植物的呼吸作用2

1、一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节 当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发 酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发 酵的现象叫做“巴斯德效应巴斯德效应” (Pasteur (Pasteur effect)effect)。 有氧条件下发酵作用受到抑制的主要原因 主要是 NADH的缺乏 无氧条件下EMP中产生的NADH用于发酵;当 丙酮酸被还原为乳酸，乙醛被还原为乙醇时， NADH又被氧化成NAD，如此循环周转. 但在有氧条件下，NADH能够通过GPDHAP穿 梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,而不能 用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。 法国微生物 学家 ATP水平较高 在有

2、氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵 解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性， 因此降低了糖酵解的速率， 作为糖酵解两个关键酶的正效应剂有ADP、Pi、F1，6BP、 Mg2和K，负效应剂还有Ca2、3-磷酸甘油酸、2-磷 酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在无氧条件下，丙酮 酸的有氧降解受到抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累 较多的ADP和Pi，促进了两个关键酶活性，使糖酵解速 度加快。 此外，己糖激酶也参与调节糖酵解速度，属于变构调节 酶，其变构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。 二、丙酮酸有氧分解的调节二、丙酮酸有氧分解的调节 丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和N

3、ADH的抑制。这种抑 制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。 TCA循环也受到许多因素的调节。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢 酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD+为上述酶的变构激活 剂。 ATP对异柠檬酸脱氢酶、 -酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑 制作用，而ADP对这些酶有促进作用。 琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对 -酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。-酮 戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则 属于终点产物的反馈调节。 三、三、PPPPPP的调节的调节 PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节

4、，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷 酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降 低。 NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性。葡萄糖磷酸脱氢酶也被氧 化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促 进PPP。 四、能荷的调节四、能荷的调节 能荷(energy charge,EC) -细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占 有的比例。 它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。 通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能 荷调节。 当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷 为0，全部是ADP时，能荷为0.5。 三者并存时，能

5、荷随三者比例的不同而异。 通过细胞反馈控 制，活细胞的能荷一般稳定在0.750.95。 反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑 制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。 五、电子传递途径的调控五、电子传递途径的调控 线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。 如处于稳定生长期的酵母细胞内线粒体在氧化NADH时，P/O 是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子 传递途径是不同的。 大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有 明显加强。 马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80 100%是对CO及CN-敏感的，24h以

6、后CO对切片的呼吸只起极 小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以 细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗 氰途径。 在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径 的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同 时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。 植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制， 底物脱下的电子就越过复合体而直接交给UQ，并进入交 替途径，以适应缺磷环境。 植物线粒体内膜上电子传递链和植物线粒体内膜上电子传递链和ATPATP合成酶的分布合成酶的分布 图11.13糖酵解磷酸戊酸途径和三 羧酸循环将许多起始物输入高等植 物中许

7、多生物合成途径中，这个途 径说明了植物体生物合成对这些碳 释放途径的依赖程度，强调了并不 是所有糖分解途径的碳都被氧化为 CO2。 一、呼吸作用生理指标及其测定方法一、呼吸作用生理指标及其测定方法 判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。 （一）呼吸速率（一）呼吸速率(respiratory rate)单位时间单位重量 (干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的 量或吸收的O2的量。 C C6 6H H12 12O O6 6 + 6O + 6O2 2 酶 6CO 6CO2 2 + 6H + 6H2 2O O 干物质消耗量 O2吸收量 CO2释放量、 氧电极法 红外线

8、CO2气体分析仪 瓦布格检压计法 广口瓶法、干燥器法 mgDWg-1h-1 molg-1h-1 lg-1h-1 细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。 叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用红外线CO2 气体分析仪测定， （二）（二） 呼吸商呼吸商(respiratory quotient,RQ) 植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量 的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。 RQRQ= =放出的放出的COCO2 2量量 / / 吸收的吸收的O O2 2量量 (5-21) 呼吸底物种类不同，呼吸商也不同。 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 C

9、6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0 (5-22) 2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商 小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23) 3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24) 4、如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于1，这 要看蛋白质所含氨基

10、酸的性质,取决于氨基酸的还原程度。 如谷氨酸的RQ值为1.11: 2C5H9O4N9O2 10CO2 2NH3 6H2O RQ=10/9=1.11 而亮氨酸的RQ值为0.8 2C6H13O2N15O2 12CO22NH3 10H2O RQ=12/15=0.8 可根据呼吸商的大小大致推测呼 吸作用的底物及其性质的改变， 但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化 时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵, 只有CO2释放，无O2的吸收，则 RQ。 2，排除体内其他反应的干扰 如有羧化作用发生，则RQ减小。 图图5-19 小麦和亚麻种子萌发及幼小麦和亚麻种子萌发及幼 苗生长过程中呼吸商的变化苗

11、生长过程中呼吸商的变化 二、内部因素对呼吸速率的影响 不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。 内部因素对植物呼吸速率的影响内部因素对植物呼吸速率的影响 生长快的生长慢的， 细菌、真菌高等植物 生长旺盛的衰老休眠的，喜温植物耐寒植物， 草本植物木本植物，阴生植物阳生植物， 生殖器官营养器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼， 茎顶

12、端茎基部，种子内胚胚乳， 多年生植物春季冬季，受伤、感病的正常健康的 同一植物的不同器官或组织，呼吸速率也有明显的差异。 例如，生殖器官的呼吸较营养器官强；同一花内又以雌蕊 最高,雄蕊次之,花萼最低；生长旺盛的、幼嫩的器官的呼 吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强；茎顶端的呼吸比 基部强；种子内胚的呼吸比胚乳强（表5-5）。 一年生植物开始萌发时，呼 吸迅速增强，随着植株生长 变慢，呼吸逐渐平稳，并有 所下降，开花时又有所提高。 多年生植物呼吸速率表现出 季节周期性变化。温带植物 的呼吸速率以春季发芽和开 花时最高，冬天降到最低点。 受伤、感病的正常健康的 植物 三、外界条件对呼吸速率的影响三、

13、外界条件对呼吸速率的影响 （一）温度（一）温度 1、温度对呼吸作用的影响的主要在于: 影响呼吸酶活性； 影响O2在水介质中的溶解度。 在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值 后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。 温度系数Q10 温度每增高10，呼吸速率增加的倍数。 Q10 = (t+10)时的呼吸速率/ t时的呼吸速率 在035生理温度范围内,呼吸作用的Q10为22.5， 即温度每增高10，呼吸速率增加22.5，进一步增高温度， Q10开始下降。 2、呼吸作用有温度三基点，即最低、最适、最高点 定义定义特性特性 最低温 度 能进行呼吸的 温度低限， 一般植物为0 左右 低于光合和

14、生长最低温度，在此温 度时植物不生长，但生命仍维持， 呼吸作用的最低温度也是生命的最 低温度。 最适温 度 保持稳态的最 高呼吸速率的 温度，一般植 物为2530 高于光合和生长最适温度，处于此 温度，净光合积累由于呼吸消耗而 减少，对生长不利。 最高温 度 能进行呼吸的 温度高限， 一般植物为 3545 短时间内可使呼吸速率较最适温度 的高，但时间稍长后，呼吸速率就 会急剧下降，这是因为高温加速了 酶的钝化或失活。 不同的植物三基点不同：热带植物温带寒带植物 图 5-20 温度对豌豆幼苗呼 吸速率的影响 预先在25下培养4d的 豌豆幼苗相对呼吸速率为 10，放到不同温度下，3h 后，测定相对

15、呼吸速率的 变化。 呼吸作用的最高温度一 般在3545之间，最 高温度在短时间内可使 呼吸速率较最适温度的 高，但时间稍长后，呼 吸速率就会急剧下降 （图5-20），这是因为 高温加速了酶的钝化或 失活。 （二）氧气 氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条 件下植物进行无氧呼吸，随O2浓度的 提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱 直至消失。 无氧呼吸停止进行的最低氧含量 (10%左右)称为无氧呼吸消失点。 在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸 随氧浓度的增大而增强，但增至一定 程度时，有氧呼吸就不再增强了，这 一氧浓度称为氧饱和点。例如在15 和20下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为 20%。 过高的氧浓度对植物有毒

16、，这可能 与活性氧代谢形成自由基有关。 图5-21 苹果在不同氧分 压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为 CO2释放量 虚线为无 氧条件下CO2的释放，消 失点表示无氧呼吸停止 空气中有较丰富的氧气，在25C空气中饱和氧浓度约为21， 此时与之平衡的水溶液中的氧可以达到265molL， 而细胞色素氧化酶催化的反应中氧的K值不到1molL， 因此在正常情况下，空气中氧的浓度不会影响呼吸的进行。 氧在水中的扩散要比空气中慢3106倍。因此对植物体来说， 氧供应的限制主要是来自氧的液相扩散速率的限制。 细胞间隙对于加速氧气的扩散很重要。一些植物体中会形成 特殊的结构，提供氧气的扩散通道。 如水稻从叶

17、到根有通气组织使氧可以向根部扩散。沼泽地树 木的根或无氧呼吸或产生某种结构以利氧气的运输，如海榄 雌屑和红树属生长出气根露出水面，使氧气可以从气根扩散 进入根部。 Z在15和20下，氧饱和点为 20%，在30和35下，氧饱和点 则为40%左右。 显然是由呼吸酶和中间电子传递 体的周转率所造成的，也和末端 氧化酶与氧的亲和力有关。 由于氧浓度对呼吸类型有重要影 响，因而在不同氧浓度下呼吸商 也不一样。以葡萄糖为呼吸底物， 当氧浓度低于无氧呼吸消失点时， 呼吸商大于1；当氧浓度高于消失 点时，无氧呼吸停止，呼吸商等 于1。 过高的氧浓度(70%100%)对植物 有毒，这可能与活性氧代谢形成 自由基

18、有关。 图5-22 氧分压和温度对洋 葱根尖呼吸速率的影响 过低的氧浓度会由于无氧呼吸增强，过多消耗体内养料， 甚至产生酒精中毒，原生质蛋白变性而导致植物受伤死亡。 （三）二氧化碳（三）二氧化碳 二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓 度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。 大气中C02 的含量约为0033，这样的浓度不会抑制植物 组织的呼吸作用。 当C02的含量增加到35时，对呼吸有一定的抑制。这 种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。 土壤中由于植物根系的呼吸特别是微生物的呼吸作用会产生 大量的二氧化碳，如土壤板结通气不良，积累的二氧化碳可 达410，甚至更高，如不及时进行

19、中耕松土，就会使 植物根系呼吸作用受阻。 一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制, 使呼吸作用释放 的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用， 从而导致种子休眠。 （四）水分（四）水分 植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。 种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速 率只有0.00012lCO2g-1DWh-1。 吸水后，呼吸速率迅速增加。 因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。 影响呼吸的外因除温度、氧气、二氧化碳、水分之外,还有： 呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤(伤呼吸

20、)、一些 矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）、病菌感染(使寄主 的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强)、 化学物质(呼吸抑制剂)等。 一、呼吸效率的概念和意义一、呼吸效率的概念和意义 呼吸效率(respiratory ratio)- 每消耗1g葡萄糖可合成 生物大分子物质的g数，可用下式表示： 呼吸效率(%)(合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧 化)100 (5-25) 生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果 等，呼吸作用所产生的能量和中间产物，大多数用来构成 细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而 呼吸效率很高。 生长活动已停止的成熟组织或器官，除一

21、部分用于维持细 胞的活性外，有相当部分能量以热能形式散失掉，因而呼 吸效率低。 根据上述情况可把呼吸分为两类： 维持呼吸-用以维持细胞的活性的呼吸。 相对稳定的，每克干重植物约消耗1520mg葡萄糖。 生长呼吸-用于供生长发育所需要的呼吸。 如生物大分子的合成，离子吸收等。 从植物的一生来看，种子萌发到苗期，主要是进行生长 呼吸，呼吸效率高，随着营养体的生长，生长呼吸占总呼 吸比例下降，而维持呼吸所占的比例增加。 株型高大的品种，维持呼吸所占的比例较高。 前期应促进呼吸满足植物的生长，后期可适当降低呼吸， 在保持一定的维持呼吸基础上，减少过多的呼吸消耗。 二、种子及幼苗的呼吸作用二、种子及幼苗

22、的呼吸作用 ( (一一) )种子形成与呼吸作用种子形成与呼吸作用 1 1、呼吸速率、呼吸速率 种子形成初期，随 种子细胞数目的增多，体积增大， 呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速灌浆期呼吸速 率达到高峰率达到高峰，然后下降。 水稻灌浆最快在开花后15d左右， 此时呼吸速率也最高。 菜豆种子成熟期的呼吸速率 灌浆高峰之后,呼吸速率逐渐下降，主要是细胞内干物质 (非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒 体结构受到破坏等原因所造成的。 2 2、呼吸途径、呼吸途径 在种子成熟过程中，也发生变化。水稻植株 在开花初期籽粒的呼吸途径以EMT-TCACEMT-TCAC途径为主，途径为主，以后随随 着种

23、子的成熟，着种子的成熟，PPPPPP途径加强。途径加强。 （二）种子的安全贮藏与呼吸作用（二）种子的安全贮藏与呼吸作用 干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有 密切关系。含水量很低的风干种子 呼吸速率微弱。 一般油料种子含水量在8 89 9、 淀粉种子含水量在12121414以下， 种子中原生质处于凝胶状态，呼吸 酶活性低，呼吸极微弱，可以安全 贮藏,此时的含水量称之为安全含水安全含水 量量。 多数树种的种子安全含水量为5 51414 。 当种子含水量超过安全含水量，呼 吸作用就显著增强。 如果含水量继续增加,则呼吸速率几 乎成直线上升。 图图5-24 谷粒或种子的含水谷粒或种子的含水 量对呼吸速率的

24、影响量对呼吸速率的影响 1.亚麻； 2.玉米； 3.小麦 为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？ 在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上 的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增 加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就 增强。 为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？ 主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚 水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的 束缚水也较少。 在粮食贮藏过程中除了保持仓库的干净做好杀菌消毒、防虫 防鼠外，还要根据干燥种子呼吸作用的特点，做到： 贮藏种子注意点贮藏种子注意点： 1、控制水分：种子的含

25、水量不得超过安全含水量。要晒干进 仓、保持仓库干燥。否则，呼吸旺盛消耗大量贮藏物质，呼 吸散热提高粮堆温度，有利于微生物活动，易导致粮食的变 质，使种子丧失发芽力和食用价值。 (经验认为, 在514 的范围内，含水量每增加1,种子的寿命便会缩短一半。) 2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的范围内，温度 越低，种子活力衰减的速度越慢。水稻种子在1415库温 条件下贮藏23年，仍有80%以上的发芽率。(经验认为，在 050之间，温度每提高5，种子的寿命会缩短一半) 3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控制，适当增高 二氧化碳含量和降低氧含量。或将粮仓中空气抽出，充入氮 气，达到抑制呼吸，

26、安全贮藏的目的。（通常认为最佳效果 是氧不高于12%、二氧化碳不应低于2%，) （三）萌发种子和幼苗的呼吸作用（三）萌发种子和幼苗的呼吸作用 种子萌发的主要条件是水分、空气和温度。 1、水分 水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。 水稻种子吸水量达到干重的40%， 豆类种子吸水量达到干 重的100150， 多数林木种子含水量超过4060才 可能萌发。 在种子萌发的初期(810h内)，呼吸速率的上升主要是因为 吸收了水分的缘故，而与温度并无十分显著的关系。18 24h后，呼吸速率的再度增高，则可归因于温度和氧气。 呼吸商也有明显的变化，在种胚未突破种皮之前，主要进行 无氧呼吸，种子呼吸产生的CO2

27、大大超过O2的消耗，RQ大于1; 当胚根露出后，以有氧呼吸为主，O2的消耗速率上升，一般 RQ等于1.0左右。 油料种子萌发时，脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，需耗氧而 不释放二氧化碳，RQ可降低到0.5以下，当脂肪耗尽，以糖 为呼吸底物时，RQ会接近于1。 水稻落谷后“水长芽，旱长 根”.芽鞘的生长是已有器官的 伸长生长，在胚发育中已分化 完成，靠无氧呼吸提供的能量 已可发生，而根以细胞分裂生 长方式为主，需有氧呼吸提供 能量，否则根不下扎，降低了 苗的抗逆能力。所以要浅灌勤 灌，湿润育秧。 q种子如果播种过深或长期 淹水缺氧，会影响正常的有 氧呼吸，对物质转化和器官 的形成都不利，特别是根的

28、生长和分化会受到明显的抑 制(表5-6)。 q油料种子萌发时，耗氧多， 呼吸商小，所以更需要注意 浅播，保证O2的供应。 q有不少种子在萌发早期或 吸胀过程中都表现出抗氰呼 吸的存在。这可能与提高种 子温度加快萌发时的物质代 谢有关。 三、果实、块根、块茎的呼吸作用三、果实、块根、块茎的呼吸作用 1 1、呼吸跃变现象、呼吸跃变现象当果实成 熟到一定时期，其呼吸速率突 然增高，然后又迅速下降的现 象称之为呼吸跃变现象。 2 2、类型、类型：按成熟过程中是否 出现呼吸跃变将果实分两类: 一类是呼吸跃变型，如苹果、 梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、 无花果等； 另一类非呼吸跃变型，如柑橘、 葡萄、菠萝、

29、樱桃、草莓、绿 色蔬菜等。 但后一类果实一定条件下 （如用乙烯处理）也可能出现 呼吸跃变现象。 图 5-25 在果实发育和成 熟中，有呼吸高峰和无呼 吸高峰的果实的发展进程 呼吸跃变现象一般出现在果 实变软变香，色泽变红或变 黄，食用价值最佳的时期。 3 3、呼吸跃变产生原因和影响因素：、呼吸跃变产生原因和影响因素： （1）温度：与温度关系很大，例如苹果贮藏过程中在 22.5时呼吸跃变出现早而显著，在10下出现稍迟且 不显著，而在2.5下呼吸跃变则不出现。 （2）乙烯：与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说， 0.1gL-1是一个阈值，即果实内部气体中乙烯的浓度在 0.1gL-1以上才显现出乙烯

30、的生理作用。果实的呼吸跃变 与乙烯形成相平行。 （3）交替途径：苹果在发育期的呼吸主要是通过细胞色素 途径，但接近成熟期则转变为以交替途径为主，而在呼 吸跃变期后细胞色素途径又逐渐增强 呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征，在果实贮藏和运 输中，推迟呼吸跃变的发生，并降低其发生的强度，从 而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。 4 4、果蔬贮藏、果蔬贮藏： （1 1）降低温度）降低温度 根据贮藏物选择适宜的温度，大多数果实45，苹果4，马铃薯2 3；喜温果蔬12 左右，香蕉1114，甘薯1014。番茄成熟果实 可贮在02,但绿熟果的贮藏适温为1013，低于8即遭冷害，表现 为水浸状软烂或蒂部开裂，现

31、褐色小园斑，不能正常成熟，易感病腐烂。 （2 2）控制湿度）控制湿度 水果贮藏的最佳相对湿度是85% 90%。 （3 3）气调贮藏）气调贮藏 适当增加C02浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以氮气。 通常果蔬适宜贮藏于23氧气和3一5C02的条件下， 保持一定 的氧气可以减少发酵代谢的发生，高浓度的CO2会抑制乙烯对果实成熟的 促进效应。 除去乙烯可使用乙烯吸附剂与乙烯脱除机， 乙烯吸附剂一般由沸石、铝、过氧化钙、高锰酸钾等 番茄装箱以塑料布密封，抽去空气，充以氮气，把氧浓度降至36， 可贮藏13个月以上。“隔夜愁变成百日鲜”。 气调贮藏成为工业发达国家果品保鲜的重要手段。 美国和以色列的柑橘总贮

32、藏量的50以上是气调贮藏； 法国、意大利以及荷兰等气调苹果均达贮藏总量的50 -70。 我国气调贮藏库保鲜也发展很快。1978年在北京建成 我国第一座气调库，广州、大连、烟台等地也有了气 调库，用来保鲜苹果、猕猴桃、洋梨和枣等。 KDR果蔬 催熟机 KDR碳分 子制氮机 KDR中 空二氧 化碳脱 除机 二氧化碳 脱除机 人工降氧法，即利用降氧机、二氧化碳脱除机来调气。 LDS-3A在线水分监测仪 LDS-IA电脑水分测定仪 LDS-ID型电脑水分测定仪 LJS-I快速电脑水分测定仪 SSY - 18型电脑粮食水分测定仪SWS5A型粮食水分测定仪 JCWR50型粮食 温度测定仪及测 温杆 四、呼

33、吸作用和作物栽培四、呼吸作用和作物栽培 呼吸作用在作物的生长发育、物质吸收、运输和转 变方面起着十分重要的作用，因此许多栽培措施是为了 直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。 例如早稻浸种催芽时，用温水(30)淋种，利用种子 的呼吸热来提高温度，加快萌发。露白以后，种子进行 有氧呼吸，要及时翻堆降温，防止烧苗。 在秧苗期湿润管理，寒潮来临时灌水护秧，寒潮过后， 适时排水，以达到培育壮秧防止烂秧的目的。 在大田栽培中，适时中耕松土，防止土壤板结，有助于改 善根际周围的氧气供应，保证根系的正常呼吸。 在中国南方小麦灌浆期，雨水较多，容易造成高温高湿逼 熟，植株提早死亡，籽粒不饱满，此时要特别注意

34、开沟排 渍，降低地下水位，增加土壤含氧量，以维持根系的正常 呼吸和吸收活动。 “三麦丰收一条沟三麦丰收一条沟” 在水稻栽培管理中，注意勤灌浅灌、适时烤田等措施，使 稻根有氧呼吸旺盛，促进营养和水分的吸收，促进新根的 发生，由于光合作用的最适温度比呼吸的最适温度低，因 此种植不能过密，封行不能过早，在高温和光线不足情况 下，呼吸消耗过大，净同化率降低，影响产量的提高。 早稻灌浆成熟期正 处在高温季节，可以 灌“跑马水”降温。 温室和塑料大棚中 应及时揭膜，通风透 光。 五、电子传递途径的调控五、电子传递途径的调控 线粒体中电子传递途径会由于内外因的影响而发生改变。 如处于稳定生长期的酵母细胞内线

35、粒体在氧化NADH时，P/O 是3;而处于稳定生长期前的P/O则是2，这说明二者的电子 传递途径是不同的。 大量实验证明，植物在感病、受旱、衰老时交替途径都有 明显加强。 马铃薯块茎的伤呼吸，刚开始的时候，切片呼吸的80 100%是对CO及CN-敏感的，24h以后CO对切片的呼吸只起极 小的作用,CN-的作用也减小。这表明,电子传递途径已由以 细胞色素氧化系统为主的途径改变为对CN-和CO不敏感的抗 氰途径。 在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径 的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同 时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。 植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制， 底物脱下的电子就越过复合体而直接交给UQ，并进入交 替途径，以适应缺磷环境。 为什么当种子含水量超过安全含水量，呼吸作用就显著增强？ 在安全水以下的水主要以束缚水的形式存在，安全水以上 的水是自由水。当种子含水量超过安全含水量后，自由水增 加，原生质由凝胶转变成溶胶，呼吸酶活性增强，呼吸也就 增强。 为什么淀粉种子安全含水量高于油料种子？ 主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多，其中存在的束缚 水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多，存在的 束缚水也较少。 在粮食贮藏过