植物群落物种共存机制研究进展

1、几个重要刊物近年来发表的几个重要刊物近年来发表的 生物多样性方面的文章统计生物多样性方面的文章统计 年（月）年（月） Science Nature PNAS ESAJ 19961996（1-121-12） 1616 0 0 2 2 0 0 19971997（1-121-12） 7373 23 23 7 7 53 53 19981998（1-121-12） 8989 74 74 15 15 56 56 19991999（1-121-12） 7373119119 27 27 58 58 20002000（1-121-12） 109109106 24 83106 24 83 20012001（1-1

2、21-12） 9898 87 87 32 7032 70 20022002（1-121-12） 117117 92 4492 44 9292 2003（1-12） 109 78 49 147 Nature 近年来发表的物种共存方面的文章统计近年来发表的物种共存方面的文章统计 文章数量文章数量 基本概念基本概念 1 1 生物多样性生物多样性(Biodiversity) 2 2 物种共存物种共存（Species Coexistence） 从最简单的意义上讲，物种共存从最简单的意义上讲，物种共存 的实质是某一时刻在某一地区出现的的实质是某一时刻在某一地区出现的 物种的多度。物种的多度。 3 3 物种

3、共存与生物多样性物种共存与生物多样性 在一个足够小的空间尺度内，多物种共存在一个足够小的空间尺度内，多物种共存 是生物多样性的一个基本特征。是生物多样性的一个基本特征。 “这些物种如何得以共存？这些物种如何得以共存？”是研究群落是研究群落 物种多样性维持机制的最基本的问题。物种多样性维持机制的最基本的问题。 物种多样性格局则是对物种共存格局特征物种多样性格局则是对物种共存格局特征 的一个基础的量度。的一个基础的量度。 物种共存机制是认识物种多样性生态系物种共存机制是认识物种多样性生态系 统功能关系的关键所在统功能关系的关键所在 物种多样性生态系统功能关系所处的物种多样性生态系统功能关系所处的

4、“ 生态关系网生态关系网”背景（张全国等，背景（张全国等，2004） 一一 物种共存的基本理论物种共存的基本理论 进化过程进化过程 物种物种 共存共存 生态过程生态过程 历史过程历史过程 Zobel（1992） 是什么尺度是什么尺度 的过程呢？的过程呢？ Mueller - Dombois 和和Ellenberg（1974） 影响植物群落物种组成的主要因素影响植物群落物种组成的主要因素 一个地区的植物区系；一个地区的植物区系； 某一物种到达该地区的能力；某一物种到达该地区的能力； 植物的生态特性。植物的生态特性。 物种共存的基本理论物种共存的基本理论 1 1 种库理论种库理论 2 2 生态位分

5、化与物种共存生态位分化与物种共存 3 3 竞争与物种共存竞争与物种共存 4 4 动因调节的物种共存动因调节的物种共存 5 5 生态漂变学说生态漂变学说 进化和历史过程进化和历史过程 生态过程生态过程 中性理论中性理论 1 1 种库理论（种库理论（Species pool theory） 种库：广义上是指在特定的植物群落种库：广义上是指在特定的植物群落 中能够潜在共存的一组物种，即中能够潜在共存的一组物种，即“原原” 群落群落（Null communityNull community）（）（Zobel, Zobel, 19921992） 。 一个地区的植物种库大小由大时空一个地区的植物种库大小由

6、大时空 尺度上的进化和历史过程，如物种形尺度上的进化和历史过程，如物种形 成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁 出）、地球气候变化等决定。出）、地球气候变化等决定。 Partel 等等（1996） 区域种库区域种库（Regional pool） 局域种库局域种库（Local pool） 实际种库实际种库（Actual pool） （2）种库假说种库假说（Species pool hypothesis） 一个局域中，群落可拥有的物种的多一个局域中，群落可拥有的物种的多 少取决于物种的形成过程，这与特定生境少取决于物种的形成过程，这与特定生境 类型的共性和特定区域的地质

7、年龄有关，类型的共性和特定区域的地质年龄有关， 一种生境类型占据的面积越大，地质年代一种生境类型占据的面积越大，地质年代 越古老，过去形成物种的可能性越大，适越古老，过去形成物种的可能性越大，适 应这种生境类型的植物物种就越多应这种生境类型的植物物种就越多 （Taylor et al., 1990 ）。 Zobel (1992) 生物地理尺度上的历史过程生物地理尺度上的历史过程 不足不足: : 确定适应某种生境的物种数量需要调确定适应某种生境的物种数量需要调 查大量的数据查大量的数据; ; 难以用实验验证。难以用实验验证。 2 2 生态位分化与物种共存生态位分化与物种共存 2.1 2.1 竞争

8、与生态位分化竞争与生态位分化 传统生态位理论传统生态位理论 每一个物种具有独特的每一个物种具有独特的 利用和竞争有限资源的利用和竞争有限资源的 能力，生态位分化是物能力，生态位分化是物 种共存的前提条件种共存的前提条件。 Species 1 Species 2 Species 3 Species Species S ww dd x 1 x2 x 生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是 不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁 鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态鱼类群落

9、，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态 位轴的数量。位轴的数量。 Mahdi et al. (1989) 钙质草地钙质草地 Yodzis (1986) 林窗竞争模型森林林窗竞争模型森林 2 2 exp w d 竞争系数竞争系数 在异质性环境中两种或多种限制性资源在异质性环境中两种或多种限制性资源 的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资 源本身相比，其比率的变化很大，为生态位源本身相比，其比率的变化很大，为生态位 分化提供了更多的空间。不同的物种在不同分化提供了更多的空间。不同的物种在不同 资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物资源供应比率条件下拥有竞争优

10、势，多个物 种可以在同一区域内实现稳定共存。种可以在同一区域内实现稳定共存。 2.2 资源比率资源比率/ /异质性假说异质性假说（Tilman, 1982 ） m kR rR tN N )(d d Y mN t N RSa t R d d )( d d N：种群密度；：种群密度；R：有限资源的浓度：有限资源的浓度；r：种：种 群的最大生长率；群的最大生长率；k：半饱和常数；：半饱和常数；m：死：死 亡率；亡率；Y：每个体的资源要求；：每个体的资源要求；S：供应系：供应系 统的资源量；统的资源量；t：时间；：时间；a：资源供给率：资源供给率 资源比率资源比率/ /异质性假说异质性假说图示图示 资

11、源资源 Y 资源资源X 存活增殖存活增殖 不能存活增殖不能存活增殖 物种的零增长线物种的零增长线(ZNGI)，受资源，受资源 X和和Y的限制，并将的限制，并将X-Y组合分成组合分成 物种能存活和增殖，不能存活和物种能存活和增殖，不能存活和 增殖增殖的两个区域的两个区域 两物种共存的条件：资源供应点落两物种共存的条件：资源供应点落 入入区物种区物种A、B不能生存；不能生存； 物种物种A能，能，B不能生存不能生存；A、B共共 存；存；物种物种B 能，能， A不能生存；不能生存； 资源供应点资源供应点 A B Huston和和DeAngelis（1994）模型）模型 假设假设 : : 在土壤介质中营

12、养物质的提供具有空间梯度；在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度； 植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的 营养损耗带营养损耗带（A zone of local depletion）；）； 营养物质的扩散具有时滞。营养物质的扩散具有时滞。 在这种情况下，植物个体周围具有不的在这种情况下，植物个体周围具有不的 资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局 域内稳定共存是可能的。域内稳定共存是可能的。 2.3 更新生态位理论更新生态位理论（Grubb，1977） 不同的物种种子生产、传播和萌发所不同的物种种子生产、传播和萌发所

13、需要的条件不同，营养体竞争不利的物种需要的条件不同，营养体竞争不利的物种 可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞 争优势在不同的生活史阶段发生变化，从争优势在不同的生活史阶段发生变化，从 而促进物种共存。而促进物种共存。 Lusk n = negative association; = independent association; 5 5 55000 主要树种的种群结构主要树种的种群结构 主要树种的生长动态主要树种的生长动态 主要树种种内和种间竞争的方式主要树种种内和种间竞争的方式 f(t,x) 是胸径为是胸径为 x 的个体在的个体在t 时刻的胸径分布函数

14、；时刻的胸径分布函数；G(t,x)、 D(t,x) 和和 M (t,x) 分别是胸径为分别是胸径为x的个体在的个体在t 时刻的绝对生长时刻的绝对生长 率的平均值、绝对生长率方差和死亡率（率的平均值、绝对生长率方差和死亡率（0 x, i, j=1; if yi, jx, i, j=0) yi, j denotes DBH of the jth individual of species i with mi individuals and si, j denotes the distance from the j th individual of species i to the focal in

15、dividual species k with DBH x in a circular neighborhood of radius 5 m with the focal individual being at the center. 表表1 模型中以系数模型中以系数c c1,i 1,i和 和 c c2,i 2,i为基础定义的竞争的 为基础定义的竞争的 方式（方式（YokozawaYokozawa和和Hara,1992Hara,1992） G(t,x) - - 关系的估计关系的估计 x)D(t, 在对称竞争中邻域竞争效应的空间变化在对称竞争中邻域竞争效应的空间变化 引起引起G (t, x) -

16、 - 直线相关，或竞争作直线相关，或竞争作 用很小，在非对称竞争中用很小，在非对称竞争中 G (t, x) - 呈凹曲线相关。呈凹曲线相关。 x)D(t, x)D(t, Basal area (m 2 ha-1) Density (no. ha-1) Species 2000 2003 2000 2003 Mortality (%yr-) Recruitment (%yr-) Maximum DBH (cm) Species abbreviation Quercus liaotungensis 7.68 8.58 158 160 0.26 0.68 62.0 Ql Betula dahuric

17、a 5.81 5.89 231 215 2.84 0.56 61.5 Bd Betula platyphylla 2.43 2.69 86 84 1.25 0.55 50.6 Bp Salix caprea 1.55 1.41 58 49 4.84 0.32 34.0 Sc Populus davidiana 0.85 1.00 95 94 2.29 2.08 33.1 Pd Acer mono 0.73 0.86 60 71 0.22 6.20 32.9 Am Others 0.60 0.67 50 53 1.31 2.30 Total 19.64 21.10 738 725 1.90 1.

18、32 Table 2 The basal area and density of individual trees (DBH4cm) observed in 2000 and 2003, and the maximum tree size of each species in 2000 in a 5 ha plot in temperate forest in Dongling Mountain SE SA48121620242832 36 0 10 20 30 40 50 60 400 500 Populus davidiana SE SA48121620242832 36 0 10 20

19、30 40 50 400 800 Acer mono SE SA48121620242832 36 0 5 10 15 20 Betula platyphylla SE SA48121620242832 36 0 5 10 15 20 Salix caprea SE SA48121620242832 36 0 10 20 30 40 50 500 Quercus liaotungensis SE SA48121620242832 36 0 10 20 30 40 50 60 Betula dahurica DBH (cm) in 2000 Frequency (no./ha) Figure 1

20、. Size frequency distribution of the six abundant species in 2000. SE, seedlings; SA, saplings. D B H (cm ) in 2 0 0 0 5791 11 31 51 71 92 12 33 52 7 2 9 G (t, x) of DBH (cm year-1) 0 .0 .1 .2 .3 .4 .5 .6 The relationships between DBH in 2000 and the mean annual absolute growth rate G (t, x) of DBH

21、from 2000 to 2003 for six abundant tree species. Figure 3 The relationship between mean absolute growth rate G (t, x) of DBH from 2000 to 2003 and square root of the variance in absolute growth rate D (t, x) of DBH for six abundant species. The linear regression for all the species together was: =-(

22、0.00320.0279)+(0.80280.0867) G (t, x), R=0.7671, p0.0001. x)D(t, x)D(t, Figure 4 The relationship between DBH in 2000 and observed mortality rates from 2000 to 2003 for the six abundant species. : Quercus liaotungensis, : Betula dahurica, : Betula platyphylla, : Salix caprea, : Populus davidiana, :

23、Acer mono. Q l (i=1) B d (i=2) B p (i=3) Sc (i=4) Pd (i=5) A m (i=6) Gk (t, x) a0 c1,1 c2,1 c1,2 c2,2 c1,3 c2,3 c1,4 c2,4 c1,5 c2,5 c1,6 c2,6 A djusted r 2 for final m odel Increase in r 2 for a0 Q l (k=1) * + 0.762 0.759 B d (k=2) * * 0.512 0.507 B p (k=3) * * 0.630 0.672 Sc (k=4) * 0.562 Pd (k=5)

24、* * 0.595 0.587 A m (k=6) * * 0.562 0.549 Table 3 The competition effects of species i on DBH increment of individual trees of species k from 2000 to 2003 Gk (t, x) in the 5 ha permanent plot of the temperate forest, in Dongling Mountain. The effects were expressed by the p-level of a0 (size effect)

25、, c1, i (one-sided competitive effect) and c2, i (symmetric competitive effect) in Equation (2) for each abundant species k. x)D(t, 幼苗库的组成和种群结构幼苗库的组成和种群结构 影响幼苗和幼树分布和生长的因素影响幼苗和幼树分布和生长的因素 幼苗的生长动态幼苗的生长动态 Fig. 1 Crown projection map of adult trees ( 8 m tall ) in the 5 ha (250 m 200 m) study plot. Speci

26、es (1) (2) (3) Acer mono 4389 57.3 3.836.23 Quercus liaotungensis 2373 47.05 2.522.27 Tilia mandshurica 2188 5.6 19.5429.28 Populus davidiana 2102 21.85 4.814.52 Fraxinus rhynchophylla 126 4.65 1.351.06 Ulmus macrocarpa 75 1.8 2.081.61 Betula dahurica 51 2.05 1.240.49 Juglans mandshurica 14 0.65 Sor

27、bus discolor 13 0.6 Salix caprea 12 0.3 Betula platyphylla 7 0.35 others 13 Table 1. Frequency and density of seedlings (1m in height), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot. (1) Seedling number in the 5 ha plot; (2)% occurrence in 2000 5m5m quadrats; (3) Seedling density per 25 m2, meanSD. S

28、pecies (1) (2) (3) Acer mono 1295 29.05 2.232.40 Tilia mandshurica 362 4.05 4.464.58 Populus davidiana 280 8.8 1.591.08 Quercus liaotungensis 234 9.35 1.250.66 Betula dahurica 183 6.65 1.380.95 Fraxinus rhynchophylla 82 3.5 1.170.54 Betula platyphylla 28 1.35 Salix caprea 23 0.95 Sorbus discolor 20

29、0.85 Juglans mandshurica 15 0.7 Ulmus macrocarpa 8 0.4 others 21 Table 2. Frequency and density of saplings (H1 m, DBH 4cm), based on 2000 5m5m quadrats in the 5 ha plot.(1) Sapling number; (2)% occurrence in 5m5m quadrats; (3) Sapling density per 25 m2, meanSD. Fig. 2 Size structure of seedling hei

30、ght for the four most abun- dant tree species in the 5 ha plot in a temperate forest, in 2000. 0.2.3.4.5.6.7.8.91 0 20 40 60 80 100 0.2.3.4.5.6.7.8.91 0 20 40 60 80 100 0.2.3.4.5.6.7.8.91 0 50 100 150 200 250 300 5 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 1 0 0 A c e r m o

31、 n o Q u e r c u s lia o tu n g e n s is T ilia m a n d s h u r ic a P o p u lu s d a v id ia n a B e tu la d a h u r ic a E x t e n s io n g r o w t h o f le a d e r s h o o t ( c m y r - 1 ) Frequency (%) Factors Q. liaotungensis A. mono T. mandshurica P. davidiana Distance to conspecific adult -0

32、.041* -0.027 -0.159* -0.034 Canopy cover -0.059* 0.045* 0.099 -0.018 Shrub cover -0.034 -0.047* -0.019 -0.02 Herbaceous plant cover 0.071* -0.007 0.034 0.022 Light level 0.064* 0.029 0.142* 0.08* Table 3. Kendalls coefficient of correlations between studied factors and seedling density ( *, p0.0001;

33、 *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) Species Seedling Sapling Gap Non-gap t-test Gap Non-gap t-test Acer mono 339 4050 -5.529 * 115 1180 -2.958 * Quercus liaotungensis 403 1970 1.981 * 43 191 1.387 Tilia mandshurica 93 2095 -3.580 * 18 344 -2.977 * Populus davidiana 344 1758 1.205 43 237 0.460 Fraxinus rhy

34、nchophylla 18 108 -0.109 7 75 -1.619 Betula dahurica - - - 40 143 1.717 Table 4 Numbers of seedlings and saplings in the gap grids and the non-gap grids of the 5 ha plot. ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05) -0.06 Table 5. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and sap

35、ling density ( *, p0.0001; *, 0.001p0.01; *, 0.01p0.05). Factors Q.liaotungensis B. dahurica A. mono T. m andshurica P. davidiana Seedling density 0.004 0.314 * 0.35 0 * -0.061 Distance to conspecific adult -0.048 * -0.102 * -0.195 * -0.161 * Canopy cover -0.021 -0.0610.029 0.09 0 0.009 Shrub cover

36、-0.01 -0.055 -0.009 -0.017 -0.033 Herbaceous plant cover -0.164 * 0.082 -0.091 * 0.097 0.022 Light level 0.014 0.119 0.014 -0.128 0.011 Factors Q. liaotungensis A. mono T. mandshurica P . davidiana Seedling basal diameter -0.110 * -0.091 * -0.098 * 0.244 * Seedling height -0.080 -0.104 * 0.390 * 0.8

37、44 * Conspecific seedling density -0.062 0.002 * 0.032 0.097 * Distance to conspecific adult 0.200 0.040 * 0.133 * -0.042 * Canopy cover -0.095 * -0.028 -0.096 * -0.014 Shrub cover 0.014 -0.012 -0.078 * -0.01 Grass cover -0.101 * -0.022 -0.139 * 0.046 * Light level 0.020 0.068 * 0.005 -0.014 Table 6

38、. Kendalls coefficient of the correlation between studied factors and leader extension of seedlings in the past two years. 耐荫性或避荫性较强的巨大的长期存在耐荫性或避荫性较强的巨大的长期存在 的幼苗库和幼树库可以维持五角枫其种的幼苗库和幼树库可以维持五角枫其种 群的更新；群的更新； 到最近母树的距离对糠椴和山杨幼苗的到最近母树的距离对糠椴和山杨幼苗的 分布和生长有显著的影响。可能的解释分布和生长有显著的影响。可能的解释 是糠椴和山杨幼苗主要起源于母树的根是糠椴和山杨幼苗主

39、要起源于母树的根 的萌蘖作用，母树提供的营养使幼苗生的萌蘖作用，母树提供的营养使幼苗生 长速度快。但这种能量的供应方式也限长速度快。但这种能量的供应方式也限 制了它们对其它生境的占据。制了它们对其它生境的占据。 不同演替阶段群落中幼苗库的组成和结构不同演替阶段群落中幼苗库的组成和结构 不同演替阶段群落中主要树种幼苗的生长动态不同演替阶段群落中主要树种幼苗的生长动态 Plot Q1 Plot Q2 Plot Q3 Characteristics of plots* Altitude (m) 1250 1280 1107 Aspect () 293 30 165 Slope () 30 36 28

40、 Slope site Middle Upper Middle Soil depth (cm) 50 55 27 Light (d) (mean ( SD) 0.4278(0.0899) 0.4223(0.0602) 0.4296(0.0912) Characteristics of communities Dominant species Q. liaotungensis Q. liaotungensis Q.liaotungensis Common species F. rhynchophylla F. rhynchophylla F. rhynchophylla A. mono B. d

41、ahurica Prunus armeniaca Coverage in canopy layer (%) 87 90 60 Height of canopy layer (m) 10 8 4 Density of adult individuals (ind.ha -1) 1750 3193 1608 Maximum DBH (cm) 39 27 20.1 Mean DBH of adult individual (cm) 8.33(9.1236) 5.99(2.7842) 4.29(3.2940) Total basal area (m 2 ha-1) 25.26 18.40 8.22 S

42、pecies Plot Q1 Plot Q2 Plot Q3 Density (ha-1) Mean of height (m) Growth of leader shoots (cm / 2year) Ratio of SP (%) Density (ha-1) Mean of height (m) Growth of leader shoots (cm / 2year) Ratio of SP (%) Density (ha-1) Mean of height (m) Growth of leader shoots (m / 2year) Ratio of SP (%) F. rhynch

43、ophylla 1050 0.92 (0.4500)a 10.75 (5.4629)a 14.52 121 0.63 (0.2569)b 4.72 (3.1838)b 18.18 292 0.55 (0.4071)b 6.28 (4.0900)b 15.71 Q. liaotungensis 283 0.65 (0.4344)a 12.59 (6.2500)a 84.62 243 0.59 (0.5514)a 11.03 (7.4566)ab 69.57 225 0.79 (0.5563)a 7.79 (3.2679)b 59.26 A. mono 617 1.08 (0.7320) 20.1

44、2 (12.2001) 0 50 0.84 (0.5868) 19.47 (9.1762) 0 8 T. mandschurica 200 0.55 (0.2573) 32.12 (25.4196) 100 Populus spp. 93 0.73 (0.2545) 40.64 (34.9270) 100 8 P. armeniaca 192 0.89 (0.4273) 15.44 (9.1457) 18.18 Other 33 86 8 Total 2183 693 733 Quercus liaotungensis 0.00 4.00 8.00 12.00 16.00 20.00 00.5

45、11.52 Acer mono 00.511.52 Tilia mandschurica 00.511.52 Fraxinus rhynchophylla 00.511.52 Q1 Acer mono 00.511.52 Populus spp. 00.511.52 Quercus liaotungensis 0.00 4.00 8.00 12.00 16.00 20.00 00.511.52 Fraxinus rhynchophylla 00.511.52 Q2 Q3 Quercus liaotungensis 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00

46、00.511.52 Prunus armeniaca 00.511.52 Fraxinus rhynchophylla 00.511.52 Frequency (%) Basal diam eter (cm ) Leader extension of seedlings (cm / 2 years) Frequency (%) Q1 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 30 Q2 30 Q3 30 Q3 0.511.52 Q2 0.511.52 Q1 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.0

47、0 0.511.52 Growth of leader shoots (cm) Basal Diameter (cm) Q . liaotungensis A . m ono F . rhynchophylla R * p R p R p L ight intensity 0.295 0.885 +0.325 0.049 -0.040 0.651 (RSpearmans rank correlation coefficient) 空间格局分析（空间格局分析（5ha样地）样地） （主要生物过程）（主要生物过程） 竞争作用竞争作用繁殖更新过程繁殖更新过程 幼苗库繁殖策略重要幼苗库繁殖策略重要 不重

48、要不重要 结论结论 物种共存的基本理论物种共存的基本理论 1 1 种库理论种库理论 2 2 生态位分化与物种共存生态位分化与物种共存 3 3 竞争与物种共存竞争与物种共存 4 4 动因调节的物种共存动因调节的物种共存 5 5 生态漂变学说生态漂变学说 进化和历史过程进化和历史过程 生态过程生态过程 中性理论中性理论 3.3 斑块生境中的物种竞争共存斑块生境中的物种竞争共存 定居竞争均衡机制定居竞争均衡机制（Colonization- competition trade-offs） 空白斑块在环境中的出现是不可预测的，空白斑块在环境中的出现是不可预测的， 局域斑块的弱竞争种可以通过高的传播率，首局域斑块的弱竞争种可以通过高的传播率，首 先占据空白斑块，定居并繁殖