第三章独立遗传规律

1、 第三章 独立分配规律 研究两对及两对以上相对性状研究两对及两对以上相对性状(等等 位基因位基因)在世代传递过程中表现出来的在世代传递过程中表现出来的 相互关系，又称相互关系，又称“自由组合规律自由组合规律”。 一、两对相对性状的遗传 v(一一)、两对相对性状杂交试验、两对相对性状杂交试验 v豌豆的两对相对性状：豌豆的两对相对性状： 子叶颜色：黄色子叶子叶颜色：黄色子叶(Y)和和绿色子叶绿色子叶(y) ； 种子形状：圆粒种子形状：圆粒(R)和皱粒和皱粒(r) 。 ( (二二) )、 试验结果与分析试验结果与分析 杂种后代的表现：杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，两性状均只表现显性状状

2、，F2 出现四种表现型类型出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合两种亲本类型、两种重新组合 类型类型)，比例接近，比例接近9:3:3:1。 ( (二二) )、 试验结果与分析试验结果与分析 2.黄色黄色 : 绿色绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 3:1. 圆粒圆粒 : 皱粒皱粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 3:1. 对每对相对性状分析发现：它们仍然符合对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性的性 状分离比；状分离比；表明：子叶颜色和籽粒性状彼此独立表明：子叶颜色和籽粒性状彼此独立 地传递给子代，两

3、对相对性状在从地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给传递给F2时，时， 是随机组合的。是随机组合的。 两对相对性状的自由组合两对相对性状的自由组合 v如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发 生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率概率 定律定律)； v因此在因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类 型的概率型的概率(理论比例理论比例)应该如下图所示；应该如下图所示； 16 1 : 16 3 : 16 3 : 16 9 4 1 : 4 3 4 1 : 4 3 绿皱绿圆黄

4、皱黄圆 皱粒圆粒 绿色黄色 两对相对性状的自由组合两对相对性状的自由组合 二、独立分配现象的解释二、独立分配现象的解释 v1.独立分配规律的基本要点：独立分配规律的基本要点： 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的 分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。 v2.棋盘方格棋盘方格(punnett square)图示两对等位基因的分图示两对等位基因的分 离与组合：离与组合： 亲本的基因型及配子基因型；亲本的基因型及配子基因型； 杂种杂种F1配子的形成配子的形成(种类、比例种类、比例)； F2

5、可能的组合方式；可能的组合方式； F2的基因型和表现型的基因型和表现型(种类、比例种类、比例)。 Y/y与与R/r两对基因独立分配两对基因独立分配 P YYRR黄、圆黄、圆 yyrr绿、皱绿、皱 G YR yr F1 YyRr黄、圆黄、圆 G 双杂合体双杂合体F F1 1(YyRr)(YyRr)四种类型配子形成示意图四种类型配子形成示意图 等位基因彼此等位基因彼此 分开，非等位分开，非等位 基因自由组合。基因自由组合。 棋盘方格图示：棋盘方格图示： Y/y与与R/r两对两对 基因独立分配基因独立分配 F1 YyRr黄、圆黄、圆 F2 3. 独立分配规律的细胞学基础独立分配规律的细胞学基础 v两

6、对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基因的独立两对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基因的独立 分配的结果；分配的结果； v而等位基因是位于同源染色体的对应位置上；而等位基因是位于同源染色体的对应位置上； v因此，独立分配规律的实质因此，独立分配规律的实质(细胞学基础细胞学基础)在于：在于： 控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于 不同的同源染色体上。不同的同源染色体上。 在减数分裂形成配子时，同源染色体相互分离，在减数分裂形成配子时，同源染色体相互分离， 而非同源染色体上的非等位基因自由组合到配而非同源染色体上的非等位基因自由组合到配 子中。子中

7、。 形成四种比例相同的配子。形成四种比例相同的配子。 注：Y, y位于豌豆第1染色 体上；R, r位于豌豆第7染色体上。 三、三、 独立分配规律的验证独立分配规律的验证 (一一)、 测交法测交法 (二二)、 自交法自交法 (一一)、 测交法测交法 F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期 实际测交试验结果实际测交试验结果 3. 结论结论 (二二)、自交法、自交法 1. F2各类表现型、基因型及其自交结果推测各类表现型、基因型及其自交结果推测. (二二)、自交法、自交法 1. F2各类表现型、基因型及其自交结果推测各类表现型、基因型及其自交结果推测.

8、(二二)、自交法、自交法 v4种表现型：只有种表现型：只有1种的基因型唯一，所有后代不发生种的基因型唯一，所有后代不发生 性状分离；性状分离； v9种基因型：种基因型： 4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；种不会发生性状分离，两对基因均纯合； 4种会发生种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；的性状分离，一对基因杂合； 1种会发生种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。的性状分离，双杂合基因型。 第二节第二节 多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传 一、多对相对性状独立分配的条件一、多对相对性状独立分配的条件 二、用分枝法分析多对相对性状遗传二、用分枝法分析多对相对性状遗传 三、用二项

9、式法分析多对相对性状遗传三、用二项式法分析多对相对性状遗传 四、独立分配规律的意义和应用四、独立分配规律的意义和应用 五、孟德尔定律的核心五、孟德尔定律的核心 一、多对相对性状独立分配的条件一、多对相对性状独立分配的条件 v根据独立分配规律的细胞学基础可知：根据独立分配规律的细胞学基础可知： 非等位基因的自由组合实质是非同源染色非等位基因的自由组合实质是非同源染色 体在减数分裂中的自由组合；体在减数分裂中的自由组合； 因此只要决定各对性状的各对基因分别位因此只要决定各对性状的各对基因分别位 于非同源染色体上，性状间就必然符合独立于非同源染色体上，性状间就必然符合独立 分配规律。分配规律。 不位

10、于同一条染色体上的非等位基因间。不位于同一条染色体上的非等位基因间。 二、多对相对性状遗传二、多对相对性状遗传 v1、 分枝法：分枝法： 由于各对基因的分离是独立的，所以可以由于各对基因的分离是独立的，所以可以 依次分析各对基因依次分析各对基因/相对性状的分离类型与相对性状的分离类型与 比例比例(概率概率)。 如何分析三对相对性状遗传？如何分析三对相对性状遗传？ 推导推导F2表现型类型与比例；表现型类型与比例； 推导推导F2基因型类型与比例。基因型类型与比例。 2.三对相对性状遗传分析：表现型三对相对性状遗传分析：表现型 Yy Yy 3黄 色 子 叶 1绿 色 子 叶 3圆 粒 1皱 粒 3圆

11、 粒 1皱 粒 Rr Rr 9黄 圆 Y_R_ 3黄 皱 Y_rr 3绿 圆 yyR_ 1绿 皱 yyrr 3红花 1白花 CCcc 3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花 2.三对相对性状遗传分析：表现型三对相对性状遗传分析：表现型 2.三对相对性状遗传分析：基因型三对相对性状遗传分析：基因型 Yy Yy 1YY 2Yy 1yy 1RR 2Rr 1rr Rr Rr 1YYRR 2YYRr 1YYrr 2YyRR 4YyRr 2Yyrr 1yyRR 2yyRr 1yyrr 1RR 2Rr 1rr 1RR 2Rr 1rr 二、多对相对性状遗传二、多对相对性状遗传 三对相对性状的三对相对性

12、状的F2表现型类型与比例表现型类型与比例 及基因型类型与比例。如图及基因型类型与比例。如图 三、用二项式法分析多对相对性状遗传三、用二项式法分析多对相对性状遗传 v1.一对基因一对基因F2的分离的分离(完全显性情况下完全显性情况下)： 表现型种类：表现型种类：21=2，比例：显性，比例：显性:隐性隐性=(3:1)1; 基因型种类：基因型种类：31=3，比例：显纯，比例：显纯:杂合杂合:隐纯隐纯 =(1:2:1)1； v2.两对基因两对基因F2的分离的分离(完全显性情况下完全显性情况下)： 表现型种类：表现型种类：22=4，比例：，比例：(3:1)2=9:3:3:1； 基因型种类：基因型种类：3

13、2=9，比例：，比例： (1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。 v3.三对三对/n对相对性状的遗传对相对性状的遗传(完全显性情况下完全显性情况下)？ 四四、独立分配规律的意义与应用、独立分配规律的意义与应用 v独立分配规律的理论意义：独立分配规律的理论意义： 揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系； 解释了生物性状变异产生的另一个重要原因解释了生物性状变异产生的另一个重要原因非非 等位基因间的自由组合。等位基因间的自由组合。 完全显性时，完全显性时，n对染色体的生物可能产生对染色体的生物可能产生2n种组种组 合。合。 第三节 遗传学数

14、据的统计处理 一、概率原理一、概率原理 二、二项式展开二、二项式展开 三、三、 x2测验测验 一、概率原理与应用 乘法定理：乘法定理： 两个独立事件同时发生的概率等于各个两个独立事件同时发生的概率等于各个 事件发生的概率的乘积。事件发生的概率的乘积。 例：双杂合体例：双杂合体(YyRr)中，中，Yy的分离与的分离与Rr的分离是的分离是 相互独立的，在相互独立的，在F1的配子中的配子中: 具有具有Y的概率是的概率是1/2，y的概率也的概率也1/2； 具有具有R的概率是的概率是1/2，r的概率是的概率是1/2。 而同时具有而同时具有Y和和R的概率是两个独立事件的概率是两个独立事件(具有具有 Y和和

15、R)概率的乘积：概率的乘积：1/21/2=1/4。 n=4,r=3 n=3,r=2 测验用于测定试验结果是否符合理测验用于测定试验结果是否符合理 论比例。论比例。 2 先将先将O OE E平方，然后再求和，即计算平方，然后再求和，即计算 ( (O OE E ) )2 2。 数值的大小可用来表示实际观察次数与理论数值的大小可用来表示实际观察次数与理论 次数的相差程度次数的相差程度 。 如果把各组的如果把各组的 除以相应的理论次除以相应的理论次 数，即数，即 ，并记为，并记为 ，即，即 2 ()OE 2 () /OEE 2 2 2 1 () k ii i i OE E 用用 (OE )2 来表示实

16、际观察次数与理来表示实际观察次数与理 论次数的相差程度还存在一个问题，即各组的论次数的相差程度还存在一个问题，即各组的 理论次数可能不同。理论次数可能不同。 其中，其中，k为组数为组数, , i O为第为第i i组的实际观察次数，组的实际观察次数， i E为第为第i i组的理论次数。组的理论次数。 2 是度量实际观察次数与理论次数偏离程是度量实际观察次数与理论次数偏离程 度的一个统计数。度的一个统计数。 2 2 的下限是的下限是0，表示二者完全相符；，表示二者完全相符； 上限是正无穷，实际次数与理论上限是正无穷，实际次数与理论 次数差异越大，次数差异越大， 越大，但增大越大，但增大 到什么程度

17、，才能认为差异显著，到什么程度，才能认为差异显著， 必须进行卡方测验。必须进行卡方测验。 2 2 统计学家统计学家K.PearsonK.Pearson（18991899）发现，对于间）发现，对于间 断型次数资料定义的断型次数资料定义的 ， 近似地服从自由度近似地服从自由度 为为 的连续型随机变量分布。由间断型的连续型随机变量分布。由间断型 次数资料算得的次数资料算得的 值均有偏大的趋势，尤其是值均有偏大的趋势，尤其是 当当 时，偏差较大。时，偏差较大。 2 1dfk 2 1df F.YatesF.Yates（19341934）提出对）提出对 进行连续性矫进行连续性矫 正。正。当当df=1时需要

18、进行连续性矫正。时需要进行连续性矫正。 2 矫正方法是，先将各组实际观察次数与理矫正方法是，先将各组实际观察次数与理 论次数的差数的绝对值分别减去论次数的差数的绝对值分别减去0.50.5，然后再平，然后再平 方进行计算。矫正后的方进行计算。矫正后的 记为记为 ，即，即 2 2 c 2 2 1 0.5 k ii c i i OE E 若若 （或（或 ） ，0.010.01p p0.050.05，表，表 明实际观察次数与理论次数差异显著，实际观察明实际观察次数与理论次数差异显著，实际观察 值不符合值不符合理论比例理论比例。 若若 （或），（或），p p0.050.05，表明实际观察，表明实际观察

19、次数与理论次数差异不显著，可以认为实际符合次数与理论次数差异不显著，可以认为实际符合 理论比例；理论比例； 2 2 c 2 0.01 2 0.05 2 0.05 2 2 c 若若 （或（或 ） ，p p 0.010.01，表明实际，表明实际 观察次数与理论次数差异极显著，观察次数与理论次数差异极显著，实际观察值实际观察值 不符合理论比例。不符合理论比例。 2 0.01 2 2 c 【例例1】 紫花大豆与白花大豆杂交紫花大豆与白花大豆杂交F1全为紫全为紫 花，花，F2出现分离，在出现分离，在F2中共观察中共观察289株，其中紫株，其中紫 花花 208 株，株， 白花白花 81株。株。 问这一结果

20、是否符合孟问这一结果是否符合孟 德尔遗传分离定律的德尔遗传分离定律的3:1比例？比例？ 1 1、提出假设、提出假设 ：大豆花色：大豆花色F F2 2分离符合分离符合3:13:1的的 理论比例；理论比例； 0 H ：大豆花色：大豆花色F F2 2分离不符合分离不符合3:13:1 的理论比例。的理论比例。 A H 2 2、计算理论次数、计算理论次数 在无效假设成立的条件在无效假设成立的条件 下，计算理论次数，即根据理论比例下，计算理论次数，即根据理论比例3:13:1计算理计算理 论次数：论次数： 紫花理论次数：紫花理论次数：E E1 1=289=2893/4=216.753/4=216.75； 白

21、花理论次数：白花理论次数：E E2 2=289=2891/4=75.251/4=75.25， 3 3、计算、计算 2 c 2 2 1 0.5 k ii c i i OE E =1.256 4 4、统计推断、统计推断 实际计算的实际计算的 =1.256=1.256 ，故，故p p0.050.05，不能否定，不能否定 ， 表明实际观察次数与理论次数差异不显著。表明实际观察次数与理论次数差异不显著。可可 以认为大豆花色在以认为大豆花色在F F2 2的这一结果是符合的这一结果是符合3:13:1的理的理 论比例，即大豆紫花与白花这一相对性状在论比例，即大豆紫花与白花这一相对性状在F F2 2 的分离比例

22、符合一对等位基因的遗传规律的分离比例符合一对等位基因的遗传规律。 2 0.05(1) 3.84, 2 c 2 0.05(1) 3.84 0 H 【例例2】 1 1、提出假设、提出假设 ：实际观察次数之比符合：实际观察次数之比符合9:3:3:19:3:3:1的的 理论比例；理论比例； ：实际观察次数之比不符合：实际观察次数之比不符合9:3:3:19:3:3:1 的理论比例。的理论比例。 0 H A H 表明实际观察次数与理论次数差异不显著，表明实际观察次数与理论次数差异不显著， 可以认为实际符合理论比例可以认为实际符合理论比例9:3:3:1 ；表明这表明这 两对等位基因是独立遗传。两对等位基因是

23、独立遗传。 4 4、统计推断、统计推断 3、计算、计算 2 第四节第四节 非等位基因间的相互作用非等位基因间的相互作用 一、非等位基因的相互作用 二、多因一效和一因多效 基因互作基因互作(interaction of genes)：细胞内各基因在：细胞内各基因在 决定生物性状表现时，所表现出来的相互作用。决定生物性状表现时，所表现出来的相互作用。 基因互作的层次： 基因内互作基因内互作(intragenic interaction)：等位基因间等位基因间 互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的 相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。相互关系

24、：完全显性、不完全显性、共显性等。 基因间互作基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因非等位基因 间互作。指在决定一个单位性状的多对非等位基因间互作。指在决定一个单位性状的多对非等位基因 间表现出来的相互关系。间表现出来的相互关系。 互补作用 积加作用 重叠作用 显性上位性作用 隐性上位性作用 抑制作用 X RRpp 玫瑰冠 rrPP 豌豆冠 RrPp 胡桃冠 9R_P_ 3R_pp 3rrP_ 1rrpp 两对独立遗传基因分别处于显性纯合两对独立遗传基因分别处于显性纯合 或杂合状态时，共同决定一种性状表或杂合状态时，共同决定一种性状表 现；当只有一对基因是显性，

25、或两基现；当只有一对基因是显性，或两基 因都是隐性纯合时，则表现另一种性因都是隐性纯合时，则表现另一种性 状。发生互补作用的基因称为互补基状。发生互补作用的基因称为互补基 因因(complementary gene)。 当两种显性基因同时存在时产当两种显性基因同时存在时产 生一种性状；单独存在时，表生一种性状；单独存在时，表 现另一种相似的性状；而两对现另一种相似的性状；而两对 基因均为隐性纯合时表现第三基因均为隐性纯合时表现第三 种性状。种性状。 3.重叠作用(duplicate effect) 荠菜蒴果受荠菜蒴果受T1/t1、T2/t2两对基因控制：两对基因控制： P 三角形三角形 (T1

26、T1T2T2) 卵形卵形 (t1t1t2t2) F1 三角形三角形(T1t1T2t2) F2 15 三角形三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形卵形 (t1t1t2t2) 两对独立遗传基因共同对一对性状发两对独立遗传基因共同对一对性状发 生作用，而且其中一对基因对另一对生作用，而且其中一对基因对另一对 基因的表现有遮盖作用基因的表现有遮盖作用上位性上位性 (epistasis)。被遮盖。被遮盖下位性下位性 (hypostasis)； 如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为 上位显性基因；其作用称为显性上位性作上位显性基因；其作用称为显性上位性作 用。例如：用。例如：狗毛色遗传狗毛色遗传 P 褐色狗褐色狗 (bbii) 白色狗白色狗 (BBII) F1 白色狗白色狗 (BbIi) F2 12 白白 (9B_I _ + 3bbI_ ): 3 黑黑 (B_ii) : 1 褐褐 (bbii) 在两对互作基因中，其中一对隐性基因对另在两对互作基因中，其中一对隐性基因对另 一对基因起上位性作用。一对基因起上位性作用。如如玉米玉米(Zea mays)胚胚 乳蛋白质层颜色遗传乳蛋白质层颜色遗传 有色有色(C)/无色无色(c)；紫色；紫色(Pr)/红色红色(p