农学生物化学食品糖代谢

1、第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述 一、定义一、定义 狭义狭义 是指物质在细胞中的合成与分解作用；是细胞内所发生是指物质在细胞中的合成与分解作用；是细胞内所发生 的、有组织的、一系列酶促反应过程。的、有组织的、一系列酶促反应过程。 广义广义 泛指生物体与外界不断交换物质的过程。它包括消化、泛指生物体与外界不断交换物质的过程。它包括消化、 吸收、中间代谢以及排泄等过程。吸收、中间代谢以及排泄等过程。 二、新陈代谢的内容二、新陈代谢的内容 包括物质代谢和能量代谢两方面。包括物质代谢和能量代谢两方面。 合成代谢合成代谢 （同化作用）（同化作用） 分解分解代谢代谢 （异化作用）（异化作用） 二、新

2、陈代谢的内容二、新陈代谢的内容 生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子 需要能量需要能量 释放能量释放能量 生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子 物质代谢与能量代谢的统一物质代谢与能量代谢的统一 物质代谢物质代谢 着重讨论各种生物物质(糖、脂、蛋白质及核 酸等)在细胞内发生酶促转化的途径及调控机理。它包括 细胞自身旧物质的分解和新物质的形成。能量代谢能量代谢 着 重讨论光能或化学能在细胞中向生物能转化的原理和过 程，以及生命活动对能量的利用。 物质的交换是新陈代谢现象，其本质是物质转化。 按照物质转化的方向，代谢又可分为 分解代谢分解代谢 有机物在细胞内发生分解的过程

3、。它释放它释放 化学能，并转化成生物能化学能，并转化成生物能(ATP)。 合成代谢合成代谢 活细胞从内、外环境取得原料，合成自身 的结构物质、储存物质和生理活性物质等的过程是合 成代谢。它需要供给能量。它需要供给能量。 合成与分解是一对矛盾，共处于统一体中，能量和物质相互合成与分解是一对矛盾，共处于统一体中，能量和物质相互 依存，从而维持了生物体内物质的和能量的动态平衡，构成依存，从而维持了生物体内物质的和能量的动态平衡，构成 了新陈代谢的统一体。了新陈代谢的统一体。 无论是分解代谢还是合成代谢、是能量代谢还是物质 代谢，它们都是由酶催化的连续反应过程，这一系列的酶促 反应称为中间代谢。中间代

4、谢。代谢反应中任何一反应物、中间物或产 物都称为代谢物代谢物。如 三、代谢的发生过程三、代谢的发生过程 1 1、分解代谢（、分解代谢（catabolic reactionscatabolic reactions）过程）过程 1) 1) 生物大分子的降解，即消化过程。生物大分子的降解，即消化过程。 2) 2) 单体分子的初步降解阶段单体分子的初步降解阶段. . 3) 3) 乙酰基完全分解阶段乙酰基完全分解阶段-TCA-TCA循环。循环。 4) 4) 氢的燃烧阶段氢的燃烧阶段-电子传递过程及氧化磷酸化电子传递过程及氧化磷酸化 作用作用。 2 2、合成代谢的一般过程、合成代谢的一般过程 1)1)原料

5、准备阶段原料准备阶段主要通过分解代谢供应。主要通过分解代谢供应。 2)2)单体分子的合成阶段。单体分子的合成阶段。 3)3)生物大分子的合成阶段。生物大分子的合成阶段。 三、代谢的发生过程三、代谢的发生过程 四、新陈代谢代谢特征与微生物新陈代谢四、新陈代谢代谢特征与微生物新陈代谢 新陈代谢特点：新陈代谢特点： 1、由一连串中间反应按序完成，不是一步完成，中间产物不、由一连串中间反应按序完成，不是一步完成，中间产物不 会过多积累。会过多积累。 2、温和条件下进行、温和条件下进行 3、具有高度灵敏的调节系统、具有高度灵敏的调节系统 对微生物还有如下特点：对微生物还有如下特点： 1、营养代谢的多样性

6、。、营养代谢的多样性。 微生物品种多达微生物品种多达10万种以上。万种以上。 2、代谢速度比高等动物快得多。、代谢速度比高等动物快得多。 细胞构造简单，其表面直接与环境接触吸收营养。如细菌细胞构造简单，其表面直接与环境接触吸收营养。如细菌20 分钟可繁殖一带，分钟可繁殖一带，24小时可繁殖小时可繁殖72代。即一个细菌一天可繁代。即一个细菌一天可繁 殖出殖出4722000000万亿个，这在生物工程技术上是极其有用的。万亿个，这在生物工程技术上是极其有用的。 3、代谢方式易受环境的影响、代谢方式易受环境的影响 因为细胞表面直接与环境接触。如糖酵母在无氧微酸下进因为细胞表面直接与环境接触。如糖酵母在

7、无氧微酸下进 行乙醇发酵，而在有氧下能使糖完行乙醇发酵，而在有氧下能使糖完 全氧化成二氧化碳和水。全氧化成二氧化碳和水。 4、在诱变因素下，易在基因水平上发生变异，从而使代谢、在诱变因素下，易在基因水平上发生变异，从而使代谢 方式更丰富。方式更丰富。 第二节第二节 糖类概述糖类概述 一、糖类的概念一、糖类的概念 俗称碳水化合物，俗称碳水化合物，Cn(H2O)m（不够全面）（不够全面） 多羟基醛或酮及其缩聚物和衍生物的总称。多羟基醛或酮及其缩聚物和衍生物的总称。 糖类的糖类的生物学作用生物学作用 (1) (1) 提供能量，提供能量，4.1 kcal/g4.1 kcal/g； (2) (2) 合成

8、其他物质的碳源；合成其他物质的碳源； (3) (3) 构成生物体的结构物质；构成生物体的结构物质； (4) (4) 信息传递、细胞识别和免疫等多种生理功能。信息传递、细胞识别和免疫等多种生理功能。 二、糖的种类二、糖的种类 单糖：单糖：不能再水解的糖不能再水解的糖 ； 寡糖：寡糖：由由2-102-10个单糖分子缩合而成的。个单糖分子缩合而成的。 多糖：多糖：由多个单糖分子脱水缩合而成的生物大分子，由多个单糖分子脱水缩合而成的生物大分子， 是糖类存在的主要形式。是糖类存在的主要形式。 多糖又分为：多糖又分为： 均质多糖：均质多糖： 如淀粉、纤维素。如淀粉、纤维素。 非均质多糖：如果胶、透明质酸等

9、。非均质多糖：如果胶、透明质酸等。 糖复合物：糖复合物： 糖和非糖物质共价形成的复合物，如脂多糖、糖和非糖物质共价形成的复合物，如脂多糖、 蛋白聚糖和糖蛋白等。蛋白聚糖和糖蛋白等。 H 三、单糖三、单糖 单糖具有旋光异构现象（）右、（单糖具有旋光异构现象（）右、（）左）左, ,以及对映体以及对映体D D、L L型。型。 根据羰基在分子中的位置，单糖可分为醛糖和酮糖根据羰基在分子中的位置，单糖可分为醛糖和酮糖 三、单糖三、单糖 对映体（对映体（L型、型、D型的规定）型的规定） 对映体命名为同一种糖对映体命名为同一种糖 L-甘油醛D-甘油醛 L-葡萄糖 D-葡萄糖 三、单糖三、单糖 CH0 CHO

10、H CHOH CH CH CH2OH OH OH D D葡萄糖葡萄糖 CH0 CHOH CHOH CH CH CH2OH OH OH D D甘露糖甘露糖？L L甘露糖甘露糖 CH0 CHOH CHOH CH CH CH2OH OH OH 相同碳非对映异构体单糖：命为不同的名字相同碳非对映异构体单糖：命为不同的名字 三、单糖三、单糖 D D葡萄糖葡萄糖 CH0 CHOH CHOH CH CH CH2OH OH OH D-半乳糖 CH0 CHOH CHOH CH CH CH2OH OH OH CH0 CHOH CHOH CH CH CH2OH OH OH L-L-半乳糖半乳糖 对 映 体 异 构

11、单糖中以单糖中以醛糖醛糖种类分布居多，且它们的天然构型种类分布居多，且它们的天然构型大多为大多为D型型。 三、单糖三、单糖 三、单糖三、单糖 吡喃环吡喃环 开链开链 CH0 CHOH CHOH CH CH CH 2 OH OH OH O O ？ 单糖的环状结构与构象单糖的环状结构与构象 自然界中糖以戊糖、己糖数量最大，结构分多羟基醛、自然界中糖以戊糖、己糖数量最大，结构分多羟基醛、 酮的开链、半缩醛环状两种形式，天然情况以环状占绝酮的开链、半缩醛环状两种形式，天然情况以环状占绝 大多数。以葡萄糖为例：大多数。以葡萄糖为例： 吡喃环吡喃环 O O H H O O OHOH OHOH H H ？

12、新异构型 环状分子的环状分子的构型构型 三、单糖三、单糖 三、单糖三、单糖 自然界最常见的寡糖是二糖；自然界最常见的寡糖是二糖； (1) 蔗糖蔗糖 无还原性（糖的还原性是由无还原性（糖的还原性是由C1上的半缩醛羟基决上的半缩醛羟基决 定的，蔗糖无半缩醛羟基）。定的，蔗糖无半缩醛羟基）。蔗糖蔗糖 : -葡糖葡糖( 1 2)-果果 糖糖 四、寡糖（低聚糖）四、寡糖（低聚糖） （2）乳糖）乳糖: -半乳糖半乳糖(14)葡糖葡糖 四、寡糖四、寡糖 (3) 麦芽糖与异麦芽糖麦芽糖与异麦芽糖 麦芽糖麦芽糖: -葡糖葡糖(14)-葡糖葡糖 四、寡糖四、寡糖 异麦芽糖异麦芽糖: -葡糖葡糖(16)-葡糖葡糖

13、四、寡糖四、寡糖 （4）纤维二糖）纤维二糖 : -葡糖葡糖(14)-葡糖葡糖 四、寡糖四、寡糖 （5）棉子糖）棉子糖(三糖三糖) 四、寡糖四、寡糖 1.淀粉的类型淀粉的类型 直链淀粉直链淀粉 空间结构 一级结构一级结构 （1 14 4）葡萄糖苷键葡萄糖苷键 空间构象：左手螺旋空间构象：左手螺旋 （每圈含（每圈含6个葡萄个葡萄 糖残基）糖残基） DP=300-400 五、几种重要的多糖五、几种重要的多糖 (一）淀粉一）淀粉 分支间隔：分支间隔： 89个葡萄个葡萄 糖残基每分子约有糖残基每分子约有50个个 分支点。分支点。 分子聚合度分子聚合度DP=1300- 6000；分支聚合度为；分支聚合度为

14、 DP=24-30。 空间空间 结构结构 （1 14 4）糖苷键糖苷键 （1616）糖苷键糖苷键 (一）淀粉一）淀粉 支链淀粉支链淀粉 2. 淀粉的性质淀粉的性质 （1）糊化）糊化 淀粉乳随着升温会吸水膨胀，淀粉粒解体，形成粘性淀粉乳随着升温会吸水膨胀，淀粉粒解体，形成粘性 很大的糊状胶体溶液。很大的糊状胶体溶液。 其原因是原淀粉粒中直链和支链其原因是原淀粉粒中直链和支链 分子内和分子间以氢键相连，形成微晶结构，受热时氢键分子内和分子间以氢键相连，形成微晶结构，受热时氢键 被破坏，分子分散在水中，形成胶体溶液。被破坏，分子分散在水中，形成胶体溶液。 （2）老化）老化 糊化淀粉溶液缓慢冷却会变混

15、浊糊化淀粉溶液缓慢冷却会变混浊,甚至产生凝结沉淀。甚至产生凝结沉淀。 缓慢冷却过程中分子重新形成氢键，部分恢复结晶性状。缓慢冷却过程中分子重新形成氢键，部分恢复结晶性状。 (一）淀粉一）淀粉 （3）碘的呈色反应）碘的呈色反应 直链淀粉分子在溶液中的构象呈左手螺旋，每直链淀粉分子在溶液中的构象呈左手螺旋，每 个螺旋周期有个螺旋周期有6个葡萄糖组成。当碘分子落入螺旋个葡萄糖组成。当碘分子落入螺旋 圈内时，糖的游离羟基成为电子供体，碘分子成为圈内时，糖的游离羟基成为电子供体，碘分子成为 电子受体，形成淀粉电子受体，形成淀粉-碘络合物，呈现颜色。碘络合物，呈现颜色。 碘色反应与葡萄糖链的长度有关碘色反

16、应与葡萄糖链的长度有关 糖链糖链DP60时，呈蓝色；时，呈蓝色； 糖链糖链DP20时，呈红色；时，呈红色； 糖链糖链DPD-葡萄糖葡萄糖D-果糖果糖D-甘露糖甘露糖D木糖木糖 L-阿拉伯糖。阿拉伯糖。 5.5.人体对糖的吸收人体对糖的吸收 活细胞中糖的代谢包括两方面：活细胞中糖的代谢包括两方面： 糖的分解糖的分解 糖通过一系列酶促反应产生糖通过一系列酶促反应产生CO2、H2O及及ATP(生物生物 储能物质储能物质)，也可转变成为合成其他物质，也可转变成为合成其他物质(如脂肪、蛋白如脂肪、蛋白 质等质等)的中间产物。的中间产物。 糖的合成糖的合成 利用各种能够转变成糖的物质合成糖类。植物还可利用

17、各种能够转变成糖的物质合成糖类。植物还可 以利用以利用CO2和和 H2O通过光合作用合成淀粉。通过光合作用合成淀粉。 第四节第四节 糖的中间代谢糖的中间代谢 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 果糖果糖 磷酸丙糖磷酸丙糖 丙酮酸丙酮酸 乳酸、乙醇乳酸、乙醇 乙酰辅酶乙酰辅酶A 戊糖磷酸戊糖磷酸 CO2+H2 O 各种脂类各种脂类 其他生糖物质其他生糖物质 生糖氨基酸生糖氨基酸 一、糖代谢总图一、糖代谢总图 1、酵解与发酵的含义、酵解与发酵的含义 酵解酵解 葡萄糖经酶催化降解，生成丙酮酸，并产生葡萄糖经酶催化降解，生成丙酮酸，并产生ATP的代谢的代谢 过程。过程。又称EMP途经。无氧和有氧下都可

18、进行。 发酵发酵 在现代生化中，发酵主要是指微生物的无氧代谢过程。在现代生化中，发酵主要是指微生物的无氧代谢过程。 具体来说 在无氧条件下，微生物将葡萄糖或其他有机物分 子分解成丙酮酸、ATP及NADH，又以不完全分解产物(丙酮 酸)作为电子受体，还原生成发酵产物的无氧氧化过程。 在发酵工业领域中，发酵泛指通过微生物及其他生物材料在发酵工业领域中，发酵泛指通过微生物及其他生物材料 的工业培养，达到积累发酵产品的种种生产过程。的工业培养，达到积累发酵产品的种种生产过程。 二、葡萄糖的酵解途径二、葡萄糖的酵解途径 反应部位：细胞胞液反应部位：细胞胞液 它是动物、植物和微生物细它是动物、植物和微生物

19、细 胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 共共1010步，前步，前5 5步是准备阶段，葡步是准备阶段，葡 萄糖分解为三碳糖，消耗萄糖分解为三碳糖，消耗2 2分子分子 ATPATP；后；后5 5步是放能阶段，酵解过步是放能阶段，酵解过 程中所有的中间物都是磷酸化的，程中所有的中间物都是磷酸化的， 可防止从细胞膜漏出、保存能量，可防止从细胞膜漏出、保存能量， 并有利于与酶结合。并有利于与酶结合。根据底物分 子的变化情况可分三个阶段 1) 葡萄糖分子活化阶段（1、2、3步 反应）；2) 己糖降解阶段（4、5 步反应）；3) 氧化产能阶段（6、 7、8、9、10步反应） 2.糖

20、酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 反应特点反应特点 1 1、己糖激酶，第一个调节酶，受、己糖激酶，第一个调节酶，受6-6-磷酸葡萄糖的别构抑制；磷酸葡萄糖的别构抑制； 2 2、消耗一分子、消耗一分子ATPATP； 3 3、不可逆；、不可逆； 4 4、磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这是细胞的一种保糖机、磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这是细胞的一种保糖机 制。制。 作用：作用：活化活化 激酶激酶凡是催化凡是催化 ATPATP分子的磷酸分子的磷酸 基团向代谢物分基团向代谢物分 子 转 移 的 酶 。子 转 移 的 酶 。 2.糖酵解途径的反应历程糖

21、酵解途径的反应历程 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 反应特点：反应特点： 1 1、可逆；、可逆； 2 2、磷酸己糖异构酶催化；、磷酸己糖异构酶催化； 3 3、受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如、受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如6-6-磷酸葡萄糖酸。磷酸葡萄糖酸。 戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化，pHpH降低使抑制降低使抑制 加强，减少酵解，以免组织过酸。加强，减少酵解，以免组织过酸。 作用：异构作用：异构 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 作用：二次活化作用：二次活化 反应特点：反应特点： 1.1.不可逆反应，消耗了第

22、二个不可逆反应，消耗了第二个ATPATP分子，第二个关键步骤；分子，第二个关键步骤； 2.2.受磷酸果糖激酶催化；受磷酸果糖激酶催化； 3.3.受受ATPATP、柠檬酸的负调节；果糖、柠檬酸的负调节；果糖1 1，6-6-二磷酸、二磷酸、AMPAMP、ADPADP、 环环AMPAMP等的等的 正调节。正调节。 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 醛缩酶 作用：裂解作用：裂解 反应特点：反应特点： 1.在醛缩酶（在醛缩酶（aldolase）的作用下使）的作用下使 C-3和和C-4之间的键断裂，之间的键断裂， 生成甘油醛生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。磷酸和磷酸二羟丙酮。 2.平衡有利

23、于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸磷酸 不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，磷酸的浓度， 从而驱动反应向裂解方向进行。从而驱动反应向裂解方向进行。 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 （96%） 以上反应共消耗以上反应共消耗2 2分子分子ATPATP，产生，产生2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 反应特点：反应特点： 1 1、这是酵解中唯一的一步氧化反应，生成一分子的、这是酵解中唯一的一步氧化反应，生成一分子的NA

24、DHNADH，反，反 应可分为两部分，放能的氧化反应偶联推动吸能的磷酸化反应可分为两部分，放能的氧化反应偶联推动吸能的磷酸化反 应。应。 2 2、磷酸甘油醛脱氢酶催化是一个变构酶，由四个亚基组成。、磷酸甘油醛脱氢酶催化是一个变构酶，由四个亚基组成。 位于活性中心的半胱氨酸的位于活性中心的半胱氨酸的-SH-SH是酶活性中心的必需基团，烷是酶活性中心的必需基团，烷 化剂化剂( (如碘乙酸如碘乙酸) )和重金属对该酶有不可逆抑制作用。和重金属对该酶有不可逆抑制作用。 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 反应特点：反应特点： 1 1、可逆；、可逆； 2 2、生成、生成1 1分子分子ATPAT

25、P； 3 3、底物水平磷酸化：从一个高能化合物（例如、底物水平磷酸化：从一个高能化合物（例如1,3-1,3-二磷酸甘二磷酸甘 油酸），将磷酰基转移给油酸），将磷酰基转移给ADPADP形成形成ATPATP的过程称为底物水平磷的过程称为底物水平磷 酸化作用，即酸化作用，即ATPATP的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转 移相耦联。不需要氧，是酵解中形成移相耦联。不需要氧，是酵解中形成ATPATP的机制。的机制。 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 （底物水平磷酸化：与氧化磷酸化 不同，底物水平磷酸化是直接与代 谢途经中的某个特殊反应偶联，而 氧化磷

26、酸化是电子沿呼吸链传递中 所产生的质子推动力造成的） 磷酸甘油酸激酶 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 磷酸甘油酸变位酶 反应特点：反应特点： 1、不可逆；、不可逆； 2、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶 是糖酵解途径中的第三个调节酶，有四个是糖酵解途径中的第三个调节酶，有四个 亚基的变构酶。亚基的变构酶。 3、长链脂肪酸、乙酰辅酶、长链脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP和丙氨酸是其变构抑制剂。和丙氨酸是其变构抑制剂。 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 葡萄糖葡萄糖2ADP2ADP2NAD2NAD 2Pi2Pi2 2丙酮酸丙酮酸2ATP2ATP2NADH2NADH2H2H 2H2H2 2

27、O O 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 2.糖酵解途径的反应历程糖酵解途径的反应历程 3.3.糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 (1) (1) 是单糖分解代谢的一条最重要的途径。是单糖分解代谢的一条最重要的途径。 (2) (2) 细胞在缺氧条件下可通过糖酵解得到有限的能量来维细胞在缺氧条件下可通过糖酵解得到有限的能量来维 持生命活动。持生命活动。1 1分子葡萄糖可产生分子葡萄糖可产生2ATP(2ATP(占总能量的占总能量的6- 6- 8%) 8%)。 (3) (3) 在有氧条件下，糖酵解是单糖完全分解成在有氧条件下，糖酵解是单糖完全分解成COCO2 2和和H H2 2O O的的

28、必要准备阶段。必要准备阶段。 3.3.糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 （1,2步各消耗1个ATP，7,10步各生成2个 ATP，净产生2个ATP，有氧时6步得到2个 NADH可产生6个ATP，有氧净产生8个ATP。 4.4.丙酮酸的去路丙酮酸的去路 丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶 4.4.丙酮酸的去路丙酮酸的去路 1) 有氧条件下，进入三羧酸循环。 2) 无氧条件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。 乳酸菌的同型乳酸发酵(产物只有乳酸为同型） 1、丙酮酸的氧化脱羧、丙酮酸的氧化脱羧 酵解生成的丙酮酵解生成的丙酮 酸可穿过线粒体膜进酸可穿过线粒体膜进 入线粒体内室，在丙入线粒体内室，在丙 酮酸脱氢酶

29、系的催化酮酸脱氢酶系的催化 下脱氢、脱羧，生成下脱氢、脱羧，生成 乙酰辅酶乙酰辅酶A。 二、三羧酸循环二、三羧酸循环(TCA(TCA循环循环) ) 糖的有氧氧化（糖的有氧氧化（EMP-三羧酸循环三羧酸循环TCA循环）循环） 定义：在有氧下，由葡萄糖形成二氧化碳和水的一系列反应。 1、有氧氧化过程、有氧氧化过程 分为三个阶段：（1）葡萄糖到丙酮酸；（2）丙酮酸氧化脱羧成 乙酰CoA；（3）乙酰CoA进入TCA氧化成二氧化碳和水 第一阶段第一阶段：同EMP。但NADH经呼吸链氧化成NAD，产能不同。 第二阶段第二阶段：丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA 酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室，在丙酮

30、酸脱 氢酶系的催化下脱氢、脱羧，生成乙酰辅酶A。是连接EMP与TCA 的中心环节。 第三阶段：三羧酸循环的途径第三阶段：三羧酸循环的途径 TCA分为四个阶段，经过8种酶催化的10步反应完成一个循环。1、 草酰乙酸到a-酮戊二酸；2、a-酮戊二酸到琥珀酰CoA；3、琥珀酰 CoA到琥珀酸；4、琥珀酸到草酰乙酸。 1.1.丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 1.1.丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 1) 1) 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(E1) TPP(E1) TPP 2) 2) 二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(E2) (E2) 硫辛酸、乙酰辅酶硫辛酸、乙酰

31、辅酶A A 3) 3) 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3) FAD(E3) FAD、 NAD+NAD+、MgMg+2 +2 该酶系催化的反应是糖代谢分支点上的关键步骤，对控制该酶系催化的反应是糖代谢分支点上的关键步骤，对控制 糖的有氧氧化代谢有重要的作用。受到严格的调节控制糖的有氧氧化代谢有重要的作用。受到严格的调节控制 (1) (1) 产物抑制产物抑制ATPATP抑制抑制E1E1 乙酰辅酶乙酰辅酶A A抑制抑制E2E2 NADH NADH抑制抑制E3(E3(均为变构抑制均为变构抑制) ) 1.1.丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 (2) (2) 核苷酸反馈调节核苷酸反馈调节GTPG

32、TP抑制，抑制，AMPAMP活化。活化。 (3) (3) 可逆磷酸化作用的共价调节可逆磷酸化作用的共价调节 E1E1分子特定部位的分子特定部位的SerSer残基上的残基上的-OH-OH可被专一性激酶催可被专一性激酶催 化发生磷酸化，又可被专一性磷酸酶催化发生去磷酸化。化发生磷酸化，又可被专一性磷酸酶催化发生去磷酸化。 其磷酸化型无催化活性；去磷酸化型有活性。其磷酸化型无催化活性；去磷酸化型有活性。 细胞内细胞内ATP/ADPATP/ADP、乙酰辅酶、乙酰辅酶/A/A辅酶辅酶A A 、NADH/NADNADH/NAD+ +的比值的比值 升高时，升高时，E1E1的磷酸化作用增强；丙酮酸浓度高时可抑

33、制的磷酸化作用增强；丙酮酸浓度高时可抑制E1E1 的磷酸化；的磷酸化； Ca+2Ca+2浓度高时，能促进浓度高时，能促进E1E1的去磷酸化。的去磷酸化。 1.1.丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 2.三羧酸循环概述三羧酸循环概述 三羧酸循环（三羧酸循环（Tricarboxylic acid Cycle,TAC)也称柠檬酸循环，也称柠檬酸循环， 这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的 柠檬酸。由于柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循正式提出了三羧酸循环的学说，故此循 环又称环又称Krebs循环，它由一连串反应组

34、成。循环，它由一连串反应组成。 反应部位反应部位 所有的反应均在线粒体中进行。所有的反应均在线粒体中进行。 2.三羧酸循环概述三羧酸循环概述 2.三羧酸循环概述三羧酸循环概述 乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸 柠檬酸合成酶 ATP ATP、NADHNADH、琥珀酰辅酶、琥珀酰辅酶A A和长链脂肪酰辅酶和长链脂肪酰辅酶A A抑制。氟乙酰辅酶抑制。氟乙酰辅酶A A可形成可形成 氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。 3.三羧酸循环反应历程三羧酸循环反应历程 异柠檬酸顺乌头酸 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 作用作用:异构异构 3.三羧酸

35、循环反应历程三羧酸循环反应历程 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 作用：作用：第一次氧化第一次氧化 6C 5C6C 5C 第二个调节酶第二个调节酶 不可逆不可逆 3.三羧酸循环反应历程三羧酸循环反应历程 -酮戊二酸脱氢酶体系 琥珀酰CoA第二次氧化脱羧生成第一个第二次氧化脱羧生成第一个NADHNADH，5C 4C5C 4C； -酮戊二酸脱氢酶体系与丙酮酸脱氢酶体系相同酮戊二酸脱氢酶体系与丙酮酸脱氢酶体系相同, ,但无共价调节，但无共价调节， 是第三个关键酶。是第三个关键酶。 3.三羧酸循环反应历程三羧酸循环反应历程 琥珀酸 琥珀酸硫激酶 是唯一一个底物水平磷酸化，由琥珀酰辅酶A合成酶（琥珀酰 硫激

36、酶）催化。GTP可用于蛋白质合成，也可生成ATP。需镁 离子。 唯一底物水平磷酸化，唯一底物水平磷酸化，GTPGTP可用于蛋白质合成，也可生成可用于蛋白质合成，也可生成ATPATP。 3.三羧酸循环反应历程三羧酸循环反应历程 底物水平磷酸化成GTP，能量由琥珀酰CoA 高能键提供。即三磷酸鸟苷（GTP）经ADP 后得到一个ATP分子。 琥珀酸脱氢酶 3.三羧酸循环反应历程三羧酸循环反应历程 延胡索酸酶 3.三羧酸循环反应历程三羧酸循环反应历程 4.4.三羧酸循环能量的生成三羧酸循环能量的生成 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰消耗一分子乙

37、酰CoA,CoA, 经四次脱氢、二次脱羧，一次底物水平磷酸化经四次脱氢、二次脱羧，一次底物水平磷酸化 生成生成1 1分子分子FADH2,3FADH2,3分子分子NADH+H+,2NADH+H+,2分子分子CO2,1CO2,1分子分子GTPGTP。 关键酶：关键酶：柠檬酸合酶柠檬酸合酶 - -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应。整个循环反应为不可逆反应。 4.4.三羧酸循环能量的生成三羧酸循环能量的生成 TCA的10步反应中间产物都能通过发酵证明。 由TCA看到，经过8种酶催化的10步反应完成一个循环。其中二次 脱羧、四次脱氢，共消耗

38、3分子的水，净分解一个乙酸分子。产 生 2个CO2、3个NADH+H+，相当于33个ATP ；1个FADH2，相当于12ATP ；底物水平上合成1分子ATP。共生成12分子ATP。 4.4.三羧酸循环能量的生成三羧酸循环能量的生成 1) 它是细胞内各种能源物质完全氧化分解的公共途径。乙酰它是细胞内各种能源物质完全氧化分解的公共途径。乙酰 CoA的乙酰基是能够被的乙酰基是能够被TCA循环完全分解的唯一底物。循环完全分解的唯一底物。 2) 为细胞提供能量为细胞提供能量 一个乙酰基通过一个乙酰基通过TCA循环和呼吸链可产循环和呼吸链可产 生生12个个ATP。一分子的葡萄糖彻底氧化可产生。一分子的葡萄

39、糖彻底氧化可产生38个个ATP。 3) TCA循环是物质转化的枢纽。循环是物质转化的枢纽。 5.TCA5.TCA循环的意义循环的意义 5.TCA5.TCA循环的意义循环的意义 六六 、有氧氧化的调节、有氧氧化的调节 六六 、有氧氧化的调节、有氧氧化的调节 TCA循环的调节控制循环的调节控制 限速酶是代谢途径中酶活性最低，而且可以调节的酶。 TCA循环中有三个限速酶作为调控点 1)柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 ADP、AMP、NAD+以及乙酰CoA的浓度高时，对其起变构激变构激 活作用活作用。ATP、NADH、琥珀酰CoA、脂酰CoA和柠檬酸是其变变 构抑制剂构抑制剂。 2) 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸

40、脱氢酶 ADP、NAD+是其变构激活剂。变构激活剂。ATP、NADH是其变构抑制剂。变构抑制剂。 3) -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 复合体中的二氢硫辛酸脱氢酶是变构调节剂。主要受高 浓度ATP、GTP、琥珀酰CoA、NADH及Ca+变构抑制。 七、回补途径七、回补途径 表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰 乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利 用。但是，机体内各种物质代谢之间是彼此联系、用。但是，机体内各种物质代谢之间是彼此联系、 相互配合的，相互配合的，TCA中的某些中间代谢物能够

41、转变合中的某些中间代谢物能够转变合 成其他物质，借以沟通糖和其它物质代谢之间的联成其他物质，借以沟通糖和其它物质代谢之间的联 系。系。 能为能为TCA循环补充中间产物的代谢途径称为回补途径。循环补充中间产物的代谢途径称为回补途径。 主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循环。主要有丙酮酸羧化支路和乙醛酸循环。 七、回补途径七、回补途径 1.1.丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路 (1) 丙酮酸羧化支路 定义：丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸固定CO2生成四碳 二羧酸（苹果酸、草酰乙酸）的反应，又称CO2固定反应。 其意义是补充TCA中间产物的消耗，尽管也可用Glu、Asp补 充，但这种补充以消耗糖元比消耗蛋白质好。

42、已经证明有好几种酶催化这一反应，其中，最具普遍意义的 有丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶和苹果酸酶苹果酸酶。 1) 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素 为辅酶。 2) 在真核细胞中，苹果酸酶催化丙酮酸还原羧化成苹果酸， 反应不需要ATP，但需要NADH+H+。 3)在植物、细菌、人脑和心脏中还存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化 激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸 生成草酰乙酸。 2.三羧酸循环支路三羧酸循环支路 许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰CoA的化合物中生 长。同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖。这是因为它们具 有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，存在着一个类似于TCA 循环的乙醛酸循环缘故。这种

43、循环是TCA循环的修改形式， 但是不存在于动物中。 三羧酸三羧酸 循环在异柠循环在异柠 檬酸与苹果檬酸与苹果 酸间搭了一酸间搭了一 条捷径（省条捷径（省 了了6步）。步）。 植物和微生植物和微生 物兼具有这物兼具有这 样的途径。样的途径。 借此附属路线植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作 为唯一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨基 酸、蛋白质，维持正常生长。 问：在TCA中，乙酰CoA中的乙酸氧化成二氧化碳和水， 那在乙醛酸循环中乙酰CoA的乙酸变成了什么？ TCA在（5）（6）脱CO2使乙酸降解，而在乙醛酸中，在 脱CO2前发生。所以其产物不但不是二氧化碳和水，相反 具有合成意义。

44、从前面看到生成了琥珀酸。这是一个从 C2到C4的变化（2mol乙酸-乙酰CoA通过乙醛酸循环生成 1mol琥珀酸），所以具有合成意义。 乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义 借此附属路线植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸借此附属路线植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸 作为唯一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨作为唯一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨 基酸、蛋白质，维持正常生长。基酸、蛋白质，维持正常生长。 1、C2到C4所以是TCA中间产物的补充方式之一。 2、 是某些微生物利用乙酸作碳源和能源的生长途径。 3、只要有少量四碳二羧酸作起点，乙酸就可不断转变为四 碳和六碳酸（前

45、者为二羧酸，后者为三羧酸） 4、这时乙酸部分进入TCA供能，部分通过乙醛酸循环生成 四碳二羧酸，可以逆丙酮酸羧化支路和EMP合成其它大分子 物质。如多糖、蛋白质、脂肪、氨基酸等。 乙酸、烃、脂肪作唯一C源时作为TCA补充。 2. 3.3.其他回补途径其他回补途径 天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和-酮戊酮戊 二酸。二酸。 异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸也会形成琥珀酸。异亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸也会形成琥珀酸。 1.概念概念 磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+, 前者再进一

46、步变成前者再进一步变成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。磷酸果糖的反应过程。 细胞定位：胞液细胞定位：胞液 反应过程可分为二个阶段：反应过程可分为二个阶段： 第一阶段是氧化反应第一阶段是氧化反应 生成磷酸戊糖，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2 第二阶段是非氧化反应第二阶段是非氧化反应 包括一系列基团转移。磷酸甘油醛和包括一系列基团转移。磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。磷酸果糖的反应过程。 三、磷酸戊糖途径（三、磷酸戊糖途径（HMP)HMP) 生物体中除TCA循环外，还有其他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途 径是较为重要的一种。在动物和许多微生物中约有30%的葡萄糖 可能

47、由此途径进行氧化。 定义：葡萄糖经EMP途径生成6-P-G，在经脱氢生成6P葡萄糖酸 后就氧化脱羧分解成CO+磷酸戊糖。即在单磷酸己糖基础上开始 降解，所以又叫单磷酸己糖途径（HMP）。这一过程发生在细胞 质内同时由于磷酸戊糖经异构化，经一系列转酮基，转醛基作用， 可以重新生成P-己糖，所以又叫磷酸戊糖循环或磷酸戊糖支路。 三、磷酸戊糖途径（三、磷酸戊糖途径（HMP)HMP) 三、磷酸戊糖途径（三、磷酸戊糖途径（HMP)HMP) 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 为核苷酸的生成提供核糖；为核苷酸的生成提供核糖； 提供提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应。作为供氢体参与多种代谢反

48、应。 三、磷酸戊糖途径（三、磷酸戊糖途径（HMP)HMP) 1）产生大量的NADPH，为生物合成提供还原力。如脂 肪酸、氨基酸、核苷酸等生物合成途径中需要大量的 NADPH，主要靠HMP途径提供。 2) 产生磷酸戊糖参加核酸代谢。 3) NADPH使红细胞中的还原性谷胱苷肽再生，对维持红 细胞的还原性有重要作用。 糖的异生是指由非糖物质合成葡萄糖的过程。糖的异生是指由非糖物质合成葡萄糖的过程。 动物可将丙酮酸、甘油、乳酸和某些氨基酸等非糖物质动物可将丙酮酸、甘油、乳酸和某些氨基酸等非糖物质 转化成糖。转化成糖。 糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转，因为从葡糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转

49、，因为从葡 萄糖到丙酮酸的代谢过程中有三步是不可逆的，在糖异生萄糖到丙酮酸的代谢过程中有三步是不可逆的，在糖异生 中它们由另一些酶来催化。糖异生有其特殊的调控酶，需中它们由另一些酶来催化。糖异生有其特殊的调控酶，需 要要ATPATP供能，以保证合成途径的进行。供能，以保证合成途径的进行。 四、糖的异生四、糖的异生 1.1.糖异生的途径糖异生的途径 1.1.糖异生的途径糖异生的途径 合成的葡萄糖可进一步转化为糖元。 1) 1) 糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖的途径。糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖的途径。 糖异生主要在肝脏中进行。红细胞和脑是以葡萄糖糖异生主要在肝脏中进行。红细胞和脑是

50、以葡萄糖 为主要燃料，因此，血中葡萄糖浓度降低时，首先为主要燃料，因此，血中葡萄糖浓度降低时，首先 是脑细胞受损。是脑细胞受损。 2) 2) 在饥饿、剧烈运动造成糖原下降后，糖异生会使酵在饥饿、剧烈运动造成糖原下降后，糖异生会使酵 解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基 酸等中间产物重新生成糖，这对维持血糖浓度，满酸等中间产物重新生成糖，这对维持血糖浓度，满 足组织对糖的需求是十分重要的。足组织对糖的需求是十分重要的。 2.2.糖异生的生理意义糖异生的生理意义 第五节第五节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 糖原是葡萄糖的贮存形式，当细胞中能量充足糖原是葡萄糖的贮存形式，当细胞中能量充足 时，进行糖原合成而贮存能量。当能量供应不足时，时，进行糖原合成而贮存能量。当能量供应不足时， 糖原分解产生糖原分解产生ATP，以保证供应生命活动所需要的能，以保