叶绿体与光合作用

1、 植物细胞所特有的能量转换植物细胞所特有的能量转换 细胞器细胞器 ， 其功能是进行光合作用，其功能是进行光合作用， 即利用光能同化二氧化碳和水，即利用光能同化二氧化碳和水， 合成糖，同时产生分子氧。合成糖，同时产生分子氧。 8.1.1 8.1.2叶绿体的形态大小、数量和分布 高等植物的叶绿体为球形，高等植物的叶绿体为球形， 椭圆形或卵圆形，为双凹面。椭圆形或卵圆形，为双凹面。 有些叶绿体呈棒状，中央区有些叶绿体呈棒状，中央区 较细小两端膨大，充满叶绿较细小两端膨大，充满叶绿 素和淀粉粒。宽约素和淀粉粒。宽约25微米，微米， 长约长约510微米微米 。 叶绿体在叶片的分布一般叶绿体在叶片的分布一

2、般 是向光面比背光面多，细胞是向光面比背光面多，细胞 内胞质是可以流动的，通过内胞质是可以流动的，通过 胞质流动来达到使叶绿体能胞质流动来达到使叶绿体能 充分吸收光能。充分吸收光能。 8.2.1叶绿体的结构及特征叶绿体的结构及特征 叶绿体由叶绿体外被 （chloroplast envelope）、类囊 体（thylakoid）和 基质（stroma）3部 分组成，叶绿体含 有3种不同的膜：外 膜、内膜、类囊体 膜和3种彼此分开的 腔：膜间隙、基质 和类囊体腔 叶绿体膜的特征叶绿体膜的特征： 外外 被被 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为叶绿体外被由双层膜组成，膜间为1020nm1020nm的膜间的

3、膜间 隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等 许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。 内膜对通过物质的选择性很强，内膜对通过物质的选择性很强，CO2CO2、O2O2、PiPi、 H2OH2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨 基酸可以透过内膜，基酸可以透过内膜，ADPADP、ATPATP已糖磷酸，葡萄糖已糖磷酸，葡萄糖 及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5C5糖双磷酸酯，糖双磷酸酯，C C 糖磷酸酯，糖磷酸酯，NADP+NADP+及焦磷酸

4、不能透过内膜，需要特及焦磷酸不能透过内膜，需要特 殊的转运体（殊的转运体（translatortranslator）才能通过内膜。）才能通过内膜。 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平 行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分， 又称光合膜。又称光合膜。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒， 组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜 系统的基粒片层（系统的基粒片层（grana lamellagrana lamella）。基

5、粒直径约）。基粒直径约 0.250.8m0.250.8m，由，由1010010100个类囊体组成。每个叶绿个类囊体组成。每个叶绿 体中约有体中约有40604060个基粒。个基粒。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生 垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜 系统的基质片层（系统的基质片层（stroma lamellastroma lamella）。）。 8.2.2 类囊体膜的主要成分是蛋白 质和脂类（60：40），脂 类中的脂肪酸主要是不饱含 脂肪酸（约87%），具有较 高的流动性。光能向化学能 的转化是在类

6、囊体上进行的， 因此类囊体膜亦称光合膜， 类囊体膜的内在蛋白主要有 细胞色素b6/f复合体、质体 醌（PQ）、质体蓝素 （PC）、铁氧化还原蛋白、 黄素蛋白、光系统、光系 统复合物等。 基基 质质 是内膜与类囊体之间的空间，主要 成分包括： 碳同化相关的酶类：如RuBP羧化 酶占基质可溶性蛋白总量的60%。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如， ctDNA、各类RNA、核糖体等。 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体 小球和植物铁蛋白等。 8.2.3 叶绿体蛋白定位 构成叶绿体的蛋白质有90%是由 和基因编码的，10%是叶绿体DNA编 码的。所有叶绿体DNA编码的蛋白质 都是在叶绿体基质中合成后再运送到

7、 目的地。而和基因编码的蛋白质则是 在细胞质中合成后，通过与线粒体蛋 白类似的转运方式运入叶绿体。 叶绿体基质蛋白的转运 Rubisc的分子组成 核酮糖1，5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase, Rubisco) 是叶绿 体基质中进行CO2固定的重要酶类，总共有16个 亚基,其中8个大亚基含有催化位点,8个小亚基 是全酶活性所必需的。Rubisco的小亚基由核基 因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送 到叶绿体基质中。 Rubisc的信号肽结构 小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列, 长为44个氨基酸残基,作为定位运输的信号; R

8、ubisc小亚基蛋白转运受体 在Rubisco小亚基蛋白运输中, 与通道形成 和打开有关的受体蛋白有三种:Toc86主要 是识别信号序列, Toc75是通道蛋白, Toc34 是调节蛋白, 与GTP结合后可改变Toc75的 构型使通道打开。 Rubisc小亚基蛋白转运的能量 与线粒体基质蛋白转运不同的是, 叶绿体基 质蛋白转运的能量仅仅是ATP, 不需要电化 学梯度的驱动。 类囊体蛋白的定位 类囊体蛋白的转运需 要两个导肽, 进入叶绿 体基质后切除一个, 另 一个引导肽进入类囊 体。已知有四种转运 方式, 其中质体蓝素 (plastocyanin,PC)一 直保持非折叠状态, 直 到进入类囊体

9、腔。而 金属结合蛋白(metal- binding protein)进入 叶绿体基质后要进行 折叠, 然后以折叠的方 式进入类囊体腔。 类囊体蛋白的定位 类囊体蛋白的转运需要两个引导肽，进 入叶绿体基质后切除一个，另一个引导 肽进入类囊体。已知有四种转运方式， 其中质蓝体一直保持非折叠状态，直到 进入类囊体腔。而金属结合蛋白进入叶 绿体基质后要进行折叠，然后以折叠方 式进入类囊体。 8.2.4叶绿体组分分离 剧烈方法（剧烈的匀浆技术）： 得到类叶绿体，能够在光诱导下产 生氧、ATP、NADPH，但不能固定CO2。 含有很少或者根本没有叶绿体基质。 温和方法（纤维素酶或果胶酶水解细胞壁 获得原生

10、质体） 得到类叶绿体，具有完整的被膜， 能完成整个光合作用。 8.3光合作用的光反应 (一) 18世纪末就已经知道光合作用能够将水和 CO2转变成有机物和氧，并很快确定了光 合作用的反应式 6CO2 + 6H2O+ 光 C6H12O6 + 6O2 + 化学能(674000千 卡)。 早在1905年，F.Blackman就提出光合作用 可分为两个不同的阶段，即光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)。光反应 是对光的吸收，并产生氧。暗反应涉及到 CO2的固定。 （二）光吸收(light absorption) 概念 光吸收又称原初反应, 指叶绿素分子 从被光激

11、发至引起第一个光化学反 应为止的过程，包括光能的吸收、 传递和转换。即光能被聚光色素分 子吸收, 并传递至作用中心, 在作用 中心发生最初的光化学反应, 使电荷 分离从而将光能转化为电能的过程。 光子(photon) 光吸收就是固定光子, 光子是光线中携带能 量的粒子。一个光子能量的多少与波长相 关, 波长越短, 能量越高 基态(ground state)与激发态(exited state) 当一个光子被分子吸收时,就有一个电子获 得足够的能量并从内轨道跃迁到外轨道, 具有电子跃迁的分子就从基态变成了激发 态。激发态的分子是不稳定的,推测只能维 持10-9秒。实际上,叶绿素分子由激发态变 为基

12、态时,它的高能电子并 没有回落到低能轨道,而是在叶绿素分子回 落到基态之前被传递给了受体,时间约为 10-12秒。这实际上将吸收的光子的光能 转变成了电能。 光合作用色素 光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素（图类囊体中含两类色素：叶绿素（图7-21）和类胡）和类胡 萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为 3:1，chla与与chlb也约为也约为3:l，全部叶绿素和几乎，全部叶绿素和几乎 所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白 质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若

13、干色 素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利 于能量传递。于能量传递。 叶绿素(chlorophylls) 植物中进行光合作用的主要色素是 叶绿素,它是一类含脂的色素家族， 位于类囊体膜，并且赋予植物的绿 色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和 红色而不是绿色光，它在光合作用 的光吸收中起核心作用。 光合作用单位和反应中心 叶绿素必须组成功能单位才能吸收足够的光能用 于固定CO2 实验发现叶绿体在光合作用中，每固定一个CO2 分子(或者说每释放一分子O2)需要2500个叶绿素 分子，也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能 才能用于一分子CO2的固定，后来

14、发现每固定一 分子CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个 光子大约需要300个分子的叶绿素(25008300)， 光系统(photosystem) 进行光吸收的功能单位称为光系统, 是由叶绿素、类胡萝 卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个 主要成分 捕光复合物(light -harvesting complex)和光反 应中心复合物(reaction-center complex)。光系统中的光 吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心 的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作 用的电子传递链。 捕光复合物 典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不

15、等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组 成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类 胡萝卜素分子吸收时, 就有一个电子被激活，激发 状态从一个色素向另一个色素传递, 直到传递给反应中心 ：一对特别的叶绿素 a 。捕光复合物中色 素激发状态的传递,实 际是光能的传递,这种 能称为共振能。 （三）（三） 电子传递电子传递 电子传递是光反应的第二步。通过电子传递电子传递是光反应的第二步。通过电子传递, ,将光将光 吸收产生的高能电子的自由能贮备起来吸收产生的高能电子的自由能贮备起来, , 同时使同时使 光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失 去的

16、电子去的电子, , 回复静息状态。回复静息状态。 电子载体和电子传递复合物电子载体和电子传递复合物 光合作用的电子传递是通过光合作用电子传递链光合作用的电子传递是通过光合作用电子传递链 (photosynthetic electron transfer chain)(photosynthetic electron transfer chain)传传 递的。该传递链是由一系列的电子载体构成的，递的。该传递链是由一系列的电子载体构成的， 同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。 光系统复合物的结构及功能 光系统(photosystem complex, PS

17、complex)是类囊体膜中的一种光合作用 单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中 心。构成PS的捕光复合物称为LHC, 而 将PS的光反应中心色素称为P680, 这是由 于PS反应中心色素(pigment,P)吸收波长为 680nm的光。 PS的功能是利用 从光中吸收的能量将 水裂解,并将其释放 的电子传递给质体醌, 同时通过对水的氧化 和PQB2-的还原在类 囊体膜两侧建立H+ 质子梯度 PS电子传递 PS的核心复合体由6种多肽组成。 D1蛋白和D2蛋白是PS的基本组成， P680就位于这两种蛋白之上。 围绕P680的LCH吸收光能，激发 P680为P680*， 电子向基质方向转移，传给

18、pheo pheo再把电子传给一种特殊的质 体醌QA QA进一步被还原为另一种质体醌QB。 QB与来自基质质子结合，形成还原 质体醌（PQH2）。当PQH2转变为PQ 时，会释放H+到腔内，有利于ATP 合成。 连接PS与PS的电子传递体 1）质体醌（）质体醌（PQ） 2）细胞色素）细胞色素b6/f复合体复合体 3）质体蓝素（）质体蓝素（PC） 4）铁氧还蛋白（）铁氧还蛋白（Fd） 细胞色素细胞色素: 植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光 合作用的电子传递。其中主要的两种合作用的电子传递。其中主要的两种: 细胞色素细胞色素 b6和细胞色素和细胞色素f。 铁氧还蛋

19、白铁氧还蛋白： 铁氧还蛋白含有一个氧化铁氧还蛋白含有一个氧化-还原的位还原的位 点，该位点有两个同硫结合的铁原子。如同其它点，该位点有两个同硫结合的铁原子。如同其它 的铁硫蛋白，铁氧还蛋白也是通过的铁硫蛋白，铁氧还蛋白也是通过Fe3+ Fe2+ 的循环传递电子。的循环传递电子。 NADP+还原酶还原酶(NADP+ reductase)：NADP+ 还原酶是参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白，还原酶是参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白， 这是一种含有这是一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白的酶，催化电子从铁氧还蛋白 传递给传递给NADP+。 质体蓝素(plastocyanin, PC) ：一

20、种含铜的蛋 白质, 氧化型呈蓝色, 吸收光谱为600nm。 在还原状态时蓝色消失；传递电子时靠 Cu2+ Cu+ 的状态循环。 质体醌(plastoquinone, PQ): 质子和电子载体, 同线粒体的电子传递链的泛醌一样，也是 通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子,不 过质体醌与泛醌的结构是不同的(图8-16)。 NADP+ ：光合作用中的最后一个电子受体， 是NAD+的衍生物。NADP+接受两个电子 成为还原型的NADPH。 PS 1） PS结构结构 由由4部分组成：部分组成： 反应中心：反应中心：P700 原初电子受体：原初电子受体：A0(chla) PS捕光复合体（捕光复合体（LHC）

21、 生理功能：吸收光能，还原生理功能：吸收光能，还原NADP；接；接 受从受从PC（质体蓝素）传递的电子（质体蓝素）传递的电子 PS PS复合体的电子传递复合体的电子传递 PSPS复合体的电子传递：复合体的电子传递： 核心复合体周围有核心复合体周围有LHC，它吸收光能，通过，它吸收光能，通过 诱导共振传递到诱导共振传递到P700 按顺序将电子传给原初电子受体按顺序将电子传给原初电子受体A0（chla）、）、 次级电子受体次级电子受体A1（可能是叶醌，即（可能是叶醌，即vitK1） 再通过铁硫中心（再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白）最后交给铁氧还蛋白 （ferredoxi,Fd） Fd

22、经过还原，把电子交给经过还原，把电子交给NADP ，完成 ，完成非循环非循环 电子传递电子传递。 Fd也可把电子交给也可把电子交给Cytb6而传回至而传回至PQ，形成围，形成围 绕绕PS的的循环电子传递循环电子传递。 （四）光合磷酸化的机理（四）光合磷酸化的机理 -P.Mitchel-P.Mitchel的化学渗透学说的化学渗透学说 光合电子传递所产 生的膜内外质子浓 度差和电位差(二 者合称) 即为光合磷酸化的 动力。 H+有沿着浓度梯度 返回膜外的趋势， 当通过ATP合酶返 回膜外时做功： ADPPiATP。 化学渗透学说内容: 叶绿体基粒照光，类囊体膜内光解水，叶绿体基粒照光，类囊体膜内光

23、解水，H H+ + 留在类囊体膜内留在类囊体膜内 侧，电子传给光合链中侧，电子传给光合链中PSIPSI再传递给再传递给PQPQ。 PQPQ在接受水光解传来电子的同时，又接受膜外传来的质子在接受水光解传来电子的同时，又接受膜外传来的质子 H H ，然后又把质子排入膜内侧，将电子传给 ，然后又把质子排入膜内侧，将电子传给PCPC（即膜外（即膜外H H 经 经PQPQ穿梭运往膜内）穿梭运往膜内） 膜外膜外NADPNADP 还原消耗 还原消耗H H 。 。 基于以上基于以上3 3原因，原因，H H 内 内 H H 外 外由此产生跨类囊体膜 由此产生跨类囊体膜 的的pHpH差（差（pHpH）和膜电位差（

24、）和膜电位差（ ），合称质子电动势），合称质子电动势 （PmfPmf）。）。 H+有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当其通过有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当其通过ATP合酶返合酶返 回膜外侧时做功，回膜外侧时做功， ATP合酶催化合酶催化磷酸化磷酸化： ADPPiATP CF0-CF1 ATP合酶 光合磷酸化的能量转换单位是ATP酶复合体，或称 ATP合酶,位于基粒和基质类囊体膜上，朝向叶绿体基质， 简称CF1颗粒。同线粒体的F1颗粒一样, CF1颗粒也是由 两部分组成, 即头部(CF1)和膜部(CF0)。CF1有五种亚基: 、. CF1, CF0 要提供H+质子通道。ATP合酶 的激活与线粒体的

25、不同,需要-SH化合物,同时还要Mg2+。 F1ATP合酶只要通过两个H+就可以合成一个ATP,而CF1 需要通过三个H+才能合成一分子ATP。 循环光合磷酸化 指PSI中电子由Fd、 经PQ、Cytb6/f、PC 等传递体，引起了 ATP的形成，降低能 位，又经PC回到原 来的起点返回到PSI 而构成的闭合循环 电子传递途径。 P S I - - - - F D - - - - Cytb6/f-PQ - PC-PSI 环式电子传递不发生 H2O的氧化，也不形成 NADPH2，但有的跨膜 运输。只生成ATP。 非环式光合磷酸化 应。 非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下 式表示。 2NAD

26、P+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATP O2+2H+HO 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生 成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。 非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生 物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 A A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和 光合磷酸化等步骤。光合磷酸化等步骤。 B B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之 转化为电能。转化为电能。 C C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列 光

27、化学反应，把水光解，同时放出氧，形成光化学反应，把水光解，同时放出氧，形成NADPHNADPH； 在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADPADP 与无机磷酸与无机磷酸Pi结合形成结合形成ATPATP。 D D）有了）有了ATPATP和和NADPHNADPH，叶绿体便可在暗反应中同化，叶绿体便可在暗反应中同化 二氧化碳，形成碳水化合物等有机物（光合产二氧化碳，形成碳水化合物等有机物（光合产 物）。 8.4光合作用的暗反应光合作用的暗反应 光合作用的第二阶段是进行光合作用的第二阶段是进行CO2CO2的固定的固定, , 合成碳水化合物。叶绿体利用光反应产

28、生合成碳水化合物。叶绿体利用光反应产生 的的NADPHNADPH和和ATPATP的化学能的化学能, , 将将CO2CO2还原合成糖。还原合成糖。 由于这一过程不需要光由于这一过程不需要光, , 故称为暗反应故称为暗反应 (dark reaction),(dark reaction),暗反应在叶绿体基质中暗反应在叶绿体基质中 进行。进行。 8.4.1C3途径: 卡尔文循环(Calvin cycle) 美国加州大学放射化学实验室的植物生理学教授美国加州大学放射化学实验室的植物生理学教授 Calvin等经过等经过10年的系统研究，于年的系统研究，于50年代提出了年代提出了 CO2同化的循环途径，故称

29、为同化的循环途径，故称为Calvin循环循环，也叫，也叫 光合环光合环。 由于这个循环中由于这个循环中CO2受体是一种戊糖（核酮糖受体是一种戊糖（核酮糖 二磷酸），故又称为二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径 （reductive pentose phosphate path-way，简，简 称称RPPP）。）。因为该途径因为该途径CO2固定最初产物固定最初产物PGA 所含碳原子数目为所含碳原子数目为3，是三碳化合物，故又称，是三碳化合物，故又称C3 途径途径。 该途径存在于所有植物中。该途径存在于所有植物中。 只有该途径的植物为只有该途径的植物为C3植物，如：水稻、小麦、棉植物

30、，如：水稻、小麦、棉 花等大多数植物为花等大多数植物为C3植物植物 。 全过程分为全过程分为3阶段：阶段： 1 1、羧化阶段；、羧化阶段； 2 2、还原阶段；、还原阶段； 3 3、RuBPRuBP再生阶段再生阶段 C C3 3 途 途 径径 图图 （carboxylation phase） - （CO2的固定） CO2固定，产生3-磷酸甘油酸（PGA） RuBP + CO2 + H2O 2PGA 核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶加氧酶 （Rubisco）催化反应 3 3、RuBPRuBP再生阶段再生阶段（即更新阶段）（即更新阶段） 指由指由甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸重新重新形成核酮糖形成核酮糖

31、-1,5-1,5-二磷酸二磷酸 的过程的过程 5 PGAld +3ATP+2H5 PGAld +3ATP+2H2 2O 3RuBP + 3ADP + O 3RuBP + 3ADP + 2Pi + 3H2Pi + 3H+ + 这里包括形成磷酸化的这里包括形成磷酸化的3,4,5,63,4,5,6和和7 7碳糖的一系列碳糖的一系列 反应。最后由核酮糖反应。最后由核酮糖-5-5-磷酸激酶磷酸激酶(Ru5PKC)(Ru5PKC)催化，催化， 消耗消耗1 1分子分子ATPATP，再形成，再形成RuBPRuBP。 8.4.2光呼吸 光呼吸 1920年,德国生化学家Otto Warburg最先注意到提 高O2

32、的浓度会抑制CO2的固定,这种抑制作用是 光呼吸引起的。光呼吸是一种依靠光来消耗O2,放 出CO2的作用。在光存在下,光呼吸降低了光合作 用的效率,因为它氧化光合作用中产生的还原型的 碳原子,同时消耗了大量的能量。 C4 途 径 1966-19701966-1970年，澳大利亚的哈奇年，澳大利亚的哈奇(M.D.Hatch)(M.D.Hatch)和斯和斯 莱克莱克(C.R.Slack)(C.R.Slack)发现甘蔗叶片中有与发现甘蔗叶片中有与C C3 3途径不同途径不同 的光合最初产物（的光合最初产物（C C4 4二羧酸），提出了二羧酸），提出了C C4 4- -双羧酸双羧酸 途径，简称途径，简

33、称，也称，也称C C4 4光合碳同化循环，或光合碳同化循环，或 叫叫Hatch-SlackHatch-Slack途径。途径。 C C4 4途径基本可分为途径基本可分为COCO2 2羧化、羧化、 COCO2 2转移、脱羧与还转移、脱羧与还 原、原、PEPPEP再生四个阶段。再生四个阶段。 1、 COCO2 2的固定（ CO2羧化） a、CO2受体： PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） b、初级产物：OAA（草酰乙酸） PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中；受到光 的调节。 2、 CO2的转移： OAAOAA还原为还原为MalMal或或Asp Asp （C C4 4酸）酸），运送到维管束鞘细胞，

34、运送到维管束鞘细胞 3、脱羧与还原 OAA还原为Mal或Asp， 运送到维管束鞘细胞 进行脱羧。 脱羧产生的CO2进入C 3 途径形成光合产物， 生成的C 3化合物则从 维管束细胞回到叶肉 细胞。 4、PEPPEP再生再生 C C3 3酸（丙酮酸酸（丙酮酸/ /丙氨酸）运回叶肉细胞后，在叶绿丙氨酸）运回叶肉细胞后，在叶绿 体中经过丙酮酸磷酸二激酶催化再生为体中经过丙酮酸磷酸二激酶催化再生为PEPPEP 即即: C: C3 3酸（丙酮酸酸（丙酮酸Pyr/Pyr/丙氨酸）丙氨酸） PEPPEP 丙酮酸磷酸二激酶是丙酮酸磷酸二激酶是C C4 4植物中特有的，它可被光植物中特有的，它可被光 活化。活化

35、。 C4途径的基本反应在各部位进行的示意图途径的基本反应在各部位进行的示意图 CAM途径 在C4植物中,由PEP羧化酶在一种类型的细胞中固定CO2, 然后在另一种类型的细胞中将固定的CO2释放出来供卡尔 文循环时再固定。某些生长在干热环境中的植物,用直接 的方式提高CO2固定效率,而不需要两种不同类型的细胞 参与。 这是干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物具有的一个 特殊的CO2同化方式。 龙舌兰龙舌兰 仙人掌（球）仙人掌（球） 景天科等植物有一个很 ：夜 间气孔开放吸收并固定 CO2产生有机酸（Mal）， 白天(气孔关闭)有机酸 脱羧释放CO2，用于光合 作用，这样的与有机酸 合成日变化有关

36、的光合 碳代谢途径称为CAM ( Crassulacean acid metabolism)途径。 具有CAM途径的植物称为 CAM植物。 CAM植物植物-瓦松属瓦松属 8.5叶绿体遗传 叶绿体同线粒体一样,也是半自主性细胞器 (semiautonomous organelles)。叶绿体也有自己 的DNA,它的生长和增殖受核基因组和自身的基因 组两套遗传系统的控制。 叶绿体基因组 叶绿体基因组呈环状。不同植物的叶绿体基因组 的大小变化很大,高等植物的叶绿体通常为20kb 160kb,绿藻的基因组较小,长为85kb。 烟草叶绿体基因组的结构研究得较为清楚,全长 155844bp，它的基因排列顺

37、序被认为是陆生植物 的代表。通过基因的序列分析,不同植物的叶绿体 基因组的组成是不完全相同的。 叶绿体的半自主性叶绿体的半自主性 叶绿体基因组平均含有叶绿体基因组平均含有120kb单拷贝序列，单拷贝序列， 按照一个按照一个1kb是一个基因估计是一个基因估计,可编码可编码100个个 左右的基因左右的基因,包括编码蛋白质的基因、包括编码蛋白质的基因、tRNA 基因、基因、rRNA基因等基因等 。 虽然叶绿体有自己的虽然叶绿体有自己的DNA, 但是信息量有限但是信息量有限, 只能起部分控制作用。而大部分叶绿体的只能起部分控制作用。而大部分叶绿体的 蛋白质是核基因编码蛋白质是核基因编码, 有些是叶绿体

38、基因和有些是叶绿体基因和 核基因共同编码的。核基因共同编码的。 基因类型数量基因类型数量 编码RNA 类囊体膜 16S rRNA 1 光系统 2 23S rRNA 1 光系统 7 4.5S rRNA 1 细胞色素b6/f 3 5S rRNA 1 H+-ATPase 6 tRNA 30 其他 表达的基因 NADH脱氢酶 6 r-蛋白质 19 铁氧还蛋白 3 RNA聚合酶 3 RuBP 羧化酶 1 其他 2 未鉴定功能 29 总计110 叶绿体的发生和起源 增殖 在个体发育中, 叶绿体是由前质体分化而来, 叶绿 体的增殖也是由原有的叶绿体分裂而来,但对叶绿 体的确切分裂方式并不很了解。叶绿体数量的

39、增 加主要靠幼龄叶绿体,成熟的叶绿体在正常的情况 下不再分裂增殖。 起源 关于叶绿体的起源,也同线粒体一样,有两种学说, 但普遍接受内共生学说(endosymbiosis hypothesis), 认为叶绿体的祖先是蓝藻或光合细 菌,在生物进化过程中被原始真核细胞吞噬,共生在 一起进化成为今天的叶绿体。 叶绿体与线粒体结构和功能的比较叶绿体与线粒体结构和功能的比较 在结构上在结构上,线粒体是双膜结构线粒体是双膜结构,有两个区室有两个区室,而而 叶绿体是三膜结构叶绿体是三膜结构,有三个区室有三个区室 线粒体是有机物氧化的场所线粒体是有机物氧化的场所,同时将释放出同时将释放出 的自由能转变成可利用

40、的化学能的自由能转变成可利用的化学能,贮存在贮存在 ATP的高能磷酸键上的高能磷酸键上,主要是通过氧化磷酸主要是通过氧化磷酸 化完成的。而叶绿体是光能的捕获者和高能化完成的。而叶绿体是光能的捕获者和高能 有机物的制造者有机物的制造者,主要是通过光合作用完成主要是通过光合作用完成 的。的。 在质子梯度建立方面, H+ 是从叶绿体基质泵向类囊 体腔,叶绿体基质中的pH 是8.0,建立H+质子梯度后, 类囊体腔中的pH下降到5。 在线粒体中,H+是从线粒 体基质泵向膜间隙。线粒 体基质的pH是8.0,建立H+ 质子梯度后,膜间隙中 pH=7.0。 氧化磷酸化和光合磷酸和的比较图 叶绿体基质蛋白的转运 Rubisc的分子组成 核酮糖1，