普通生物学13神经系统与神经调节

1、Chapter 13 神经系统与神经调节 神经系统神经系统 神经系统（Nervous system）是机体内起主导作用的系统 内、外环境的各种信息，由感受器接受后，通过周围神经传递到脑和脊髓的各 级中枢进行整合，再经周围神经控制和调节机体各系统器官的活动，以维持机 体与内、外界环境的相对平衡 人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下，神经 系统是整体内起主导作用的调节系统 神经组织包括神经 元、神经胶质细胞 Copyright 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings 神经胶质细胞神经胶质细

2、胞 在哺乳类，与神经元的比例为10：1，对神经元的代谢和正常活动重要作用 少突胶质细胞：分支少，裹在细胞体外。髓鞘、分层绝缘 星状胶质细胞：数目多，功能多。参与神经递质的代谢、离子平衡及神经系统的正常发育、记忆功能 神经元的结构神经元的结构 神经元是神经系统的基本结构、功神经元是神经系统的基本结构、功 能和营养单位能和营养单位 神经元神经元 细胞体细胞体 突起突起 树突树突 轴突轴突 细胞核细胞核 线粒体线粒体 尼氏体尼氏体 Structure of a Typical Large NeuronStructure of a Typical Large Neuron 胞体胞体 细胞核细胞核 核仁

3、核仁 尼氏体尼氏体 轴突轴突 郎飞氏节郎飞氏节 神经髓鞘神经髓鞘 （施旺细胞）（施旺细胞） 轴突末端轴突末端 树突树突 髓鞘髓鞘 Question: Question: 为什么轴突的外面要包裹髓鞘？为什么轴突的外面要包裹髓鞘？ 髓鞘髓鞘 髓鞘是成节排列的，因而神经纤维上出现顺序排列的横缢，称为郎飞氏节 髓鞘的主要成分是磷脂，有绝缘并增进神经传导的作用 并不是所有的髓鞘都是施旺细胞。中枢神经系统（脑和脊髓）中的轴突的髓鞘不是施旺 细胞的一部分（中枢神经系统中没有施旺细胞），而是来自另一种细胞，即神经胶质细 胞 神经和神经节神经和神经节 神经：多个神经元伸出的神经纤维所组成，由结缔组织包裹，外面再

4、围以结缔组织的鞘 一个神经像一条电缆，可含有成百成千并行的神经纤维，外有髓鞘，高度绝缘，传导信息彼此不受干扰 神经节：细胞体集中形成，多位于中枢神经系统的灰质中。 Neurons Classified by StructureNeurons Classified by Structure 多极神经元多极神经元 双极神经元双极神经元 假单极神经元假单极神经元 神经元的种类神经元的种类按突起数目分按突起数目分 Neurons Classified by FunctionNeurons Classified by Function 感觉神经元感觉神经元 运动神经元运动神经元 神经元的种类神经元的种类

5、按功能分按功能分 中间神经元中间神经元 神经生物电神经生物电 基本概念：活的细胞或组织的电位 表现形式：静息电位和动作电位 Resting PotentialResting Potential 静息电位（静息电位（Resting PotentialResting Potential，RPRP）是是 指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外 两侧的电位差。两侧的电位差。 由于这一电位差存在于安静细胞膜的两由于这一电位差存在于安静细胞膜的两 侧，故亦称跨膜静息电位，简称静息电侧，故亦称跨膜静息电位，简称静息电 位或膜电位位或膜电位 静息电位静息电位 理想研究材料：乌贼的

6、巨大理想研究材料：乌贼的巨大 神经纤维神经纤维 静息电位静息电位 测定静息电位的方法：插入膜内的是尖端直径测定静息电位的方法：插入膜内的是尖端直径 1m1m的玻璃管微电极，管内充以的玻璃管微电极，管内充以KClKCl溶液，膜外为溶液，膜外为 参考电极，两电极连接到电位仪测定极间电位差参考电极，两电极连接到电位仪测定极间电位差 静息电位静息电位 静息电位都表现为膜内比膜外电位低，即膜内带负电而膜外带正电。这种内负外正的状 态，称为极化状态 动物的神经纤维和各种肌肉细胞的膜电位为50-100mV，膜内为负、膜外为正。通常把 膜外电位规定为0，则膜内电位-50至-100mV 哺乳动物的神经细胞的静息

7、电位为-70mV（即膜内比膜外电位低70mV），骨骼肌细胞为 -90mV，人的红细胞为-10mV 静息电位产生的原理静息电位产生的原理 静息电位的产生与细胞膜内外离子的分布和运动有关 正常时细胞内的K+浓度和有机负离子A-浓度比膜外高，而细胞外的Na+浓度和 Cl-浓度比膜内高 在这种情况下，K+和A-有向膜外扩散的趋势，而Na+和Cl-有向膜内扩散的趋势 但细胞膜在安静时，对K+的通透性较大，对Na+和Cl-的通透性很小，而对A-几 乎不通透 静息电位产生的原理静息电位产生的原理 因此，K+顺着浓度梯度经膜扩散到膜外，使膜外具有较多的正电荷，有机负离子A-由于不 能透过膜而留在膜内，使膜内具

8、有较多的负电荷。这就造成了膜外正、膜内负的极化状态 由K+扩散到膜外造成的外正内负的电位差，将成为阻止K+外移的力量，而随着K+外移的增 加，阻止K+外移的电位差也增大。 当促使K+外移的浓度差和阻止K+外移的电位差两种力量达到平衡时，经膜的K+净通量为零， 即K+外流和内流的量相等。此时，膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变，此电位差称为 K+的平衡电位，即静息电位 Action potentialAction potential 动作电位（Action potential，AP）：细胞受刺激时， 产生的膜两侧的快速、可逆，并能扩散的电位，称为动 作电位 膜电位状态膜电位状态 极化：静息电位时

9、膜两侧保持的内负外正的状态 去极化：静息电位减小甚至消失的过程 反极化：膜内电位由零变为正值的过程 超射值：膜内电位由零到反极化顶点的数值 复极化：去极化、反极化后恢复到极化的过程 超极化：静息电位增大的过程 动作电位形成的原理动作电位形成的原理 细胞受刺激膜Na通道打开 Na通透性增大 Na内流膜内电位增高去极化反 极化形成锋电位的上升相膜Na通道关闭复极化锋电位的下降相 静息电位 神经冲动的传导神经冲动的传导 神经传导就是动作电位沿神经纤维的顺序发生神经传导就是动作电位沿神经纤维的顺序发生 l神经纤维某一点受到刺激，若刺神经纤维某一点受到刺激，若刺 激强度是足够，激强度是足够，NaNa+

10、+流入，流入，K K+ +流出，流出， 原来正电性的膜表面，变成了负电原来正电性的膜表面，变成了负电 性。这就使它和它的左右邻（正电性。这就使它和它的左右邻（正电 性）之间都出现了电位差性）之间都出现了电位差 l于是左右邻的膜也都发生透性变于是左右邻的膜也都发生透性变 化，和上述过程一样发生动作电位。化，和上述过程一样发生动作电位。 如此一步一步连锁反应，就会出现如此一步一步连锁反应，就会出现 动作电位的顺序传播，这就是神经动作电位的顺序传播，这就是神经 冲动的传导冲动的传导 神经冲动的传导神经冲动的传导 动作电位的出现非常快，每一动作电位大约只有1ms的时间，并且是“全或无”的，也 就是说，

11、刺激不够强时，不发生动作电位，也就没有神经冲动 刺激一旦达到最低有效强度，动作电位就会发生并从刺激点向两边蔓延，这就是神经冲 动；而增加刺激强度不会使神经冲动的强度和传导速度增加 神经冲动在神经纤维上是双向传导的，但是由于在动物体内，神经接受刺激的地方是神 经末端，因而神经冲动只能朝一个方向传播；并且，更重要的是在神经纤维彼此接头的 地方（化学突触），神经冲动是单向传导的，来自相反方向的冲动不能通过，因而神经 冲动只能朝一个方向运行 神经冲动的传导神经冲动的传导 神经冲动在有髓神经纤维上传导的方式是跳跃式的，即从一神经冲动在有髓神经纤维上传导的方式是跳跃式的，即从一 个郎飞节到另一个郎飞节之间

12、传导，大大加快了传导速度，个郎飞节到另一个郎飞节之间传导，大大加快了传导速度， 而且所消耗的能量大约是在无髓纤维上的而且所消耗的能量大约是在无髓纤维上的1/50001/5000 突触突触 轴突的末端分为许多小支，各小支的末端膨大成小球。小球和另一神经元的树突或细胞体的表膜相连处即 是突触（Synapse） 在无脊椎动物，轴突大多和其它神经元的树突形成突触。在脊椎动物，轴突可和树突相连，但更多的则是 与细胞体的表膜形成突触 突触突触 突触是一个神经元的轴突末梢与其它神经元的接触点 突触突触 组成：突触前膜、突触间隙、突触后膜 突触的分类突触的分类 据神经冲动通过突触的方式的不同，突触可分为电突触

13、和化学突触 在电突触，轴突末端（突触前膜）和另一神经元的表膜（突触后膜）之间以突触间隙相 隔。腔肠动物神经网的突触主要是电突触。蚯蚓、虾、软体动物等无脊椎动物主要是电 突触 电突触的特点是：（1）突触前后两膜很接近，2nm，神经冲动可以直接通过，速度快； （2）传导没有方向之分，形成电突触的2个神经元的任何一个发生冲动，即可以通过电 突触而传给另一个神经元 突触的分类突触的分类 脊椎动物也有电突触，但更多的是化学突触 化学突触的形态特点是2个神经元之间有一个宽约为20nm30nm的缝隙 缝隙的前后分别为突触前膜和突触后膜，缝隙的存在使神经冲动不能直接通过 只有在某种化学物质，即神经递质的参与下

14、，在神经递质与突触后膜上的受体结合 后，突触后神经才能去极化而发生兴奋 电突触与化学突触电突触与化学突触 电突触电突触 化学突触化学突触 神经冲动通过突触传导神经冲动通过突触传导 化学突触实现神经传导的机制： 当神经冲动从轴突传导到末端时，突触前膜透性发生变化，使Ca2+从膜上的Ca2+通 道大量进入突触前膜 此时，含递质的突触小泡由于Ca2+的作用而移向突触前膜，与突触前膜融合而将递 质排出至突触间隙 突触后膜表面上有递质的受体，递质和受体结合而使Na+大量涌入细胞，于是静息电 位变为动作电位，神经冲动发生，并沿着这一神经元的轴突传导出去 神经冲动通过突触传导神经冲动通过突触传导 兴奋性突触

15、和抑制性突触兴奋性突触和抑制性突触 神经冲动有兴奋性的，也有抑制性的 抑制是神经冲动在到达突触时受到阻碍，不能通过或是很难通过所致 神经冲动能否通过化学突触决定于这一突触释放的递质的性质和突触后膜的性质 如果释放的递质能使突触后膜去极化，一定量的递质就可使突触后神经元去极化而 兴奋，实现神经冲动的传导 兴奋性突触和抑制性突触兴奋性突触和抑制性突触 反之，如果释放的递质不但不引起突触后膜的去极化，反而加强膜的极化，也就是 说，不但阻止Na+的渗入，而且促使K+的大量渗出，或Cl-的大量渗入，结果膜的电 位差加大，接受刺激的阈限也就增高，只有更强的刺激才能引起兴奋。这种释放抑 制性递质的突触就是抑

16、制性突触 神经递质神经递质 神经递质（Neurotransmiter）：在化学突触传递中担当信使的特定化学物质， 简称递质 哺乳动物中最熟知的2种神经递质是乙酰胆碱和去甲肾上腺素 NeurotransmiterNeurotransmiter 神经网神经网 神经节神经节 神经索神经索 脑脑 神经系统的演变神经系统的演变 蚯蚓蚯蚓 涡虫涡虫蚱蜢蚱蜢 水螅水螅 神经系统神经系统 中枢中枢 周围周围 传入（感觉）传入（感觉） 传出（运动）传出（运动） 脑：延脑、脑桥、中脑、间脑、大脑：延脑、脑桥、中脑、间脑、大 脑、小脑脑、小脑 脊髓：位于脊髓：位于椎管内椎管内 躯体躯体 内脏内脏 交感神经交感神经

17、副交感神经副交感神经 人的神经系统人的神经系统 中枢神经系统：脑，脊中枢神经系统：脑，脊 髓髓 周围神经系统：脑神经，周围神经系统：脑神经， 脊神经脊神经 Central nervous system Central nervous system ( (CNSCNS) ) Peripheral nervous Peripheral nervous system (system (PNSPNS) ) 脊髓脊髓The Spinal CordThe Spinal Cord 脊髓系中枢神经的一部分，位于脊椎骨脊髓系中枢神经的一部分，位于脊椎骨 组成的椎管内，呈长圆柱状，全长组成的椎管内，呈长圆柱状，全

18、长 厘米。上端与颅内的延髓相连，厘米。上端与颅内的延髓相连， 下端呈圆椎形，终于第一腰椎下缘（初下端呈圆椎形，终于第一腰椎下缘（初 生儿则平第三腰椎）。生儿则平第三腰椎）。 脊髓脊髓 脊髓由位于中央部的灰质和位 于周围部的白质组成。 灰质主要由神经元的胞体和树 突构成。 白质由神经纤维聚集而成，主 要为上下纵行的神经纤维。 脑脑 大脑半球大脑半球 间脑间脑 小脑小脑 脑干脑干 丘脑丘脑 下丘脑下丘脑 中脑中脑 脑桥脑桥 延髓延髓 哺乳动物的脑哺乳动物的脑 特别发达，可特别发达，可 分为大脑、小分为大脑、小 脑、间脑和脑脑、间脑和脑 干。干。 脑神经脑神经 亦称“颅神经”。从脑发出左右成对的神经

19、。共12对， 依次为嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉 神经、展神经、面神经、位听神经、舌咽神经、迷走 神经、副神经和舌下神经 主要分布于头面部，其中迷走神经还分布到胸腹腔内 脏器官 按所含主要纤维的成分和功能的不同，可把脑神经分 为三类 一类是感觉神经，包括嗅、视和位听神经 另一类是运动神经，包括动眼、滑车、展、副和舌 下神经 第3类是混合神经，包括三叉、面、舌咽和迷走神 经 The 12 Pairs of Cranial NervesThe 12 Pairs of Cranial Nerves 嗅神经嗅神经 视神经视神经 动眼神经动眼神经 滑车神经滑车神经 三叉神经三叉神经 外展神经

20、外展神经 面神经面神经 前庭蜗神经前庭蜗神经 舌咽神经舌咽神经 迷走神经迷走神经 副神经副神经 舌下神经舌下神经 嗅神经嗅神经 Olfactory NervesOlfactory Nerves Sensory nerves of smell 视神经视神经 Optic NerveOptic Nerve Sensory nerve of vision 动眼神经动眼神经 Oculomotor NerveOculomotor Nerve Innervates four of the extrinsic eye muscles 滑车神经滑车神经 Trochlear NerveTrochlear Nerv

21、e Innervates an extrinsic eye muscle 三叉神经三叉神经 Trigeminal NerveTrigeminal Nerve Provides sensory innervation to the face Motor innervation to chewing muscles 外展神经外展神经 Abducens NerveAbducens Nerve Abducts the eyeball: the smallest one 面神经面神经 Facial NerveFacial Nerve Innervates muscles of facial expres

22、sion 前庭蜗神经前庭蜗神经 Vestibulocochlear NerveVestibulocochlear Nerve Sensory nerve of hearing and balance 舌咽神经舌咽神经 Glossopharyngeal NerveGlossopharyngeal Nerve Innervates structures of the tongue and pharynx 迷走神经迷走神经 Vagus NerveVagus Nerve A mixed sensory and motor nerve “Wanders” into thorax and abdomen

23、副神经副神经 Accessory NerveAccessory Nerve An accessory part of the vagus nerve 舌下神经舌下神经 Hypoglossal NerveHypoglossal Nerve Runs inferior to the tongue Innervates the tongue muscles 脊神经脊神经Spinal NervesSpinal Nerves 脊神经共31对。每对脊神经借前根和后 根与脊髓相连 前根属运动性，后根属感觉性，后根较 前根略粗 31对脊神经中包括8对颈神经，12对胸 神经，5对腰神经，5对骶神经，一对尾 神经

24、 反射反射 反射（Reflex）在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激所作出的规律性反应 高等动物和人的反射有两种： 一种是在系统发育过程中形成并遗传下来，因而生来就有的先天性反射，称非条 件反射。由直接刺激感受器而引起，通过大脑皮质下各中枢完成的反射 另一种是条件反射，是动物个体在生活过程中适应环境变化，在非条件反射基础 上逐渐形成的后天性反射。它是由信号刺激引起，在大脑皮质的参与下形成的 反射弧反射弧 反射活动的结构基础称为反射弧（Reflex arc），包括感受器、传入神经、神经中 枢、传出神经和效应器 神经系统对躯体运动的调节神经系统对躯体运动的调节 反射弧是神经系统的基本工作单位反

25、射弧是神经系统的基本工作单位 神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节 不受意志的不受意志的 控制，心跳、控制，心跳、 肠蠕动等。肠蠕动等。 每一脏器同每一脏器同 时接受时接受交感交感 和副交感两和副交感两 套神经系统套神经系统， 两者的作用两者的作用 是相反的，是相反的， 一个使器官一个使器官 的活动增强，的活动增强， 另一个使器另一个使器 官的活动减官的活动减 弱弱 大脑大脑 大脑（Brain）为神经系统最高级部分，由左、右两个大脑半球组成，两半球间有横 行的神经纤维（胼胝体）相联系 每个半球包括： 皮质（大脑皮层）：表面的一层灰质（神经细胞的细胞体集中部分）。人的大脑 表面有很多

26、往下凹的沟（裂），沟（裂）之间有隆起的回，因而大大增加了大脑 皮层的面积 髓质：又称“白质”，位于大脑皮层内部，由神经纤维所组成 The Cerebral HemispheresThe Cerebral Hemispheres 中央沟中央沟 中央前回中央前回 中央后回中央后回 顶叶顶叶 额叶额叶 顶叶顶叶 颞叶颞叶 大脑横裂大脑横裂 小脑小脑 脑桥脑桥 延髓延髓 脊髓脊髓 皮层（灰质）皮层（灰质） 白质白质 Brodmann分区系统 Brodmann分区是一个根据细胞结构将大脑皮层划分为一系列解剖区域的系统 最早由德国神经科医生科比尼安布洛德曼提出。包括每个半球的52个区域。其中一些区域今天已

27、经被细 分，例如23区被分为23a和23b区等 Functional and Structural Areas of the Cerebral Functional and Structural Areas of the Cerebral CortexCortex Brodmannareas52structurallydistinctareas Functional and Structural Areas of the Functional and Structural Areas of the Cerebral CortexCerebral Cortex Motor Areas & Sen

28、sory Areas Motor Areas & Sensory Areas 左右大脑半球的功能特点左右大脑半球的功能特点 大脑皮层的电活动大脑皮层的电活动 波，频率为每秒8-13次，是正常人脑电波的基本节律， 如果没有外加的刺激，其频率相当恒定。人在清醒、安静 并闭眼时该节律最为明显，睁开眼睛或接受其它刺激时， 波即刻消失 波，频率为每秒14-30次，不因光刺激而消失，在大脑 皮层处于高水平的活动常出现 波，频率为每秒4-7次，成年人在意愿受到挫折和抑郁 时以及精神病患者这种波极为显著。睡眠、深度麻醉和缺 氧时可出现 波，频率为每秒1-3次，当人在婴儿期或智力发育不成 熟、成年人在极度疲劳和

29、昏睡状态下，可出现这种波段。 有严重脑伤的病人如癫痫等也会出现 睡眠睡眠 通常的睡眠脑电图呈现缓慢的波，叫做慢波睡眠 脑电图呈现快速的波，眼球快速转动，称为快波睡眠 慢波睡眠时，内脏活动水平下降，骨骼肌松弛 快波睡眠时，虽然脑的活动水平高，但是比慢波睡眠更难唤醒，睡得更深，因此快波 睡眠又称异相睡眠 异相睡眠往往与做梦有关，减少异相睡眠的时间，会感到烦躁，回到正常的睡眠状态， 则异相睡眠出现的时期会更长，以弥补不足 总结与思考总结与思考 掌握神经细胞的结构 掌握反射的概念与反射弧的结构 静息电位与动作电位产生的机制各是什么？ 神经冲动传导的特点有哪些？ 什么是突触？有哪些种类？ 掌握大脑皮层功能定位的特点与特定功能