植物生长物质

1、第八章第八章 植物生长物质植物生长物质 植物生长物质植物生长物质 (plant growth substance) 是一些调节植物生长发育的物质。是一些调节植物生长发育的物质。 1、植物激素、植物激素 定义：定义：指一些在植物体内合成，并从产生指一些在植物体内合成，并从产生 之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的之处送到别处，对植物生长发育起调节作用的 微量有机物。微量有机物。 植物生长物质植物生长物质 植物激素植物激素 植物生长调节剂植物生长调节剂 特点：特点： 内生性内生性 移动性移动性 低浓度时促进，高浓度时抑制。低浓度时促进，高浓度时抑制。 种类：种类： 生长素类生长素类 赤霉素类赤

2、霉素类 细胞分裂素类细胞分裂素类 乙烯乙烯 促进器官成熟的物质促进器官成熟的物质 脱落酸脱落酸 促进生长发育的物质促进生长发育的物质 抑制生长发育的物质抑制生长发育的物质 2、植物生长调节剂、植物生长调节剂 指一些具有植物激素活性的人工合成的物指一些具有植物激素活性的人工合成的物 质。如：质。如： 乙烯利乙烯利 矮壮素矮壮素 多效唑多效唑 缩节胺缩节胺 第一节第一节 生长素类生长素类 一、生长素一、生长素(auxin)的发现的发现 1、达尔文（、达尔文（1880）：）： 金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验: 胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲。

3、 胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。胚芽鞘顶端切除后，单方向光照射下不发生弯曲。 如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性消失。 如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端，向光性不消失。 如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘还是会弯曲。的下部，胚芽鞘还是会弯曲。 图图8-1 生长素发现的一些关键性试验生长素发现的一些关键性试验 darwin的胚芽鞘向光性试验（的胚芽鞘向光性试验（1880） went 的试验（的试验（1928）-生长素测定的燕麦试法生长

4、素测定的燕麦试法 2、went（1928）:燕麦胚芽鞘去顶试验燕麦胚芽鞘去顶试验 把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的把胚芽鞘切下来放在琼脂块上，芽鞘的 物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽物质散入琼脂块，再把琼脂块放到去顶的芽 鞘的顶端又可以发生弯曲。鞘的顶端又可以发生弯曲。 说明了尖端感受光以后产生一种物质，说明了尖端感受光以后产生一种物质， 传递到下面，才使伸长区发生弯曲。传递到下面，才使伸长区发生弯曲。 图图8-1 生长素发现的一些关键性试验生长素发现的一些关键性试验 darwin的胚芽鞘向光性试验（的胚芽鞘向光性试验（1880） went 的试验（的试验（1928）-生长素测定的燕麦

5、试法生长素测定的燕麦试法 郭葛等（郭葛等（1934）: 分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸，分离出纯的激素，经鉴定是吲哚乙酸， 简称简称iaa，也叫生长素。，也叫生长素。 苯乙酸苯乙酸(paa)，吲哚丁酸，吲哚丁酸(iba)。 结构：结构： 图图8-2 几种内源生长素的结构几种内源生长素的结构 二、生长素在植物体内的分布和运输二、生长素在植物体内的分布和运输 1、存在状态、存在状态 游离态游离态(free auxin) 束缚态束缚态(bound auxin) 自由生长素自由生长素 把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素。把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素。 有活性。有活性。 束缚

6、生长素束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的 那部分生长素称为束缚生长素。那部分生长素称为束缚生长素。 无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由 生长素可相互转变。生长素可相互转变。 束缚生长素在植物体内的作用：束缚生长素在植物体内的作用： 作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙 酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运 输到地

7、上部。输到地上部。 解毒作用。解毒作用。 调节自由生长素含量。调节自由生长素含量。 2、分布、分布 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、 花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽 和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼 嫩的种子等。含量一般为：嫩的种子等。含量一般为：10-100ng/g鲜重。鲜重。 而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。而在趋于衰老的组织和器官中则甚少。 3、运输、运

8、输 有两种运输形式有两种运输形式 （1）韧皮部运输：）韧皮部运输： 和其它同化产物一样，运输方向决定于两和其它同化产物一样，运输方向决定于两 端有机物浓度差等因素。端有机物浓度差等因素。 （2）极性运输）极性运输(polar transport)： 仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之 间短距离内，即只能从植物体的形态学上端间短距离内，即只能从植物体的形态学上端 向下端运输。向下端运输。 如图：如图： 极性运输极性运输是一种主动的运输过程。是一种主动的运输过程。 因为：因为： 其运输速度比物理扩散大其运输速度比物理扩散大10倍。倍。 缺氧会严重阻碍生长素的运

9、输。缺氧会严重阻碍生长素的运输。 生长素可以逆浓度梯度运输。生长素可以逆浓度梯度运输。 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。呼吸抑制剂可抑制生长素的运输。 n极性运输机理：极性运输机理： 化学渗透极性扩散假说化学渗透极性扩散假说 质膜的质子泵把质膜的质子泵把atp水解，提供能量，同时把水解，提供能量，同时把h+ 从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁从细胞质释放到细胞壁，所以细胞壁ph较低。生长较低。生长 素的素的pka是是4.75，在酸性环境中羧基不易解离，主要，在酸性环境中羧基不易解离，主要 呈非解离型（呈非解离型（iaah），较亲脂。），较亲脂。iaah 被动扩散透被动扩散透 过质膜进入胞质溶胶；与

10、此同时，阴离子型（过质膜进入胞质溶胶；与此同时，阴离子型（iaa- ） 通过透性酶主动地与通过透性酶主动地与h+协同转运进入胞质溶胶。协同转运进入胞质溶胶。iaa 就通过上述两种机理进入细胞质。就通过上述两种机理进入细胞质。 胞质溶液的胞质溶液的ph高，所以胞质溶胶中大部分高，所以胞质溶胶中大部分iaa呈呈 阴离子型（阴离子型（iaa- ），）， iaa-比比iaah较难透过质膜。细较难透过质膜。细 胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体，它们集中 在细胞基部，可促使在细胞基部，可促使 iaa- 被动流到细胞壁，继而进被动流到细胞壁，继而进 入下一个

11、细胞，这就形成极性运输。入下一个细胞，这就形成极性运输。 图图8-5 生长素的化学渗透极性扩散假说生长素的化学渗透极性扩散假说 顶部顶部 基部基部 质膜质膜 细胞壁细胞壁 细胞质细胞质 atp adp+pi atpatp atp adp+pi adp+piadp+pi h+ iaa-iaah h+iaa-iaah h+ iaa- iaa- h+iaa-iaah h+ ph7 ph5 细胞壁细胞壁 细胞质细胞质 顶端顶端 基基 部部 h+ h+ ph7 ph5 三、生物合成和分解三、生物合成和分解 1、合成、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、发育的种子）部位：叶原基、幼叶、发育的种子 （2）前体物

12、：色氨酸）前体物：色氨酸 （3）途径：）途径： 吲哚丙酮酸途径：转氨吲哚丙酮酸途径：转氨 ，脱羧，脱羧， 脱氢脱氢 色胺途径：色胺途径： 脱羧，转氨，脱羧，转氨， 脱氢脱氢 吲哚乙醇途径：吲哚乙醇途径： 吲哚乙腈吲哚乙腈途径途径：一些十字花科的植物：一些十字花科的植物 色氨酸色氨酸 色胺色胺 吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸 吲哚乙醇吲哚乙醇 吲哚乙醛吲哚乙醛 吲哚乙睛吲哚乙睛 吲哚乙酸吲哚乙酸 芸苔葡糖硫苷芸苔葡糖硫苷 图图8-6 吲哚乙酸合成途径吲哚乙酸合成途径 nh2 co2 co2 nh2 1/2o2 1 色氨酸脱羧e 色胺 胺氧化e 色胺途径 吲哚乙醇 吲哚乙醇 氧化e 吲哚乙醇途径 吲哚乙醛

13、色氨酸 色氨酸转氨e 吲哚丙酮酸 吲哚丙酮 酸脱羧e 吲哚乙醛脱氢e 吲哚乙酸 吲哚丙酮酸途径 合成前体 直接前体 2、分解、分解 （1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶 （2）光氧化：体外）光氧化：体外 3、游离态生长素水平的调节、游离态生长素水平的调节 植物体内的自由生长素通过合成、降解、植物体内的自由生长素通过合成、降解、 运输、结合和区域化等途径来调节，以适运输、结合和区域化等途径来调节，以适 应生长发育的需要。应生长发育的需要。 四、生长素的生理作用和机理四、生长素的生理作用和机理 1、生理作用、生理作用 作用特点：作用特点： 两重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。两

14、重性，低浓度时促进，高浓度时抑制。 不同年龄细胞对生长素反应不同。不同年龄细胞对生长素反应不同。 不同器官对生长素浓度反应不同。不同器官对生长素浓度反应不同。 促进根生长的浓度很低促进根生长的浓度很低 10-10m（最适）（最适） 促进芽生长的浓度中等促进芽生长的浓度中等 10-8 m （最适）（最适） 促进茎生长的浓度很高促进茎生长的浓度很高 10-4 m （最适）（最适） 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/l） 不同营养器官对不同浓度iaa的反应 抑制 促进 10-4 根 茎 芽 10-10 10-8 生理作用：生理作用： 促进细胞伸长促进细

15、胞伸长 促进插条生根促进插条生根 促进细胞分裂和分化促进细胞分裂和分化 诱导开花结实，单性结实诱导开花结实，单性结实 防止器官脱落防止器官脱落 延长休眠延长休眠 控制侧芽生长（保持顶端优势）控制侧芽生长（保持顶端优势） 性别分化，促进雌花的形成性别分化，促进雌花的形成 2、作用机理、作用机理 （1）酸生长理论）酸生长理论(acid growth theory) （2）诱导与生长相关基因的表达（基因活）诱导与生长相关基因的表达（基因活 化理论）化理论） （1）酸生长理论）酸生长理论(acid growth theory) 原生质膜上存在着非活化的质子泵（原生质膜上存在着非活化的质子泵（h+-at

16、p酶），酶）， 生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其 活化。活化。 活化了的质子泵消耗能量（活化了的质子泵消耗能量（ atp ），将细胞内的），将细胞内的h+ 泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的ph下降。下降。 在酸性条件下，在酸性条件下， h+一方面使细胞壁中对酸不稳定的一方面使细胞壁中对酸不稳定的 键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使 细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增细胞壁中某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增 加，从而使连接木葡聚糖与纤维素

17、微纤丝之间的键加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键 断裂，细胞壁松弛。断裂，细胞壁松弛。 细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水 势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。 iaa与受体结合 信号转导 活化 h+-atpe ，将h+泵至细胞壁 导致细胞 壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多 种适合酸环境 的壁水解e 细胞壁软化、 松脱， 可塑性增强 细胞吸水生长 基因活化理论基因活化理论 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。生长素与质膜上或细胞质中的受体结合。 生长素生长素-受体复合物诱发肌

18、醇三磷酸（受体复合物诱发肌醇三磷酸（ip3）产生，）产生， ip3打开细胞器的钙通道，释放细胞期中的打开细胞器的钙通道，释放细胞期中的ca2+，增，增 加细胞溶质加细胞溶质ca2+水平水平。 ca2+进入液泡，置换出进入液泡，置换出 h+，刺激质膜，刺激质膜atp 酶活性，酶活性， 使蛋白质磷酸化。使蛋白质磷酸化。 活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长生长 素复合物，移到细胞核，合成特殊的素复合物，移到细胞核，合成特殊的mrna，最后，最后 在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细 胞壁的物质，引

19、起细胞的生长。胞壁的物质，引起细胞的生长。 iaa与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与iaa结合 作用于细胞核 活化特殊mrna 合成新的蛋白质 细胞壁 质膜 假说假说i： 活化活化h+-atp酶酶 假说假说ii： 新增新增h+-atp酶酶 假设假设i： iaa第二信号 假设假设ii 细胞核 h+-atp酶基因 粗糙内质网 h+-atpadse 图8-8 iaa 诱导h+外泌模式 启动子 atpase mrna 五、人工合成的生长素类及其应用五、人工合成的生长素类及其应用 -萘乙酸（萘乙酸（naa），），2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸 （2,4-d）等，由于原料丰富，生产

20、过程简单，）等，由于原料丰富，生产过程简单， 可以大量制造，不易受可以大量制造，不易受iaa 氧化酶破坏，效果氧化酶破坏，效果 稳定，得到广泛应用。稳定，得到广泛应用。 应用：应用： 促使插枝生根促使插枝生根。 防止器官脱落。防止器官脱落。 促进结实（无籽果实）。促进结实（无籽果实）。 促进菠萝开花（全年供应）促进菠萝开花（全年供应） 第二节第二节 赤霉素类赤霉素类 一、赤霉素一、赤霉素(gibberellin)的发现和结构的发现和结构 1、黑泽英一（、黑泽英一（1926）：水稻恶苗病：水稻恶苗病 2、薮田贞次郎（、薮田贞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素 (ga) 3、结构（、

21、结构（1959）： 赤霉素是一种赤霉素是一种双萜双萜，由，由4个异戊二烯单位组成，个异戊二烯单位组成， 其基本结构是其基本结构是赤霉素烷赤霉素烷，有，有4个环。在赤霉素烷上，个环。在赤霉素烷上， 由于双键由于双键 、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤 霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分 为为c19和和c20两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所两类赤霉素。各类赤酶素都含有羧基，所 以赤霉素呈酸性。以赤霉素呈酸性。 自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合， 易被有机溶剂

22、提取出来。有生理活性。易被有机溶剂提取出来。有生理活性。 结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋结合赤霉素：和其他物质结合，要通过酸水解或蛋 白酶分解才能释放出自由赤霉素。无白酶分解才能释放出自由赤霉素。无 生理活性。生理活性。 二、分布和运输二、分布和运输 1、分布、分布 ga广泛分布于各种植物中，较多存在与植广泛分布于各种植物中，较多存在与植 物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果 实种子。实种子。含量一般为：含量一般为：1-1000ng/g鲜重。鲜重。 2、运输、运输 ga 在植物体内运输没有极性。根尖合成的在植物体内运输没有极性。根尖合成

23、的 ga沿导管向上运输，而嫩叶产生沿导管向上运输，而嫩叶产生ga的则沿筛的则沿筛 管向下运输。管向下运输。 三、合成三、合成 1、部位、部位 发育着的果实（或种子）发育着的果实（或种子） 伸长着的茎端伸长着的茎端 伸长着的根尖伸长着的根尖 细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质细胞中合成部位：微粒体、内质网和细胞质 可溶部分可溶部分 2、途径、途径（甲瓦龙酸途径）（甲瓦龙酸途径） 四、生理作用四、生理作用 1、促进细胞伸长、促进细胞伸长 2、诱导、诱导-淀粉酶合成淀粉酶合成 3、打破休眠、打破休眠，促进发芽，促进发芽 4、防止脱落、防止脱落 5、代替低温促进开花、代替低温促进开花 6、代替长日

24、照促进开花、代替长日照促进开花 7、诱导单性结实、诱导单性结实（无籽果实）（无籽果实） 8、促进黄瓜雄花分化、促进黄瓜雄花分化 9、抑制不定根形成、抑制不定根形成 10、促进侧枝生长，打破顶端优势、促进侧枝生长，打破顶端优势 rice 五、作用机理五、作用机理 1、ga消除细胞壁中消除细胞壁中ca2+的作用的作用 细胞壁中细胞壁中ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，因为有降低细胞壁伸展性的作用，因为ca2+和细胞和细胞 壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑 制细胞伸长。制细胞伸长。 ga能使细胞壁里的能使细胞壁里的ca2+移

25、开并进入胞质溶液中，移开并进入胞质溶液中， 细胞壁的细胞壁的ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。水平下降，伸展性加大，生长加快。 2、提高木葡聚糖内转糖基酶活性、提高木葡聚糖内转糖基酶活性 木葡聚糖内转糖基酶可是木葡聚糖产生内转基作用，把木木葡聚糖内转糖基酶可是木葡聚糖产生内转基作用，把木 葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列为木聚糖再排列为木聚糖- 纤维素网。纤维素网。 3、促进、促进rna和蛋白质合成和蛋白质合成 胚胚 ga 糊粉层糊粉层 基因表达，基因表达，ga诱导诱导-淀粉酶淀粉酶 形成。形成。 合成合成运输运输诱导诱导 六、应用

26、六、应用 1 1、促进麦芽糖化（啤酒生产）、促进麦芽糖化（啤酒生产） 2 2、促进营养生长、促进营养生长 3 3、打破休眠、打破休眠 4 4、防止脱落、防止脱落 第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类 一、细胞分裂素一、细胞分裂素(cytokinin)发现发现(ctk,ck) 培养离体胚时培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生长很快胚的生长很快. 烟草髓组织培养：烟草髓组织培养： 放置很久的鲱鱼精子放置很久的鲱鱼精子dna 髓细胞分裂很快髓细胞分裂很快 培养基中加入培养基中加入 新鲜的新鲜的dna 无效无效 新鲜的新鲜的dna 高压灭菌高压灭菌 又能促进细胞

27、分裂又能促进细胞分裂 酵母提取液：酵母提取液： 高压灭菌高压灭菌 dna的降解物中分离出一种物质的降解物中分离出一种物质,化学成分是化学成分是 6- 呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素. 以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素。 二、细胞分裂素二、细胞分裂素(cytokinin)种类和结构种类和结构 ctk是腺嘌呤的衍生物，当第是腺嘌呤的衍生物，当第6位氨基、第位氨基、第2位碳原子和位碳原子和 第第9位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。位氮原子被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。 ctk 可分为天然和人工合成的两

28、大类。可分为天然和人工合成的两大类。 天然的天然的ctk 游离的游离的ctk: 玉米素：未成熟的甜玉米种子玉米素：未成熟的甜玉米种子 玉米素核苷玉米素核苷:从椰子乳汁中发现的从椰子乳汁中发现的 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷 (ipa):从菠菜从菠菜,豌豆豌豆,荸荠球茎分离出荸荠球茎分离出. trna中的中的ctk ctk 本身就是本身就是trna的组成部分。的组成部分。 人工合成的人工合成的ctk ： 6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-ba)、二苯脲、二苯脲 图图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构 三、细胞分裂素的分布和运输三、细胞分裂素的分布和运输 1、分

29、布：植物、细菌、真菌、分布：植物、细菌、真菌 细胞分裂旺盛部位。细胞分裂旺盛部位。 含量一般为：含量一般为：1-1000ng/g干重。干重。 从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米 素或玉米素核苷。素或玉米素核苷。 2、运输：、运输： 主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。主要：从根尖合成，通过木质部运送到地上部。 少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。 四、合成和分解四、合成和分解 1、合成细胞器：、合成细胞器：微粒体微粒体 2、合成途径、合成途径 （1）由）由trna水解水解（次要）（次要） （2）从头合成）从头合

30、成（为主）（为主） 前体物：甲瓦龙酸（途径）前体物：甲瓦龙酸（途径） 甲瓦龙酸甲瓦龙酸 异戊烯基酰苷异戊烯基酰苷-5-磷酸盐磷酸盐 cttk 3、分解：、分解： ctk在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化在细胞分裂素氧化酶催化下，以氧气为氧化剂，催化 ctk上上n6不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。不饱和侧链裂解，释放出腺嘌呤等，彻底失去活性。 五、生理作用五、生理作用 促进细胞分裂促进细胞分裂 诱导花原基形成诱导花原基形成 愈伤组织是产生根或产生芽，取决于愈伤组织是产生根或产生芽，取决于 比值比值。 比值低时：诱导根分化比值低时：诱导根分化 比值中间水平时：愈伤组织只生

31、长，不分化比值中间水平时：愈伤组织只生长，不分化 比值高时：诱导芽分化比值高时：诱导芽分化 延缓衰老延缓衰老 延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。延缓核酸、蛋白、叶绿素降解（阻止水解酶产生）。 调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向调集营养（阻止营养物质向外流动，促进营养物质向ctk 所在部位运输）。所在部位运输）。 激动素激动素 生长素生长素 激动素激动素 生长素生长素 六、作用机理六、作用机理 ctk的结合位点的结合位点 核糖体，线粒体，叶绿体中均发现核糖体，线粒体，叶绿体中均发现ctk的受体。的受体。 ctk对转录和翻译的影响对转录和翻译的影响 ctk能与染色质结合，调

32、节基因活性，促进能与染色质结合，调节基因活性，促进rna合成。合成。 ctk可使可使rna聚合酶活性增加。聚合酶活性增加。 当当ctk存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤(a)上时，识别密码上时，识别密码 子子trna才有活性，合成蛋白质。如该部位的才有活性，合成蛋白质。如该部位的a缺乏缺乏ctk ，则，则 缺乏活性。（缺乏活性。（ ctk和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水和核酸酶结合为复合体，抑制核酸酶的水 解作用，解作用， 保护保护trna，使蛋白质合成顺利进行，使蛋白质合成顺利进行 ）。）。 ctk 可以促进蛋白质的合成（可以促进蛋白质的合成（因因ctk存在于核

33、糖体上，促进存在于核糖体上，促进 核糖体与核糖体与mrna结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成结合，形成多核糖体，加速翻译速度，形成 新的蛋白质新的蛋白质）。 七、应用七、应用 ctk能延长蔬菜的贮藏时间。能延长蔬菜的贮藏时间。 ctk可防止果树生理落果。可防止果树生理落果。 组织培养组织培养。 第四节第四节 脱落酸脱落酸 一、脱落酸一、脱落酸(abscisic acid)发现和结构发现和结构 addicott（1963）未成熟棉铃）未成熟棉铃 （脱落素）（脱落素） wareing（1963）槭树叶片（休眠素）槭树叶片（休眠素） 1966年命名为脱落酸年命名为脱落酸(aba) 倍半萜类、有旋

34、光异构体倍半萜类、有旋光异构体（均有活性）（均有活性） 天然天然aba为右旋为右旋 二、二、 分布和运输分布和运输 将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体）将脱落和进入休眠的器官较多（叶绿体） 以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在 极性。极性。 图图8-26 顺式顺式-aba和反式和反式-aba结构结构 胞胞 质质 液泡液泡 叶绿体叶绿体 图图8-27 叶肉细胞内叶肉细胞内aba的分布的分布 三、合成和分解三、合成和分解 1、合成、合成：甲瓦龙酸途径：甲瓦龙酸途径 异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸(ipp) 2、分解、分解 （1）氧化降解）氧化降解：二氢

35、红花菜豆酸：二氢红花菜豆酸 （2）结合失活途径）结合失活途径：aba 葡萄糖酯、葡萄糖酯、aba葡萄糖苷葡萄糖苷 正常环境中游离态正常环境中游离态aba极少；环境胁迫时大量结合极少；环境胁迫时大量结合 态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态态转变为游离态；胁迫解除后，恢复为结合态aba。 甲瓦龙酸甲瓦龙酸 法尼基焦磷酸法尼基焦磷酸 全反式堇菜黄素全反式堇菜黄素 新黄素新黄素 9-顺堇菜黄素顺堇菜黄素 9-顺顺-新黄素新黄素 黄质醛黄质醛 aba醛醛 图8-28 aba合成的c40间接途径 aba 裂解位置裂解位置 图图8-29 ga, aba ctk合成间的关系合成间的关系 春天 长日照 秋

36、天 甲瓦龙酸 细胞分裂素 异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 四、作用机理四、作用机理 1、aba的结合位点和信号转导的结合位点和信号转导 质膜上存在质膜上存在aba的高亲和位点，的高亲和位点， aba与质膜上受体结合与质膜上受体结合 激活激活g蛋白蛋白 释放释放ip3 ip3启动启动ca2+从液泡或内质网转移从液泡或内质网转移 到细胞质中。到细胞质中。 2、aba抑制核酸和蛋白质合成抑制核酸和蛋白质合成 aba能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中，但不能抑制氨能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中，但不能抑制氨 基酸渗入蛋白质分子。基酸渗入蛋白质分子。 3、aba促进气孔关闭的机理促进气孔关闭的机理

37、 aba 促进胞质促进胞质ca2+浓度增加：浓度增加： 抑制质膜上内向抑制质膜上内向k+通道蛋白活性通道蛋白活性 活化外向活化外向k+ 、cl- 通道蛋白通道蛋白 ci-通道通道 k+通道通道 ca2+通道通道 ci-通道通道 aba受体受体 ca2+通道通道 图图8-30 aba 诱导气孔关闭模式诱导气孔关闭模式 aba 质膜质膜 ci- 活化活化 ci- ca2+ ca2+ 活化活化 ca2+ k+ k+ 液泡液泡 ？ ？ 五、生理作用和应用五、生理作用和应用 1、促进脱落、促进脱落 2、促进休眠、促进休眠 3、促进气孔关闭、促进气孔关闭 4、提高抗逆性、提高抗逆性 5、促进果实成熟、促进

38、果实成熟 6、促进产生乙烯、促进产生乙烯 7、抑制抑制种子发芽、生长素运输、植株种子发芽、生长素运输、植株生长生长。 第五节第五节 乙烯乙烯 一、乙烯的发现一、乙烯的发现 20世纪初，煤烟使柠檬早熟世纪初，煤烟使柠檬早熟 20世纪六十年代：气相层析技术世纪六十年代：气相层析技术 二、分布和合成二、分布和合成 1、分布：、分布： 高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生高等植物各器官都能产生乙烯，已成熟组织产生 较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时较少。分生组织、种子萌发、花刚凋谢、果实成熟时 产生乙烯最多。产生乙烯最多。 2、合成：来自蛋氨酸中第三、四位碳原子、合成：来自蛋氨酸中第

39、三、四位碳原子 蛋氨酸蛋氨酸 s-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (sam) acc合酶合酶 1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸 (acc) n-丙二酰丙二酰 acc(macc) 图图8-21 乙烯合成及调解乙烯合成及调解 acc氧化酶氧化酶 乙烯乙烯 乙烯合成的酶调节乙烯合成的酶调节 acc合酶合酶 （关键酶（关键酶) 影响活性的因素：影响活性的因素： 生育期生育期（种子萌发，果实成熟，器官衰老时（种子萌发，果实成熟，器官衰老时 acc合酶活性加强）合酶活性加强） 环境环境（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫（伤害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫 害活化害活化acc合酶）合酶） 激素激素（生长素诱导

40、乙烯生成，乙烯自我催化和（生长素诱导乙烯生成，乙烯自我催化和 自我抑制）自我抑制） acc氧化酶氧化酶 此酶的活性依赖于膜的完整性。此酶的活性依赖于膜的完整性。 acc丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶 3、乙烯合成的调节、乙烯合成的调节 呼吸跃变型果实：呼吸跃变型果实： 自我催化自我催化 非呼吸跃变型果实：自我抑制非呼吸跃变型果实：自我抑制 三、生理作用和作用机理三、生理作用和作用机理 1、生理作用、生理作用 （1）三重反应三重反应：矮化，加粗，偏上生长：矮化，加粗，偏上生长 （2）促进脱落促进脱落 （3）促进成熟促进成熟 （4）促进次生物质排出促进次生物质排出（橡胶、漆树）（橡胶、漆树） （5）

41、促进菠萝开花促进菠萝开花 （6）解除休眠）解除休眠 （7）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。）抑制生长素转运，抑制茎和根的伸长生长。 2、果实成熟过程中物质转化、果实成熟过程中物质转化 幼果幼果 成熟果实成熟果实 淀粉、果胶淀粉、果胶 糖、半乳糖醛酸糖、半乳糖醛酸 丹宁丹宁 氧化分解氧化分解 色素、酯类物质色素、酯类物质 3、作用机理（催熟）、作用机理（催熟） 诱导诱导 增加增加 促使促使 外源乙烯外源乙烯 内源乙烯合成内源乙烯合成 膜透性膜透性 酶与底物混合酶与底物混合 呼吸增强呼吸增强 成熟成熟 4、 应用：乙烯利（应用：乙烯利（2-氯乙膦酸）氯乙膦酸） o ph4.1 ci-ch2-

42、ch2-p-o- +oh- c2h4+ci-+h2po4- o- 第六节第六节 其它天然生长物质其它天然生长物质 除了上述除了上述5大类植物激素以外，近年来发现植物体还存在大类植物激素以外，近年来发现植物体还存在 其它天然生长物质，如油菜素内酯，多胺，茉莉酸等。对植其它天然生长物质，如油菜素内酯，多胺，茉莉酸等。对植 物的生长发育有促进或抑制作用。物的生长发育有促进或抑制作用。 一、油菜素内酯一、油菜素内酯(brassinolide br) 甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素甾醇内酯，结构类似甾醇类动物激素 能促进细胞分裂和伸长能促进细胞分裂和伸长 表油菜素内酯表油菜素内酯(epibrassin

43、olide ebr) 二、多胺二、多胺(polyamine) 脂肪族含氮碱，能促进生长、脂肪族含氮碱，能促进生长、 延缓衰老、适应逆延缓衰老、适应逆 境境 精胺、亚精胺与乙烯争夺精胺、亚精胺与乙烯争夺(sam) 外源外源iaa、ga、ctk均促进多胺合成均促进多胺合成 图图8-23 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构 蛋氨酸蛋氨酸 s-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (sam) 图图8-33 植物体内多胺合成途径植物体内多胺合成途径 三、茉莉酸三、茉莉酸(ja)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(mj) 促进乙烯合成、叶片衰老促进乙烯合成、叶片衰老 、气孔关闭、呼吸作用、蛋白质、气孔关闭

44、、呼吸作用、蛋白质 合成。合成。 抑制种子萌发、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。抑制种子萌发、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。 增强植物抗逆性。增强植物抗逆性。 1、生物合成、生物合成 原料：亚麻酸（脂氧合酶原料：亚麻酸（脂氧合酶, lox） 2、生理作用、生理作用 诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂诱导蛋白质合成：多为蛋白酶抑制剂 四、水杨酸四、水杨酸(salicylic acid, sa) 诱导病程相关蛋白诱导病程相关蛋白(pr)产生产生 亚麻酸亚麻酸 13-氢过氧化亚麻酸氢过氧化亚麻酸 茉莉酸茉莉酸 图图8-34 亚麻酸转变为茉莉酸的途径亚麻酸转变为茉莉酸的途径 第七节第七节 生长抑制物质

45、生长抑制物质 两大类：生长抑制剂和生长延缓剂两大类：生长抑制剂和生长延缓剂 一、生长抑制剂一、生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发 生很大的变化。生很大的变化。外施赤霉素不能逆转其抑制作用外施赤霉素不能逆转其抑制作用。 如如aba, sa（马来酰肼）（马来酰肼）, ja（茉莉酸）（茉莉酸）, tiba（三碘（三碘 苯甲酸）等。苯甲酸）等。 二、生长延缓剂二、生长延缓剂(growth retardent) 抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节

46、间缩短，叶数 和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不 大。大。外施赤霉素可逆转其抑制作用外施赤霉素可逆转其抑制作用。 如如ccc（矮壮素）（矮壮素）,pix（缩节胺）（缩节胺）,pp333（多效脞）等。（多效脞）等。 五类植物激素的生理效应有什么异同？五类植物激素的生理效应有什么异同？ 1、iaa, ga, ctk 共同点共同点 都能促进细胞分裂；都能促进细胞分裂；在一定程度上都能延缓器官衰老；在一定程度上都能延缓器官衰老； 调节基因表达调节基因表达; iaa、ga还能引起单性结实。还能引起单性结实。 不同点不同点 iaa能能促

47、进细胞核分裂促进细胞核分裂，对促进细胞分化和伸长具有，对促进细胞分化和伸长具有双重作用双重作用， 即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其对即在低浓度下促进生长，在高浓度下抑制生长，尤其对离体器离体器 官官效应更明显；还能效应更明显；还能维持顶端优势维持顶端优势；促进雌花分化促进雌花分化；促进不定促进不定 根根的形成的形成;延长休眠延长休眠。 ga促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的g1期和期和s期，期， 对对整体植株整体植株促进细胞伸长生长效应明显，促进细胞伸长生长效应明显，无双重效应无双重效应；促进雄促进雄 花分化花分化，抑制不定根抑制不定根的生成；的生成；打破休眠打破休眠。 ck主要主要促进细胞质的分裂和细胞扩大促进细胞质的分裂和细胞扩大；促进芽的分化促进芽的分化，打破打破 顶端优势、促进侧芽生长顶端优势、促进侧芽生长；还能；还能延缓衰老延缓衰老；打破休眠打破休眠。 五类植物激素的生理效应有什么异同？五类植物激素的生理效应有什么异同？ 2、aba, eth 共同点共同点 都能促进器官的衰老、脱落；都能促进器官的衰老、脱落； 增强抗逆性；增强抗逆性； 调节基因表达调节基因表达; 一般情况下都抑制营养器官生长。一般情况下都抑制营养器官生长。 不同点不同点 aba能能促进休眠促进休眠，引起气孔关闭引起气