第三章光合作用植物生理学

1、第五节第五节 光合作用（光合作用（）碳同化）碳同化 二氧化碳同化二氧化碳同化(O2 assimilation)：暗反应暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换为贮 藏在糖类中稳定化学能的过程。 场所：在叶绿体基质中进行场所：在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有碳同化的途径有3条：条： 卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之路； C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有； 景天科酸代谢 ： CO2固定的分支，CAM植物特有。 C3 途径 C4途径CAM途径 固定CO2 CO2 CO2 糖 第五节 光合作用（）碳同化 二氧化碳同化(O2 assimilation

2、)：暗反应 是指在光合作用的过程中将ATP和NADPH中活跃的化学能转换 为贮藏在糖类中稳定化学能的过程。 场所：在叶绿体基质中进行 碳同化的途径有3条： 卡尔文循环（C3途径）：基本途径，所有植物必经之 路； C4途径：CO2固定的分支，C4植物特有； 景天科酸代谢 ： CO2固定的分支，CAM植物特有。 1C3途径 研究历史研究历史(1946-1953 )： Calvin领导的研究小组给小球领导的研究小组给小球 藻提供藻提供14CO2（同位素示踪），（同位素示踪）， 光照不同时间后杀死细胞，观光照不同时间后杀死细胞，观 察察14C在哪种化合物中，以确在哪种化合物中，以确 定定CO2固定的最

3、初产物。固定的最初产物。 CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径 。 Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961 照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5， C6，C7化合物。 缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上 PGA(3- 磷酸甘油酸) 确定了CO2固定后的最初产物是3磷酸甘油酸（PGA ）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径 。 CO2 PGA ？ COOH HCOH CH2O（P） Calvin等人发现： 假设1三个CO2聚合而成 假设2一个CO2与另一个二碳化合物

4、聚合而成。 PGA的 结构： 14COOH HCOH CH2O（P） 只有羧基上有14C，说 明不是完全由外界的 CO2组成。 几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的 最初受体。 他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然 后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化 合物的含量变化。 结果发现，突然降低结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五浓度，体内的一个五 碳化合物含量升高碳化合物含量升高 核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP） CO2+RuBP6碳糖（不稳定）两分子PGA 确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了 整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。 羧 化 水 解 A.羧化阶段： 1

5、C3途径反应过程：羧化、还原和更新 + CO2 CH2- O- P H-C-OH CH2- O- P C=O H-C-OH ribulose-1,5-bisphosphate CO2- CH2- O- P H-C-OH CO2- H-C-OH CH2- O- P 3-phosphoglycerate (2 molecules) 2 H+ H 2 O RuBP 1、5-2磷酸核酮糖 Rubisco(RuBP羧化酶) （2分子） PGA（3-磷酸甘油酸） 酸能量低，不能贮存 更多的能量 B.还原阶段: 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油 醛-3-磷酸的反应过程。 O=C-O- P CH2- O

6、- P H-C-OH NADPH NADP+ CHO CH2- O- P H-C-OH ATP ADP Pi CO2- CH2- O- P H-C-OH PGA （3-磷酸 甘油酸） DPGA （1、3-2磷 酸甘油酸） PGAld （3-磷酸甘油醛） PGA激酶 GAP （3-磷酸甘油醛）是一种三碳糖，可以稳定的贮 存能量，至此，光反应的ATP和NADPH被消耗，使光 能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。 淀粉或葡萄糖（贮存形式） PGAld的出路 叶绿体内 细胞质 蔗糖（运输形式） 重新形成RuBP（大部分） c、更新阶段:是PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP 的过程。 CH

7、O HCOH CH2O P CH2OH C=O CH2O P 3-磷酸甘 油醛 CH2O P C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH CH2O P 异构酶 醛缩酶 FBP磷酸酶 PGAld （3-磷酸 甘油醛） DHAP （二羟磷 酸丙酮） FBP 1、6-2磷酸果糖 F6P 6-磷酸 果糖 H 2 O P CH2OH C=O HOCH + HCOH HCOH CH2O P CHO HCOH CH2O P CHO HCOH HCOH + CH2O P CH2OH C=O HOCH HCOH CH2O P 转酮酶 E4P (4-磷酸

8、赤藓糖) Xu5P 5-磷酸木酮 糖 F6P 6-磷酸 果糖 PGAld （3-磷酸 甘油醛） + CH2OH C=O CH2O P CH2O P C=O HOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P CH2OH C=O HOCH HCOH HCOH HCOH CH2O P 醛 缩 酶 SBP磷酸酶 DHAP （二羟磷 酸丙酮） H 2 O P SBP 1、7-2磷酸 景天酮糖 S7 P 7-磷酸景天酮糖 E4P 4-磷酸 赤藓糖 CH2OH C=O HOCH + HCOH HCOH HCOH CH2O P CHO HCOH CH2O P CH2OH C=O HOCH + HCOH C

9、H2O P CHO HCOH HCOH HCOH CH2O P 转酮 酶 S7 P 7-磷酸景 天酮糖 PGAld （3-磷酸 甘油醛） Xu5P 5-磷酸 木酮糖 R5P 5-磷酸核糖 CHO C=O HCOH HCOH CH2O P CH2O P C=O HCOH HCOH CH2O P Xu5P R5P ATP ADP 异构酶 Ru5P激酶 Ru5P 5-磷酸核酮糖 RuBP 1、5-2磷酸核酮糖 卡 尔 文 循 环 形成的磷酸丙糖一部分则留在 叶绿体中转化成淀粉或蔗糖而 被临时贮藏。 形成的磷酸丙糖一部分可运 出叶绿体，在细胞质中合成 蔗糖或参与其它反应； 碳同化的总反应式为: 3CO

10、2+6H2O+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi C3途径的调节 A.自身催化：卡尔文循环产生的中间产物是维持循环所 必须的，增加中间产物的浓度，加速光合。 B.光调节：光调节酶，卡尔文循环中被光调节的酶有5种； C.光合产物转运：叶绿体与胞质之间是通过磷酸转运体联系的， 叶绿体的丙糖磷酸要到胞质溶胶，必需与胞质溶胶的磷酸交换， 磷酸转 运体 磷酸 丙糖 P i 叶绿 体膜 Pi增加促进转运 蔗糖合成促进转运 Pi不足时，输出受 阻，形成淀粉，抑制光 合。 蔗 糖 放出 Pi 2C4途径 研究历史： CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径 。 1965年发现甘蔗光

11、合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸 和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。 后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最 初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸 。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由 此发现一个新的CO2固定途径。 具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径 的植物称为C3植物。 在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟 属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、 大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植 物。 A.羧化阶段：场所叶肉细胞质 2C4途径反应过程：羧化、转移脱羧和再生 CO2 +H2OPEP羧 化酶 草酰乙酸 磷酸烯醇

12、式丙酮酸 最初CO2受体最初产物 不稳定，易转化 PiPE P OAA A.羧化阶段：场所叶肉细胞质 2C4途径：反应过程：羧化、转移脱羧和再生 CO2 +H2OPEP羧 化酶 OAA 草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇 式丙酮酸 最初CO2受体 最初产物 不稳定，易转化 COOH CH2 C=O COOH Pi CH2 C O P COO H OAA + NADPHH+ 苹果酸苹果酸 + NADP+ 脱氢酶 B 转移脱羧：在叶肉细胞中形成的C4酸转移到维管 束鞘细胞中，脱羧形成C3酸转移到叶肉细胞。 C.再生阶段：场所叶肉细胞 丙酮酸 PEP 丙酮酸双激酶 ATP AMP+2Pi 丙酮酸 CO2 C

13、4途径的基本过程： CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸 CO2 PGA C3酸 C3酸 (丙酮酸或丙氨酸 ) ATP Pi PEP RuBP 糖 类 C3途径C4途径 叶肉细胞维管束鞘细胞 A. NADP-苹果酸酶类型: 玉米、高粱、甘蔗 根据运入维管束细胞C4化合物和脱羧反应的不同 ，C4途径植物分为三种类型： PEP：磷酸烯醇式丙酮酸; OAA:草酰 乙酸; Asp:天冬氨酸；Mal:苹果酸; Pyr:丙酮酸; Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮 酸磷酸双激酶 C3植物与C4植物的光合特征 C3植物植物：光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物， 如水稻、小麦、棉花等。 C4植物植物：

14、光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物， 如玉米、高梁、甘蔗等。 一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用 4）C4植物比C3植物光合作用强的原因？ A.结构原因： C 4 C 3维管束 鞘细胞 发育良好 ，叶绿体 较大 发育不好， 叶绿体无或 少 光合在维 管束鞘细 胞中进行 。有利于 光合产物 的就近运 输，防止 淀粉积累 影响光合 。 B.生理原因： PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍； PEP羧化酶对CO2的亲和力大，CO2补偿点较低； C4植物的光呼吸较弱。 光合在 叶肉细 胞中进 行，淀 粉积累 影响光 合。 3CAM途径（景天科酸代谢途径） 景天科酸代谢植物

15、（景天科 、仙人掌和菠萝等），通过 白天减少有机酸，晚上增加 有机酸，而固定CO2的光合 途径。 龙舌兰落地生根芦荟瓦松 仙人 掌 昙 花 1）过程： 气孔 开放 CO2 增加 OAA PEP羧激酶 苹果酸（ 增加） 进入液 泡贮存 夜间 白天 气孔 关闭 苹果酸 进入胞 质 丙糖 磷酸 PEP 下一个 循环 CAM途径特点：气孔昼闭夜开 糖 酵 解 CO 2 进入卡尔 文循环 这类植物体内白天糖分含量高， 而夜间有机酸含量高。 2）CAM与C4的异同： 不同点：C4两次羧化反应是在空间上分开 叶肉细胞和维管束鞘细胞。 CAM两次羧化反应是在时间上分开白天 和晚上。 四、光合作用的产物四、光合

16、作用的产物 光合产物光合产物(photosynthetic product)： 主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖 和淀粉最为普遍。 同时，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的 直接产物。 不同植物的光合产物不同不同植物的光合产物不同： 多数高等植物的产物是淀粉， 洋葱、大蒜等植物的光合产物是葡萄糖和果糖。 细胞质 中合成 叶绿体中 合成 蔗糖和淀粉合成的调节 在叶绿体中的淀粉合成与细胞质中的蔗糖合成呈 竞争反应，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相对浓度控制。 第四节光呼吸 二、光呼吸的途径： 经过三种细胞器三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体 一、光呼吸概念：植物的绿色细胞依赖光照，吸收

17、O2和 放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。 1）叶绿体中的反应： 一、光呼吸的途径 PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2 RuBP加氧酶 C 3 （ C2 ） 乙醇酸 取决于CO2/O2 比率 磷 酸 酶 2）过氧化体中的反应： 一、光呼吸的途径 3）线粒体中的反应： 乙醇酸 甘氨酸 甘氨酸 CO2+NH3+丝氨酸 NAD+ NADH RuBP 完成C2循环 ATP ADP NADPH NADP+ 乙醇 酸氧 化酶 乙醛酸+H2O2 转 氨 酶 过氧化氢酶 O2 二、光呼吸的生理功能 1. 防止强光对光合器官的破坏，补充NADP+的 不足。 2. 消除乙醇酸的毒害作用 3. 维持

18、C3途径的低水平运转， CO2不足时放出 CO2。 4. 参与N代谢过程。丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸 第五节影响光合的因素 一、外界条件对光合速率的影响 1光合作用的指标 光合速率：植物在单位时间、单位叶面积吸收CO2或释放O2的数 量。 CO+ HO 光 叶绿体 (CHO) O CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 红外线CO2气体分析仪 改良半叶法 氧电极法 我们通常所说的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物 真正光合速率与呼吸速率的差值，是净（net）光合速率，也称 表观光合速率。 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率 2光照 一、外界条件对光合速率的影响 光强 暗中叶片不进行 光合

19、作用，只有呼吸作 用释放CO2。 随着光强的增高 ，光合速率相应提高， 当到达某一光强时，叶 片的光合速率等于呼吸 速率，即CO2吸收量等于 CO2释放量，这时的光强 称为光补偿点。开始净 光合的点。 光饱和点 在低光强区，光合速率随 光强的增强而呈比例地增加 (比例阶段)；当达到某一光强 时，光合速率就不再增加， 而呈现光饱和现象。开始达 到光合速率最大值时的光强 称为光饱和点，此点以后的 阶段称饱和阶段。 一、外界条件对光合速率的影响 2光照 限制因素 比例阶段 光强限制 饱和阶段 CO2限制 光饱和点 1) 光强 一、外界条件对光合速率的影响 2光照 2) 光质 光补偿点高的植物一般光饱

20、 和点也高， 光饱和点代表吸收强光的能 力，光饱和点越高，吸收强 光的能力越强。 光补偿点代表吸收弱光的能 力，光补偿点越低，吸收弱 光的能力越强。 C4C3；阳生阴生；草本 木本。 1) 光强 红光蓝光绿光 3二氧化碳 一、外界条件对光合速率的影响 比例阶段 CO2浓度是限制因素 饱和阶段 RuBP的量是限制因素 CE被称为羧化效率 1）当光合吸收的二氧化碳量 等于放出的二氧化碳量，这个 时候外界的二氧化碳含量就叫 做CO2补偿点。 2）当达到某一浓度时，光合 速率便达最大值，开始达到光 合最大速率时的CO2浓度被称 为CO2饱和点。 3）CO2饱和点代表吸收强光 的能力， CO2补偿点代表

21、吸 收弱光的能力。 一、外界条件对光合速率的影响 3二氧化碳 4） C3植物与C4植物CO2光 合曲线 对比。 C4植物的CO2补偿点低，在低 CO2浓度下光合速率的增加比C3 快，CO2的利用率高； C4植物CO2饱和点低的原因： A. C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，很快达 到饱和点。 B.可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水 平后，C4植物气孔开度就变小。 4温度 一、外界条件对光合速率的影响 定义定义抑制光合的原因或范围抑制光合的原因或范围 最低温度最低温度 ( (冷限冷限) ) 该低温下表观 光合速率为零 (0) ) 低温时膜

22、脂呈凝胶相， 叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓 慢，气孔开闭失调， 最高温度最高温度 ( (热限热限) ) 该高温下表观 光合速率为零 (45) 膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损 伤，叶绿体中的酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速 率下降 最适温度最适温度能使光合速率 达到最高的温 度 C3阴生植物1020 一般C3植物2030 C4植物3545 5矿质元素 一、外界条件对光合速率的影响 1）叶绿体结构的组成成分）叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中 构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2）电子传递体的重要成分）电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S

23、中心、 Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+ 和Cl- 3）磷酸基团的重要作用）磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH， 光合碳还原循环中所有的中间产物中都含有磷酸基团。 4）活化或调节因子）活化或调节因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+； Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气 孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。 6水分 水分是光合作用的原料，但光合作用利用的 H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主 要是间接的影响光合作用。 在缺水时，光合作用降低： 1）缺水时，气孔关闭，减少CO2的供应； 2）缺水时促进淀粉

24、分解，抑制光合产物的外 运，发生反馈抑制。 3）严重缺水时，会导致光合器结构的破坏。 一、外界条件对光合速率的影响 二、内部因素对光合速率的影响 1不同部位叶绿素含量 新叶成熟叶老叶 2不同生育期 营养生长生殖生长 第六节植物对光能的利用 光能利用率：指植物光合作 用所累积的有机物所含的能 量，占照射在单位地面上的 日光能量的比率。 据气象学研究， 到达地球表面的太 阳辐射，只有其中 的可见光部分的400 700nm能被植物 用于光合作用。 如果把到达叶面的日光全辐射 能定为100%，那么，经过如表 4-7所示的若干难免的损失之后 ，最终转变为贮存在碳水化合物 中的光能最多只有5%。 一、植物

25、的光能利用率 光能利用率 (光合产物中积累的能 量/辐射总量)100% 假定中国长江流域年总辐射量为 5.0106kJm-2，一年二熟，水稻产量每 100m2为75kg，小麦产量每100m2为60kg。 经济系数水稻为0.5，小麦为0.4，含水量稻谷 13%，小麦籽粒为12%，干物量含能均按 1.710kJkg -1计算，试求该地区的光能利 用率。 计算： 一、植物的光能利用率 二、提高光能利用率的途径 1延长光合时间延长光合时间 （1）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕）提高复种指数：全年内农作物的收获面积对耕 地面积之比。轮种、间种和套种地面积之比。轮种、间种和套种 （2）延长生育期

26、：促开花，防早衰）延长生育期：促开花，防早衰 （3）补充人工光照）补充人工光照 2增加光合面积增加光合面积 （1）合理密植）合理密植 （2）改变株型：紧凑型品种，矮化）改变株型：紧凑型品种，矮化 3提高光合效率。温、光、水、气、肥提高光合效率。温、光、水、气、肥 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过 程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能 转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的 场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类 蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全 部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主 要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝 卜素和叶黄素。 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光 能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转 变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； (3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。 小 结 原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段 。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光 能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素 发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心