植物生理学：第五章植物体内有机物的运输

1、第五章 植物体内有机物的运输,基本概念：质外体、共质体、源 、库 基础知识：多聚体-陷阱模型、压力流动学说、胞质泵动学说、收缩蛋白学说 研究热点：韧皮部中物质运输的机制,本章问题：植物叶片中合成的糖是如何运送到根部细胞被利用的,第一节 有机物运输的途径、方向和速率,一、运输途径,长距离运输系统 是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米,短距离运输 是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间,短距离运输系统,胞内运输与胞间运输,质外体运输和共质体运输,胞间连丝,长距离运输系统,韧皮部 筛管和伴胞,筛管分子-伴胞复合体 (Sieve element-companion cell c

2、omplex,筛管分子-伴胞复合体(Sieve element-companion cell complex,韧皮部,伴胞,筛管,筛管,二、运输方向,韧皮部中，上下双向运输,三、运输速率和溶质的种类,30-150 cm/h,糖类 氨基酸 有机酸 蛋白质 离子 激素,第二节 韧皮部装载,一、韧皮部装载的途径,质外体途径 共质体途径,源 （source） 库 （Sink） 韧皮部装载 （floem loading,叶肉细胞,维管束鞘细胞,韧皮部薄壁细胞,伴胞,筛分子,二、韧皮部装载的机制,质外体途径,质子泵 （H+-pump,同向运输器（symporter,共质体途径,多聚体-陷阱模型（polym

3、er-traping model,维管束鞘细胞 居间细胞 筛分子,半乳糖,棉子糖,第三节 韧皮部卸出,一、同化产物卸出的途径,韧皮部卸出 （floem unloading,蔗糖卸出到库组织的可能途径：共质体卸出；蔗糖送到质外体后，被水解为葡萄糖和果糖，被库细胞吸收后，再结合为蔗糖，贮存在液泡内；蔗糖经过质外体直接进入库细胞,二、同化产物卸出的机制,通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。 大豆韧皮部卸出时，蔗糖进入质外体是主动过程 （可能也是使用同向运输器） 玉米韧皮部卸出时，蔗糖进入质外体是被动过程 库细胞对质外体中糖的吸收可能是个主动过程,第四节

4、韧皮部运输的机制,压力流动学说 （pressure-flow theory） 胞质泵动学说 （cytoplasmic pumping theory） 收缩蛋白学说 （contractile protein theory,一、压力流动学说,基本论点是，同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动,1930年德国的科学家明希（E. Mnch）提出,木质部导管分子,韧皮部筛分子,伴胞,源细胞,库细胞,伴胞,蔗糖,无法解释双向运输 无法解释需能运输 无法解释裸子植物的长距离运输,不足之处,二、细胞质泵动学说,该学说的基本要点是：筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束(tra

5、nscellular strand)并有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动,1960s 英国的科学家R. Thaine提出,可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输,三、收缩蛋白学说,该学说的基本要点是：由筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）组成的微纤丝网状结构。微纤丝一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动,可以解释对能量的需要,P-蛋白,第五节 同化产物的分配,同化物分配（partitioning）是指新形成同化物在各种库之间的分布,一、同化物分配的特点,同化物优先向生长中心分配 就

6、近供应，同侧运输（与维管束的分布有关） 功能叶之间无同化物供应关系 已分配的同化物可进行再分配,二、影响同化物分配的内部因素,供应能力 源的同化物能否输出以及输出的多少。 “推力” 竞争能力 库对同化物的吸引和“征调”的能力。 “拉力” 运输能力 联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多,三、影响同化物分配的外界因素,1. 温度 影响运输速度，20 30时最快。 影响运输方向， 土温气温，向根部分配较多； 气温土温，向顶部分配较多。 昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大,2. 水分 水分缺乏影响韧皮部的运输 一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用； 另一方面，通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输,3. 光 光能促进同化物的运输 光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量； 光对同化物由叶子外运也有影响,4. 氮素 在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运； 缺氮也会使叶片运出的同化物减少,5. 磷 磷促进有机物的运输。 可能原因如下： （1）促进光合作用，形成较多的同化