第二章根系对水分的吸收34

1、判断以下论点是否正确，为什么？ 1) 一个细胞放于某一浓度溶液中，如细胞内浓度 与外界溶液浓度相等则体积不变。 2) 若细胞 ? p = - ?s ，将其放入某一溶液中时，体 积不变。 3) 若细胞 ? w = ?s ，将其放入纯水中时，体积不变。 第三节 植物根系对水分的吸收 一、根系吸水的部位 二、根系吸水的途径 三、根系吸水的机制 四、影响吸水的土壤条件 植物细胞对水分的吸收 植物根系对水分的吸收 ? ! 一、根系吸水部位一、根系吸水部位 根系的特点 根系量大 根毛多 根深，分布广 黑麦种在木箱里，测量根与根 毛总长达一万公里，每天长出 的新根和根毛总长达5公里。 小麦根系可达1.5-2

2、m， 玉米在2m以上， 苹果树10-12米。 一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位 根系吸水部位： 根尖端 包括： 根冠 根毛区 伸长区 分生区 吸水能力最强 根冠 伸 长 区 分 生 区 根 冠 根 毛 区 中柱鞘 维管柱 根毛区吸水能力最强原因：根毛区吸水能力最强原因： 1、根毛多，增大吸水面积（510倍） 2、根毛外壁，果胶质覆盖，粘性较强，亲水性好 3、根毛区输导组织发达，阻力小，水分移动速度快 在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根 根部吸水的途径 土壤中水分 根 渗透 扩散 根毛 导管 质外体途径 共质体途径 中柱细胞 内皮层的径向迁移 皮层 二、根系吸水的途径 水在根内径向运输的途径 几

3、个概念： 质外体（apoplast）： 共质体（symplast)： 细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外体。 由胞间连丝将细胞的原生质联系成共质体 根系吸水的途径 质外体途径：（apoplast pathway ）： 共质体途径：（symplast pathway ）： 跨膜途径（transmemberane pathway): 区分难 根部吸水的共质体途径和质外体途径根部吸水的共质体途径和质外体途径 交交 叉叉 凯氏带 木栓化，膜与壁紧 贴在一起。水、溶 质不能自由通过。 外部质外体内皮层外 包括根毛、皮层的胞间 层、细胞壁和细胞间隙 内部质外体内皮层内 包括成熟的导管和中 柱各部分。

4、 凯氏带分隔内皮层： 三、根系吸水机制！三、根系吸水机制！ 两种方式 动力 主动吸水 根压 （active absorption of water） （root pressure ） 被动吸水 蒸腾拉力 (passive absorption of water) （transpirational pull) 植物根系吸水 (一)根压（root pressure ）与主动吸水 1. 根压、伤流与吐水 主动吸水-由于根系本身生理活动引起的水分吸收 植物根系生理活动促使水分 从根部上升的压力 -根压 根压把根部水分压到地上部， 土壤中水分不断补充到根部， 形成根系吸水过程。 根压-主动吸水动力 伤流

5、（bleeding）与吐水（guttation ） 如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液 滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的 现象（伤流）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap ）。 伤流量-根系生理活动一个指标(研究根系代谢)。 没有受伤植物如处在土壤水分充足，气温适宜， 天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体 外泌的现象吐水。 吐水-根压引起（呼吸抑制剂处理植株可以抑制吐水）； 水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出。 根系生理活动一个指标判断苗势强弱 两种现象证明根压存在： 吐水现象吐水现象 2.根压产生机理 两种解释 渗透理论 代谢理论 渗透理论

6、下面现象来证明: 当把植物根部放在纯水中，植物根压增加，伤流加快； 如把植物根部放在浓溶液中，植物根压下降，伤流减 少，已流出伤流液甚至会被重新吸回去； 如用物理或化学因素将植物根部细胞膜的选择透性破 坏，植物没有根压也不出现伤流。 根压产生是一个渗透过程，并与植物代谢有关。 根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？ 内皮层上具有四面木栓化 加厚的凯氏带,不能允许 水分和物质自由通过。 水分通过内皮层只能通过 内皮层上的原生质部分。 整个内皮层细胞就 象一圈选择性透膜 把中柱与皮层隔开。 只要中柱中水分与皮层中 水分存在水势差，水分便 会通过渗透作用

7、进出中柱。 为什么导管内水势要低于外液水势？为什么导管内水势要低于外液水势？ 土壤中溶质可与水分一起通过质外体向根部扩散， 当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。 因皮层中O2较高，可产生足够强呼吸，足够多的 能量以利于离子主动吸收。并经多次主动转运，将 离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。 中柱内细胞中离子顺着浓度梯度扩散到质外体（特别 是导管）中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。 水分就会经渗透进入中柱，产生根压。 代谢理论代谢理论 建立跨越内皮层水势梯度 （二）蒸腾拉力与被动吸水 1.被动吸水 由于枝叶蒸腾引起根部吸水，吸水动力来自于蒸腾拉力。 通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸

8、水。 2.蒸腾拉力（transpirational pull） 正在蒸腾植物被动吸水比重较大 蒸腾速率很低植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸 水才占较重要的地位。 蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量 四、影响根系吸水条件四、影响根系吸水条件 影响土壤,根水势的因素 (一)土壤水分状况 土壤中水分可分三大部分： 1.吸湿水（或束缚水），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。 2.重力水，主要存在较大的土壤空隙中，可因重力作用而下降。 3.毛细管水，存在于土壤毛细管内水分，并能沿毛细管不断上 升，直至土壤表面（利用最多且时间最久）。 土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况 （二）土

9、壤通气状况（二）土壤通气状况 通气良好土壤中，根系吸水力较强。通气良好土壤中，根系吸水力较强。 1.土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常， 提高主动吸水能力； 2.促进根系发达，扩大吸收表面。 相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻， 时间长了还会造成根系中毒死亡。 土壤通气差，O2降低，CO2增高，短期内可以使 根系呼吸减弱，影响根压，从而 阻碍吸水；时间 较长，则会引起根细胞进行 无氧呼吸，产生和积 累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。 此外，缺O2还会产生其它还原物质（如 Fe2+、 NO2、H2S等），不利于根系生长。 涝害致死-根系缺氧； 施大量未腐熟有机肥，微生物活动消耗大量氧气， 根系缺

10、氧，不利于根系的生长与吸收功能； 中耕松土-增加土壤通气。 土壤通气差引起根系中毒原因：土壤通气差引起根系中毒原因： Figure A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992. （三）土壤温度状况（三）土壤温度状况 低温抑制根系吸水的主要原因： （1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。 （2）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。 （3）根系生长受到抑制，使水分的吸收

11、表面减少。 “ 午不浇园午不浇园”！ 高温导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调； 还加速根系衰老，加重根木质化程度-对水分吸收不利 （四）土壤溶液状况（四）土壤溶液状况 浓度高，水势低，根系吸水困难 浓度过高，水势低于根系水势，则植物便不能从土壤中 吸水，水分倒流。 盐碱地-植物不能正常生长（土壤溶液浓度太高）。 “ 烧苗”现象：一次施肥过多，造成土壤水势过低，严 重时，可能产生植物水分外渗而枯死 由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难， 造成的植株干旱，称为生理干旱。 1、萎蔫（wilting） 暂时萎蔫(temporary wilting) 永

12、久萎蔫（permanent wilting） 当蒸腾速率降低，萎蔫植株可恢复正常 蒸腾降低后，仍不能使萎蔫植物恢复正常。 实质：土壤水势等于或低于植物根系水势 植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去 紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。 补充几个概念 两种状况 永久萎蔫系数与土壤中水分利用永久萎蔫系数与土壤中水分利用 （1）永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient ）： 指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。 （2）土壤中的可利用水（available water ）： 指永久萎蔫系数以外的多余的水分。 （3）土壤中的不可利用水（

13、disavailable water ）： 不能被植物吸收利用的水分。主要是吸湿水。 永久萎蔫系数与土壤质地有关， 粗沙 细沙 壤土 红光 蓝 光 对 气 孔 开 度 的 影 响 红光和蓝光引起气孔张开 红光光受体 可能是叶绿素 蓝光光受体 可能是隐花色素 蓝光能活化H -ATP酶，不断进泵出H， 形成跨电化学势梯度，它是K 通过K通道 移动的动力，可使保卫细胞内K 浓度增加， 水势降低，气孔张开。 红光-间接效应 蓝光-直接对气孔开闭起作用(红光10倍) 3、CO2 ： 高浓度CO2引起气孔关闭 (质膜透性加大，K +泄漏；细 胞内酸化，影响跨膜质子浓度差建立)。 反馈调节（feed bac

14、k）：叶片蒸腾导致叶肉细胞 和保卫细胞水势下降引起气孔关闭 4、水分 前馈调节（feed forward）：在叶片水势尚未降低之 前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的 信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水 分根试验说明根系可以感受根系信号ABA 5 植物激素植物激素-ABA 叶片未受到水分胁迫时， 保卫细胞中含有微量ABA； 水分胁迫下，保卫细胞中 ABA大量增加，ABA作为 信使，通过促进外向K +通 道开放，使K+排出保卫细 胞，导致气孔关闭。 ABA诱导气孔关闭 信号转导 水胁迫ABA增加诱导胞浆中Ca 2 瞬时增加K+通 道? s? w水流出，气孔关闭。 6、叶温:

15、 在一定温度内随其升高而增大，超过或低于 都会导致部分张开或关闭（酶促反应有关）。 通过调节气孔在适当时刻的开关， 尽可能减少水分损失，而保证最 大的CO2同化量。 气孔的最优化调节 四、影响蒸腾的内外条件及人工调节 （一）影响蒸腾的内外条件 一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差 的因素都会影响到蒸腾速率。 1影响气孔阻力的因素 2影响边界层阻力的因素 叶片光滑程度，风力大小。 3影响叶片大气水气压差的因素 叶温，气温，大气湿度等。 （二）蒸腾作用的人工调节（二）蒸腾作用的人工调节 尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。 在移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾在移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾 面积，避免太阳曝晒等。 使用抗蒸腾剂（使用抗蒸腾剂（antitranspirantantitranspirant） 阻碍蒸腾作用的物质，称为抗蒸腾剂 理想抗蒸腾剂理想抗蒸腾剂 降低蒸腾又不影响光合作用 能减小保卫细胞膨胀，使气孔开 度变小。如黄腐