神经生物学感觉概述 听觉.ppt

1、第三节 眼的视觉功能,第一节 感受器的一般生理特性,感觉功能,第二节 耳的听觉功能,第一节 概 述 一、感觉 感觉：是客观事物在人脑的主观反映。 由三部分结构（感受器、传导路和中枢）完成。 感觉的产生： 感受器和感觉器官的感受刺激 传通路的信息传入 中枢的整合分析,二、感受器：,是分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内外环境改变的结构或装置。 是认识世界的第一环节，是能量转换的特殊结构。,感受器分类： 按分布部位分：内、外感受器。 内感受器：本体感受器 (proprioceptor): 如肌梭等；内脏感受器 (visceral receptor): 如化学 外感受器：距离感受器: 如视、听、

2、嗅觉等；接触感受器: 如触、压、味、温度觉 按刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。 按结构形式分： 简单：感受细胞、N末梢（痛、触等）。 复杂：感受细胞非N附属结构=感觉器官,三、感受器的一般生理特性:,1.感受器的适宜刺激 感受器的最敏感的，感觉阈值最低的刺激。 如：眼：一定波长(380780nm)的光波是视觉感受器的适宜刺激; 耳：一定频率(1620000Hz)的声波是听觉感受器的适宜刺激。,感觉阈(阈值)：,能引起感觉传入冲动的最小的适宜刺激强度。 非适宜刺激也可使某种感受器反应，但需刺激强度大，如压眼球产生光感。,2.感受器的换能作用,指感受器接受到适宜刺激后，通过跨膜信号转

3、换使感受器细胞发生膜电位的变化。 将感受器看作“生物换能器”。 适宜刺激感受器 跨膜信号转换感受器电位(感觉神经末梢上的称启动电位或发生器电位) 传入神经神经冲动(AP) 相应的感觉中枢产生感觉 。,感受器电位和发生器电位的特性：,感受器电位：由适宜刺激引起感受器细胞膜产生的去极化电位（视觉例外）。 是局部电位： 电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比； 不具有“全或无” 的特征； 可总和； 能以电紧张的形式作近距离的扩布。,3.感受器的编码作用,指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转移到感受器电位以及神经冲动(特定序列)的可变参数之中的过程。 感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合,进行分析

4、综合,获得各种主观感觉。,4.感受器的适应现象,刺激仍然存在，但传入纤维的冲动频率减少或主观的感觉减弱或消失的现象。 产生机制：与感受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细胞与感觉传入纤维之间的突触传递等有关联。 类型与意义： 快适应感受器：嗅觉、触觉。利于机体重新接受新刺激，以便不断探索新异事物。 慢适应感受器：痛觉、血压。利于机体进行持续检测，以便随时调整机体的功能。,听 觉,听觉的外周感受器官是耳，耳的适宜刺激是 一定频率(1620000Hz)范围内的声波振动。,外耳：耳廓、外耳道。 中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。 内耳：耳蜗。,主要解决的问题,声音怎样通过外耳、中耳等传音装置

5、传 到耳蜗。 耳蜗的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基 底膜的振动转变成为神经冲动。,一、声波的特征和听觉,纵向压力波,声波的频率与强度,是空气振动的疏密波 (1620000Hz) 。,最大可听阈：听觉忍受某一声频的最大声强。,人耳的适宜刺激：,听阈：某一声频引起听觉的最小声强。,二、外耳和中耳的功能,(一) 外耳的功能 1.耳廓: 利于集音; 判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。 2.外耳道: 传音的通路; 增加声强:与4倍于外耳道长的声波长(正常语言交流的波长)发生共振,从而增加声强。,(二)中耳的功能,1. 鼓膜: 结构特点: 是一个具有一定紧张度、动作灵敏、斗笠状的半透明膜,面

6、积约5090mm2,对声波的频率响应较好,失真度较小。 功能作用:能如实地把声波振动传递给听小骨。,2.听小骨:, 结构特点: 由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。 这一杠杆系统的长臂为锤骨柄、短臂为砧骨长突、支点恰好在整个听骨链的重心上。 长臂长度短臂长度 = 1.3 1 功能作用: 增强振压(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。,经听骨链的传递使声压增强1.3倍;, 鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为： 鼓膜的传递将使声压增强17倍;, 55mm23.2mm2=171,3.鼓膜-听骨链-卵圆窗: 功能：构成传音的有效途径,具有中耳传音增压效应(1

7、71.322倍) 。 机制:,(三)声波传入内耳的途径 1.气导：,(2)中耳气导:在正常情况下并不重要,仅当听骨链损坏时才起作用,但听觉敏感度要大为减低。,声 波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜振动,鼓室内空气,圆 窗,鼓阶外淋巴,(1)中耳骨链导: 为正常听觉传音途径。,声 波,外耳道,鼓 膜,基底膜振动,2.骨导： 声波颅骨耳蜗壁蜗管内淋巴基底膜振动。 骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明显受损时,骨导才相对增强。,3.声波传入内耳的途径特点： 正常时：气导的传音效应骨导; 传音性耳聋时：骨导气导; 感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。,咽鼓管,调节鼓室内

8、压力， 与外界大气压保 持平衡。,四、内耳耳蜗的功能,(一)结构特点:,内耳耳蜗形似蜗牛壳,蜗管腔被前庭膜和基底膜分隔为三个腔: 前庭阶 蜗管 鼓阶,耳蜗内的三个阶： 前庭阶（外淋巴） 蜗管（内淋巴） 鼓阶（外淋巴）,Corti氏器:位于基底膜 毛细胞（内、外）,蜗管是一个充满内淋巴的盲管.,鼓阶：圆窗为其在蜗底部的窗口,前庭阶：卵圆窗为其在蜗底部的窗口,耳蜗中的声音感受器是位于基底膜上的螺旋器,盖膜:内侧连耳蜗轴,外侧游历在内淋巴中,螺旋器上的毛细胞 是声音的感受器细胞,毛细胞的扫描电镜图,纤毛,声 波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜振动,毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子

9、通道开放,激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca2+通道,毛细胞去极化感受器电位(微音器电位),毛细胞的听毛弯曲,内淋巴中K+顺电-化学梯度扩散入毛细胞内,Ca2+入胞毛细胞释放递质,毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动,听神经动作电位,(二)耳蜗的感音换能作用 耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。 1. 换能过程:,螺旋器上下振动,2、基底膜的振动与行波理论：,声波在基膜上的移动,行波学说:,当声音振动中耳听骨链振动卵圆窗振动前庭阶外淋巴+基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减。 声波的频率不同,其行波传播的距离和最大振幅出

10、现的部位不同： 高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部; 低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部。,基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉。 耳蜗对音调的初步分析是:蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调。 动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论：如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍;而蜗顶部损坏则低音调的感受消失。,3、毛细胞与感受器电位,静息状态下，纤毛底部固定于基膜，而上部插在盖膜中； 声音使基膜向上运动，盖膜相应向上向前移动，引起纤毛的弯曲。,(1).毛细胞的感受器电位：,毛细胞的去极化过程,(2). 微音器电位(min

11、crophonice potential),耳蜗受到声音刺激时所产生的一种交流性质的电位变化。 其频率和幅度与作用于耳蜗的声波振动完全一致。,实质：全部毛细胞的感受器电位的总和,特点： 在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同; 无不应期、无适应性、无疲劳现象; 对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感； 是一种交流性的电位。,毛细胞与螺旋神经节神经元构成突触联系，后者的 轴突汇合成为听神经。,4、听神经动作电位,毛细胞去极化,电压门控性钙通道的开放,Ca2+的内流,神经递质的释放,螺旋神经节的神经元,4、听神经动作电位,是耳蜗神经的复合AP。 是一串双相复合波(N1、N2、N3)。 各

12、波代表潜伏期不同、起源部位不同的多组神经纤维的同步放电。 其电位幅度与声强、神经纤维数目及不同神经纤维放电的同步化程度有关。,（三）、听觉的传导通路,螺旋神经节,耳蜗核,听神经,上橄榄核,外侧丘系,下丘,内侧膝状体,听皮质,Auditory pathway,Bipolar neuron of cochlear ganglion,Cochlear nerve,Cochlear nuclei,Lateral lemniscus,Medial geniculate body,Acoustic radiation,Transverse temporal gyrus,1、听神经,单一听神经纤维对某一特定

13、频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋，这个频率称为特征频率。 特征频率决定于该纤维末梢在基底膜的分布位置。,2、低位脑干,1).耳蜗核：耳蜗背核、耳蜗前腹核、耳蜗后核,2).上橄榄复合体：上橄榄内侧核、上橄榄外侧核、斜方体核、上橄榄周围核,3).外侧丘系核：外侧丘系的复核、背核和中间核,3、听觉代表区：,颞上回、颞横回（41、42区） 双侧性,(四)耳蜗对声音的初步分析功能,对声音的音强、音频分析主要依靠听中枢的整合作用,但耳蜗对声音还具有初步分析功能。 1. 对音强(响度)的辩别: 主要取决于基底膜的振幅大小(音频不变)： 既：强音基底膜振动幅度大毛细胞兴奋的数目和程度感受声音响度大。,听神经纤维对声音的频率与强度的反应,背景声音：环境中的一般噪音基底膜处于轻微的振动毛细胞接受新的声音刺激时敏感性。 如：舰船的轮机人员、纺织工人，长期在噪音环境中可影响听力。 毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力听时,往往可以听到较微弱的声音。,与毛细胞的敏感性和背景声音有关：,主要依靠基