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文档简介
1、学习本课程的目的和作用 v本课程是给水排水专业基础课,它的任务是 通过学习使大家掌握微生物的基本概念、类 型、生理特性、微生物与环境的关系、以及 微生物在水处理中的作用等基本理论,为学 好专业课打下必要的基础,并为以后从事水 处理工程设计、研究工作提供微生物学基础 知识。 课本及参考书 课本: 水处理微生物学(第三版) 顾夏生等 中国建筑工业出版社 参考书目: v微生物学(第二版) 武汉大学编 高等教育出版社 v环境微生物学 周群英等编 高等教育出版社 第一章 绪 论 微生物: 一切肉眼看不见或看不清的微小生 物的总称。 微生物学:对于微小的被称为微生物的有机体 的科学,称为微生物学。 微 生
2、 物 小(个体微小) 简(构造简单) 低(进化地位低) 原核类:细菌、放线菌、蓝细菌、支原 体、衣原体等 真核类:真菌(酵母菌、霉菌等),原生 动物,显微藻类 非细胞类:病毒、亚病毒 微米级:光学显微镜下可见(细胞) 纳米级:电子显微镜下可见(细胞器、病毒) 单细胞 简单多细胞 非细胞(即分子生物) 1.1 水中常见微生物种类及特点 肉 足 类 鞭 毛 类 纤 毛 类 后生动物 非细胞形态的微生物 病毒 细胞形态的微生物 原核生物 水中微生物 真核生物 细 菌 放 线 菌 蓝 藻 真 菌 酵 母 菌 霉菌 原生动物 藻类(除蓝藻) 水处理中微生物特征 v种类繁多 v分布广 v繁殖快 v容易发生
3、变异 v代谢能力强 v形体微小 v数量大 第二章 原核生物 2.1 细菌 v细菌:单细胞、不分枝,类似植物的原核微生物 球菌 杆菌 螺旋菌 分类细菌基本形态,是鉴定菌 种的依据之一 2.1.1 细菌形态与大小 v细菌的大小 单位: m(微米) 球菌:直径( 0.51.0微米) 杆菌:宽度(直径)长度 (直径在0.41.0微米,长度为宽度的一至数倍) 螺旋菌:宽度(直径)长度 (长度是两端的距离) 大小受各种因素影响而变化 2.1.2 细菌细胞构造 细胞壁 细胞膜 细胞质 核质 内含物 荚膜 鞭毛 细胞壁:固定细菌形态、保 护细胞 细胞膜:选择性的半渗透性, 吸收营养物质和排除废物方 面起作用
4、细胞质:进行新陈代谢活动 内含物:细菌新陈代谢产物, 或储备营养物质 核质:决定生物遗传性 细菌基本构造 图 1.1 1、荚膜:保护作用,提供营养 v菌胶团:一定数目的个体,按照特定的构造聚集在 一起,具有同一个公共的荚膜。 无荚膜细胞 带有荚膜的细胞 菌胶团 特殊结构 2、芽孢:是形成孢子细菌种类的休眠阶段 特点:新陈代谢活动低 壁厚,水分少 不易透水 能抵抗外界不良环境 能形成芽孢的细菌都是革蓝氏染色阳性的细菌 3、鞭毛:是细胞质的突出体 具有鞭毛的细菌能真正运动 (一般鞭毛和荚膜不同时存在于一个细胞内) 偏端单毛菌类 (A) 偏端丛毛菌类 (B) 周毛菌类 (C)ABC 2.1.3 细菌
5、的培养特征与研究方法 一、菌落:单个细菌在固体培养基表面经繁殖以后形成的肉眼 可见的集团。 (一定培养条件下表现出一定的特征) 二、染色: 单染:一种染料使细菌着色。 复染:两种染料对细菌着色。(鉴别染色法) 初染媒染脱色复染 草酸铵结晶紫 沙黄(蕃红) 革蓝氏染色法 革蓝氏阳性菌:紫色(所有的球菌与芽孢) 革蓝氏阴性菌:红色 杆菌(无芽孢的) 与螺旋菌 三、观察 普通光学显微镜 电子显微镜 2.2 放线菌 一、定义:放线菌是一类呈菌 丝状生长和以孢子繁殖的单 细胞细菌 二、形态构造 基内菌丝:吸收营养物质 气生菌丝:吸氧 孢子丝:分生孢子 图1.2 链霉菌的形态、构造图 三、放线菌的繁殖与菌
6、落特征 繁殖:通过无性孢子及菌丝片断进行繁殖,以分生孢子 为主。 菌落特征: (1)干燥、不透明、表面呈致密的丝绒状; (2)菌落和培养基的连接紧密,难以挑取; (3)菌落的正反面颜色常不一样,在菌落边缘 的琼脂平面有变形现象。 2.3 蓝藻(蓝细菌) v特征:细胞壁与革兰氏阴性菌相似; 细胞体积一般比细菌大; 分布广,抵抗环境能力强。 v危害:水体富营养化,引起“水华”和“赤 潮” 影响水厂过滤工作 v益处:间接处理污水(如氧化塘) 几类蓝细菌的典型形态 总结 v水处理中微生物的种类和特征 v水处理中微生物的生理特性, 及其在水处理中的应用 19 第三章 真核生物 v真菌(酵母菌及霉菌)的形
7、态、大 小及作用; v藻类及其在水处理中的作用; v原生动物的特性及其在水处理中的 作用; v后生动物的特性及其在水处理中的 作用。 3.1 真 菌 v真菌:最主要的真核微生物类群,包括单细 胞酵母菌和多细胞分枝状霉菌。 v真菌特点: a、无叶绿素,不能进行光合作用; b、一般具有发达的菌丝体; c、营养方式为异养吸收型; d、以孢子的方式进行繁殖; f、陆生性较强 3.1.1 酵母菌 一、形态和大小 细胞形态为圆形、卵 形或圆柱形等; 具有多孔核膜包裹起 来的定形细胞核; 菌体比细菌大,一般 长810m,宽 15m; 二、酵母菌繁殖 a、无性繁殖(出芽,芽孢子) b、有性繁殖(子囊,子囊孢子
8、) 三、酵母菌特点: a、个体一般以单细胞状态存在; b、多数出芽繁殖; c、能发酵糖类产能;(菌落有“酒香”味) d、常生活在含糖量较高、酸度较大的水生 环境中。 为主 四、作 用 v发酵型:分解碳水化合物为酒精和二氧化碳, 用于发面做面包、馒头和酿酒。 v氧化型: a、氧化烃类物质,在石油加工工业中起积极 作用,如石油脱腊、降低石油的凝固点。 b、假丝酵母和粘红酵母菌在炼油厂的含油、 含酚废水生物处理中,起积极作用。 c、淀粉、油脂、味精废水及柠檬酸残糖废水 均可利用酵母菌处理,还可得到酵母菌体蛋 白,用作饲料。 3.1.2 霉 菌 一、霉菌的形态和大小 p霉菌:通常指那些菌丝体较发达又不
9、产生 大型肉质子实体(蕈菌)结构的真菌。 p霉菌的菌丝直径约310m。 p菌丝: 营养菌丝 气生菌丝 (注:多数霉菌菌丝体内有隔膜,而放线菌 菌丝内部相通,一般无隔膜。) 二、作用 v霉菌都是依靠有机物生活,能分解碳水化合物、脂 肪、蛋白质及其它含氮有机物。在活性污泥中,若 繁殖了大量的霉菌,也会引起污泥膨胀。 v某些霉菌如镰刀霉等能有效地氧化分解无机氰化物, 去除率可达90以上,对有机氰化物的处理效果则 差些。 v部分霉菌可处理含硝基化合物废水。 3.2 藻藻 类类 一、藻类的形态与构造 u藻类一种低等植物,有单细胞和多细胞之分; u形态有单个球状、球状排列成堆、丝状等; u多数藻体微小,肉
10、眼不可见; u按其形态结构、色素划分,主要有蓝藻、绿藻、 硅藻、褐藻和金藻等十纲。 3.2 藻藻 类类 一、藻类的形态与构造 u藻类一种低等植物,有单细胞和多细胞之分; u形态有单个球状、球状排列成堆、丝状等; u多数藻体微小,肉眼不可见; u按其形态结构、色素划分,主要有蓝藻、绿藻、 硅藻、褐藻和金藻等十纲。 藻类构造 v具有真核,细胞壁由纤维素与果胶质组成; v藻类的运动主要靠鞭毛进行; v藻类细胞中大都有叶绿体,叶绿体有各种形 状; v藻类借光合色素进行光合作用,光和色素不 同,藻类呈现不同颜色。 二、藻类生理特征 v藻类进行植物型光合作用; v以水作为供氢体并释放氧气: v营无机营养型
11、,除利用CO2外,还需氮、磷、硫、 镁等; v无机营养物中以氮和磷的需求量为多(藻类原生质 通式C106H263O110N16P ); v为需氧性生物,呼吸作用需要氧。 22222 C O + 2 H OCH O + H O+ O 三、藻类在水处理中的作用 有利:排水工程中可利用污水养殖藻类。藻类 光合作用放出的氧气被好氧微生物利用,氧 化分解水中的有机污染物。 例如:氧化塘主要是利用藻类来供应氧气。 v有害:藻类对给水工程有一定的危害性,当 它们在水库、湖泊中大量繁殖时,会使水带 有臭味,有些种类还会产生颜色。水中有大 量藻类时还可能影响水厂的过滤工作。 v水体中藻类大量繁殖,造成水体富营养
12、化, 使净化水质的工作发生困难;在夜间或藻类 死亡后消耗大量氧气,危及水生生物的生存; 严重时,甚至使湖泊变为沼泽或旱地。 v 常说的“水华”主要是由藻类中的裸藻形成 的,裸藻是水体富营养化的指示生物。 3.3 原生动物原生动物 原生动物:单细胞、有运动能力,类似动 物的微生物。 一、形态与构造 大小:一般100300m,个别小至几m; 形态多样(卵形、圆形、长方形); 不具细胞壁,有一个或多个细胞核,有 核膜包围; v原生动物与多细胞动物一样,具有摄食、 呼吸、排泄、生殖等功能; v形成不同“细胞器”,各起不同的作用; 胞器 v行动胞器伪足、鞭毛和纤毛等。 v消化、营养胞器废水生物处理中的营
13、养方式有三 类:动物性营养;植物性营养;腐生性营养。 有些动物性营养的原生动物具有胞口、胞咽等。 v感觉胞器一般就是行动胞器,个别的有“眼点”。 v排泄胞器伸缩泡。 二、营养与繁殖 v营异养型生活,食物包括:细菌、真菌、 藻类、有机颗粒等; v多数进行好氧呼吸; v无性、有性繁殖两种; v可形成休眠体(孢囊),以抵抗不良环境; 环境适宜时,长出新细胞。 三、常见种类 A、肉足类 以肉质的伪足作为运动和摄食胞器; 形体小,无色透明,大多没有固定的形状, 少数为球形; 多为动物性营养,以细菌、藻类、有机颗粒 和比它本身小的原生动物为食; 中污带水体是多数肉足类原生动物最适宜的 生活环境,在污水中和
14、废水处理构筑物中也 有发现。 鞭毛类 v多数个体生活,也有群体的; v具有一根或一根以上的鞭毛; v分植物性鞭毛虫和动物性鞭毛虫两类; v鞭毛虫喜在多污带和中污带生活; v在活性污泥曝气池运行的最初阶段,或 在处理效果差时鞭毛虫大量出现,可作 为污水处理的指示生物。 纤毛类 v体外长有纤毛作为运动胞器或摄食工具; v多为单个自由生活,分游泳型纤毛虫和 固着型纤毛虫,前者如草履虫,后者如 钟虫; v纤毛虫喜吃细菌及有机颗粒,竞争能力 强。 v对废水生物处理起作用的主要是细菌,其次是 原生动物。这是因为原生动物在污水中的数量 不少,常在微型动物总数的95以上。并且也 有一定的净化能力,并可作为指示
15、生物,用以 反映活性污泥和生物膜的质量以及废水净化的 程度。 四、作用 A、原生动物对废水净化的影响 v动物性营养型的原生动物,如动物性鞭毛虫、 变形虫、纤毛虫等能直接利用水中的有机物质。 v在活性污泥法中,纤毛虫可促进生物絮凝作用。 另外,纤毛虫能大量吞食细菌,特别是游离细 菌,因此可改善生物处理法出水的水质。 B、以原生动物为指示生物 不同种类的原生动物对环境条件的要求不同, 对环境变化的敏感程度也不同,可利用原生动物 种群的生长情况,判断生物处理构筑物的运转情 况及废水净化的效果。 v在活性污泥的培养和驯化阶段,原生动物种类的 出现和数量的变化往往按照一定的顺序进行。在 运行初期曝气池中
16、常出现鞭毛虫和肉足虫,若钟 虫出现数量较多,则说明活性污泥已成熟,充氧 正常。在正常运行的曝气池中,如果固着型纤毛 虫减少,游泳型纤毛虫突然增加,表明处理效果 将变坏。 v当环境大幅度变化时,种类组成差别可能相当小, 但种类的数量变化相当大。 3.4 后生动物后生动物 一、轮虫 v形体微小 ,一般在 40200 m之间; v身体为长形,分头部、躯干和尾部; v具独特的繁殖方式,广泛分布于湖泊、水库、 河流、池塘、沼泽、稻田等水域及潮湿土壤 和苔藓中,是后生动物中拥有最强散布能力 和最高繁殖速率的1个类群; v以细菌、小的原生动物和有机颗粒等为食 物,在废水处理中有一定的净化作用; v在废水处理
17、中,可作为指示生物; v源水中大量繁殖,可能阻塞滤池; v是大多数名贵水产品的开口饵料和优质食 物,在水产养殖业有很大的应用价值. 二、甲壳类动物 v主要特点是具有坚硬的甲壳。常见种类有水 蚤和剑水蚤,它们以细菌、酵母菌、单细胞 藻类、原生动物以及有机碎屑为食; v源水中过度繁殖,易污染供水系统,如哈尔 滨市宾县( 1995 2004年)剑水蚤出现在管 网末端,吉林省四平市( 2001年)在管网中 发现水蚤。 水蚤(80倍显微摄影) 三、其它小动物 v随源水进入给水处理厂,包括线虫和昆 虫的幼虫等; v出现在活性污泥和生物膜中。 成虫 线虫幼虫(80倍显微摄影) 摇蚊幼虫摇蚊 城市时间水生物种
18、类发现地点 塔科马市(美国) 1993年摇蚊幼虫 蓄水池、管网 末端 深圳市2003年摇蚊幼虫 沉淀池、砂滤 池 广州市2000年摇蚊幼虫二次供水水箱 成都市2001年摇蚊幼虫 沉淀池、调蓄 池 宁波市1996年摇蚊幼虫管网末端 江苏吴江市19982000年摇蚊幼虫二次供水水箱 湖南株洲2004年 摇蚊幼虫、 线虫 管网末端 陕西蓝田县20022005年 摇蚊幼虫、 线虫 滤池、管网末 端 天津市2004年线虫管网末端 乌鲁木齐市2004年线虫管网末端 第四章 病毒和噬菌体 一、病毒的特点 v病毒:一类由核酸和蛋白质等少数几种成分 组成的超显微“非细胞型微生物”,其本质 是一种只含DNA或RN
19、A的遗传因子。 v病毒与其他细胞型微生物包括原核微生物和 真核微生物有着体态、结构、化学组成、生 命方式等多方面的明显区别。 4.1 病毒 v病毒包括:动物病毒、植物病毒、微生物 病毒(噬菌体) v病毒特点: a、没有细胞构造,由蛋白质物质和核酸组 成, 又称“分子生物”; b、体积小,需要用电子显微镜才能观察到; c、营专性寄生,只有在寄主体细胞内才表 现出 生命特征; d、每种病毒只含一种核酸,DNA或RNA; f、无蛋白质和核酸合成酶系,只能利用宿主或 细 胞体内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白 质 组成。 二、病毒的形态和大小 形态:球形、卵圆形或砖形(动物病毒) 杆状、丝状、少数球形
20、(植物病毒) 蝌蚪形(多数)、丝状(噬菌体) 大小:nm表示; 各种病毒之间大小相差悬殊,如痘病毒 大的达300nm,口蹄疫病毒1022nm。 v噬菌体:寄生于细菌和放线菌,可使细菌和 放线菌细胞裂解的病毒,同样由核酸和蛋白 质组成,具有一般病毒的各种特征。 v分类 根据噬菌体进入宿主细胞后的行为分为: 烈性(毒性)噬菌体 温和噬菌体 4.2 噬菌体 a、烈性噬菌体:进入宿主细胞后进行复制增 殖,导致宿主细胞裂解的噬菌体。 b、温和噬菌体:侵入宿主细胞后随宿主细胞 的生长繁殖而传代下去,一般不引起宿主 细胞的裂解。 v烈性噬菌体敏感细菌 v温和噬菌体溶源性细菌(溶源性) 溶源菌及其独特噬菌斑的
21、形态(模式图) v病毒不存在个体的生长过程,只有两种基本 成分的合成和进一步的装配过程(同种病毒 粒之间没有年龄和大小之分)。 v繁殖分为5个阶段:吸附、侵入、增值(复制 与生物合成)、粒子成熟(装配)、寄主细 胞裂解(释放)。 4.3 病毒繁殖 T偶数噬菌体对大肠杆菌的侵入 T偶数噬菌体装配过程模式图 温和噬菌体感染细菌的结果 噬菌体“破坏”细菌的第一 阶段 (电子显微镜) 4.4 实验室中的控制方法 温度:在宿主细胞外的病毒大多数在5565范围内不到 1h被灭活。低温不会灭活病毒,通常在75保存病毒。 物理因素 光 v 紫外辐射:日光中的紫外辐射和人工制造的紫外辐射均能 灭活病毒,灭活的部
22、位是病毒的核酸。 v 可见光:在天然水体和氧化塘中,日光对肠道病毒有灭活 作用。 v 离子辐射:X射线、射线也有灭活病毒的作用。 干燥:是控制环境中病毒的重要因素。土壤中,水分含量 低于10时,病毒会迅速灭活。污泥中,当固体含量大于 65时,病毒量减低。 体外灭活:酚、低渗缓冲溶液、甲醛、 亚硝酸、醚类、十二烷基硫酸钠、氯 仿、去氧胆酸钠、氯、溴、碘、臭氧、 乙醇、强酸、强碱、pH及其他氧化剂 等。 体内灭活:抗体和干扰素 化 学 物 质 化学因素 v链霉菌、青霉菌、藻类等会分泌一些抗菌物质。但 是,各种链霉菌产生的抗生素对大多数病毒无灭活 作用。 v藻类产生的抗菌物质如丙烯酸和多酚对病毒有灭
23、活 作用。 v枯草杆菌、大肠杆菌和铜绿假单胞菌等三种菌显示 抗病毒的活性,病毒的蛋白衣壳可被用作细菌的生 长底物。 抗菌物质 第五章第五章 微生物的生理微生物的生理 v 微生物的营养 v 微生物的酶 v 微生物的呼吸作用 v 微生物的物质代谢 5.1 微生物的营养 v营养:指微生物从外界环境中摄取对其生 命活动所需的能量和物质,以满足正常 生长和繁殖需要的一种最基本的生理功 能。 v营养物:在自然或实验室人工条件下, 可供微生物生长、繁殖和进行各种生理 活动所需要的物质。 一、微生物的化学组成及生理功能 A、 v水分 两种状态:自由水和结合水。 生理作用:溶剂作用; 参与生化反应(如脱水、 加
24、水反应); 运输物质的载体; 维持和调节一定的温度。 B、各化学成分的生理功能 v无机盐 指细胞内存在的一些金属离子盐类,根据含 有量的多少可分为微量金属元素和金属元素。 主要作用:构成细胞的组成成分;酶的 组成成分;酶的激活剂;维持适宜的渗 透压;自养型细菌的能源。 v碳源 分有机碳源和无机碳源两种; 碳源的作用是提供细胞骨架和代谢物质中 碳素的来源以及生命活动所需要的能量。 v氮源 氮源:提供细胞组分中氮素来源的各种 物质; 分为两类:有机氮源和无机氮源; 作用:提供细胞新陈代谢中所需的氮素 合成材料。 生长因子 v生长因子:一类调节微生物正常代谢所必 需,但不能自行合成的由外界供给的有机
25、 物; v作用:构成酶的辅酶或辅基参与新陈代谢。 p营养类型:指根据微生物生长所需要的主要 营养要素即能源和碳源的不同,而划分的微 生物类型。 p根据碳源和能源的不同,兼顾电子供体的不 同情况将微生物分成4种类型,包括光能自 养型、光能异样型、化能自养型和化能异养 型 二、微生物的营养类型 营养类型能源电子供体基本碳源实例 光能自养型 (光能无机营养型) 光无机物CO2 蓝细菌、紫硫细菌、绿 硫细菌、藻类 光能异养型 (光能有机营养型) 光有机物 CO2及简单 有机物 红螺菌科的细菌(紫色 无硫细菌) 化能自养型 (化能无机营养型) 无机物无机物CO2 硝化细菌、硫化细菌、 铁细菌、氢细菌、硫
26、 黄细菌等 化能异养型 (化能有机营养型) 有机物有机物有机物 绝大多数细菌和全部真 核微生物 v培养基:根据微生物生长、繁殖对营养物质 的需要而人工配制的营养基质。 A、培养基分类: 物理状态:液体、固体、半固体 培养基组分:天然、合成、半合成 培养基用途:选择性、鉴别、加富 三、培养基 B、培养基配制原则 v目的明确:根据不同微生物的营养需要配 制不同的培养基; v营养协调:注意各种营养物质的浓度及 配比,考虑加入生长因子; v理化适宜:调节适宜的pH值、渗透压、 水活度、氧化还原势等; v经济节约:培养基应物美价廉。 c、培养基配制方法 v配制溶液 v调解pH值 v加入生长因子或指示剂等
27、 v高压蒸汽灭菌 v冷却放置备用 (1)被动扩散 v物质的转运顺着浓度差进行; v运输过程不消耗能量,不发生化学变化; v水、气体、甘油等依靠这种方式进行吸收。 (2)促进扩散 v与被动扩散相似,但须借助细胞膜上的一种蛋 白质载体进行,对转运的物质有选择性; v通过促进扩散吸收的营养物质有氨基酸、单糖、 维生素及无机盐等。 四、营养物质的吸收和运输 (3)主动运输 v吸收运输过程中需消耗能量,也需要载体蛋白 的参与; v可以逆浓度差进行; v是细菌吸收营养物质的最主要方式。 (4)基团转位 v同主动运输相似,需载体蛋白,耗能; v基团转位过程中被吸收的营养物质与载体蛋白 之间发生化学反应,物质
28、结构有所改变; 5.2 微生物的酶 一、酶及其分类 v酶:生物细胞中自己制成的一种催化剂(生物催化 剂),其基本成分是蛋白质。 v分类: a、单成分酶和双成分酶; b、胞内酶和胞外酶; c、结构酶和诱导酶; d、根据酶促反应的性质分类 v水解酶:能促进基质的水解作用及其逆行反应。 v氧化还原酶:能引起基质的脱氢或受氢作用,产 生氧化还原反应。 v转移酶:能催化一种化合物分子上的基团转移到 另一种化合物分子上。 v同分异构酶:能推动化合物分子内的变化,形成 同分异构体。 v裂解酶:催化有机物碳链的断裂,产生碳链较短 的产物。 v合成酶:能催化合成反应。 二、酶的性质与作用特性 v酶是蛋白质 v催
29、化剂 v高效性 v专一性 v可逆性 v条件温和,受多种因素影响 影响因素: 酶浓度 底物浓度 温度 pH值 激活剂 抑制剂 三、酶促反应的影响因素 31 24 KK KK ESESEP 酶 底物 中间产物 酶 最终产物 5.3 微生物的呼吸作用 新陈代谢:微生物从外界环境中不断地摄取营养物 质,经过一系列地生物化学反应,转变成细胞的组 分,同时产生废物并排泄到体外。 同化作用吸收能量,进行合成反应,将吸收的营养物 质转变为细胞物质 异化作用分解反应,放出能量,是将自身细胞物质和 细胞内的营养物质分解的过程 v呼吸作用:微生物在基质氧化分解过程中, 释放出电子,生成水或其他还原性产物并 释放出能
30、量的过程。 v根据与氧气的关系,呼吸作用分为好氧呼吸 和厌氧呼吸两大类; 相应地,微生物分为好氧、厌氧和兼性三类; v根据最终电子受体的不同,呼吸作用分为有 氧呼吸、无氧呼吸和发酵三种形式 一、微生物的呼吸类型 A、好氧呼吸作用 l定义:当营养物质进入好氧微生物细胞之 后,通过一系列氧化还原反应获得能量的 过程。 l过程:当营养物质进入好氧细菌细胞之后, 通过一系列氧化还原反应获得能量的过程。 营养物质(基质)中的氢被脱氢酶脱下, 从基质中脱下的电子交给辅酶或辅基。 通过电子呼吸链的传递与氧结合。氧化酶 活化分子氧并与电子结合成水。在这个过 程中放出能量。 B、厌氧呼吸作用 l 厌氧细菌只有脱
31、氢酶系统,没有氧化酶系统; l 在呼吸过程中,基质中的氢被脱氢酶活化,从基 质中脱下来的氢经辅酶传递给氧以外的有机物或 无机物,使其还原; l 厌氧呼吸可分为两种类型:分子内无氧呼吸和分 子外无氧呼吸。 C、兼性呼吸作用 l在有氧时进行好氧呼吸,无氧时进行厌氧呼吸; l无氧呼吸释放的能量较少。 二、呼吸过程中的能量 v呼吸过程中分解、氧化营养物都是放能反应; v能量产生多少与微生物呼吸类型和氧的供应有关; v微生物不能完全利用氧化各种物质时产生的能量, 但利用率较高4060%; v常见的高能化合物ATP; vATPADPATP 放能吸能 v气体状态:二氧化碳、氢、甲烷、硫化氢、氨等; v有机代
32、谢产物:可分为简单和复杂有机代谢产物。 简单的如糖类、酮类、有机酸类和胺类物质。复杂 的有机产物有维生素、抗菌素、毒素及色素等。 v分解产物:复杂的有机物质需经胞外酶分解为较简 单的物质后才能被吸收利用。但分解出来的物质有 时超过被微生物所吸收利用的,因而在基质上可找 到分解产物,如蛋白胨、氨基酸、纤维二糖等。 v其它:不少自养微生物在生长过程中产生氢、亚硝 酸盐、硝酸盐和硫酸盐等。 三、 代谢产物 微生物呼吸作用的本质是氧化与还原的统一过程, 在这一过程中释放出一部分热能。 通过呼吸作用使复杂的有机物变成二氧化碳、水 和其它简单的物质。 在呼吸作用的过程中,发生能量的转换。一部分 能量供给合
33、成作用,另一部分供维持生命活动,还 有一部分能量变成热能释放出来。 在呼吸作用的一系列化学变化中,产生了许多中 间产物。这些中间产物一部分继续分解,一部分作 合成机体物质的原料。 在呼吸作用的过程中,吸收和同化各种营养。 四、 呼吸作用的本质 好氧呼吸活性污泥法和生物滤池 厌氧呼吸厌氧硝化法:剩余污泥、高浓度 有机废水的处理 五、 细菌的呼吸类型在废水生物处理中的应用 第六章第六章 微生物的生长、繁殖微生物的生长、繁殖 及遗传变异及遗传变异 v微生物的生长繁殖 v微生物的遗传与变异 v生长:微生物在适宜的环境条件下,吸收营养 物质并进行新陈代谢活动,如果同化作用大于 异化作用,微生物细胞质的量
34、的增加和个体体 积加大,这种现象叫生长。 v繁殖:当单细胞个体生长到一定程度时,由一 个亲代细胞分裂为两个大小、形状与亲代细胞 相似的子代细胞,使得个体数目增加,这是单 细胞微生物的繁殖。多细胞繁殖为孢子萌发产 生子代菌体。 6.1 微生物的生长繁殖 1、直接测定 根据不同的测定方法原理,可以分成以下几类: 显微镜直接计数法 涂片染色法; 计数器测定法; 比例计数法 比浊计数法 一、微生物生长测定方法 2、间接计数法 通过测定样品中活的细菌数量间接地表示细菌的含 量。分为下列几种方法: 平板计数法; 液体计数法; 薄膜计数法 3、重量法 细菌细胞具有一定的体积和重量,藉助群体生 长后地细胞重量
35、,可以采用测定重量的方法直接来 表示细菌生长的多少或快慢。 (1)测定细胞干重 (2)细胞含氮量 (3)DNA含量 4、其它生理生化指标法 细菌的生长生命活动过程中,会吸收和消耗 一些物质,同时产生和分泌另一些物质,测 定这些物质的变化就可以间接地来表示细菌 生长的情况。水处理中通常采用的生理生化 指标:营养物质(COD)的消耗,溶解氧的 消耗,有机酸的产生(如好氧细菌的瓦呼仪 测定法),H2和CH4的产生。 1、间歇培养和生长曲线 v间歇培养:将少量细菌接种于一定量的液 体培养基内,在适宜的温度下培养,并定时 取样测定活细菌数目或重量的变化。 v生长曲线:在细菌培养过程中定期取样进 行菌数测
36、定,以活细菌个数或细菌重量为 纵坐标,培养时间为横坐标,绘制成的曲 线 。 二、微生物生长特性 2、连续培养和生长曲线 v连续培养:一方面连续进料,另一方面 又连续出料的培养方式。 v分为两种: A、恒浊连续培养:培养基提供足够量的 营养元素,细菌保持最大速率生长。 B、恒化连续培养:固定恒定的进料流速, 又以同样的速率排出,进水组分及反应 器中营养物质浓度基本不变。 恒化连续培养中细菌的生长特征曲线 三、细菌生长曲线在废水生物处理中的应用 在废水生物处理的连续运行过程中, 活性污泥中的微生物只是处于间歇培 养曲线的某一生长阶段。 v 对数期:微生物活力强,但不易凝聚 和沉淀 ;有机物出水浓度
37、相对较高。 v 稳定期:污泥代谢活性和絮凝沉降性 能均较好。 v 衰老期:只是出现在某些特殊的水处 理场合,如延时曝气及污泥消化。 6.2 微生物的遗传与变异 v遗传:指每种微生物所具备的亲代性状在子代重现, 使其子代的性状与亲代基本上一致的现象。 v变异:任何一种生物的亲代和子代以及个体之间, 在形态结构和生理机能方面都有所差异,这种现象 叫做变异。 v定向培育:通过有计划、有目的地控制微生物生长 条件,使微生物遗传性向人类需要的方向发展。 v驯化:在废水生物处理中的定向培育过程。 一、微生物的遗传 1、遗传的物质基础 v 一切生物遗传变异的物质基础是核酸; v含有DNA的微生物中遗传物质是
38、DNA,不含DNA 只含RNA的微生物中,遗传物质是RNA。 2、核酸的结构 v核酸是一种多聚核苷酸,会发生水解过程 v水解: 核酸核苷酸磷酸 核苷戊糖 碱基 DNA的双螺旋结构 v两条走向相反的多核苷酸链,以右手方向沿 同一轴心平行盘绕成双螺旋,螺旋直径为2nm. v两条链间借碱基对的氢键相连。A与T之间有 2个氢键,G与C之间有3个氢键。 v一个DNA分子可含几十万或几百万个碱基对, 两个碱基对之间的距离为0.34nm,每个螺旋的 距离为3.4nm。 v书图3-5 RNA在细胞中的三种类型 v(P46图3-6) v信使RNA(mRNA):以DNA的一条单链 为模板,在RNA聚合酶的催化下,
39、按碱基互 补原则合成的。由于传达了DNA的遗传信息, 故称信使RNA。 v转移RNA(tRNA):存在于细胞质里,在 蛋白质合成过程中起转移氨基酸的作用。 v核糖体RNA:主要成分是核糖体核酸 (rRNA)和蛋白质,一个核糖体包含有大小 两个亚基,它是蛋白质合成的主要场所。 复制过程包括解旋和复制。 (P48图3-9) 三、 DNA的复制 v原核微生物中的DNA:不与蛋白质结合,也没有 核膜,以单独裸露状态存在。绝大多数微生物的 DNA是双链,少数为单链此外,有少量的DNA (约占1)存在于细胞质中,称为质粒。 v真核微生物中的DNA:与蛋白质结合,主要存在 于细胞核的染色体上,外面包有核膜,
40、构成真正 的细胞核。还有少量也存在于叶绿体、线粒体等 细胞器中。 vDNA几乎全部集中在染色体上,每种生物的染色 体数目是一定的。染色体上含有大量不同的基因, 数目为几个到几百甚至几千个不等,染色体是遗 传信息主要贮藏场所。除染色体外另有一类较小 环状DNA分子独立存在于染色体外,也携带少数 基因,即质粒。 四、微生物中的DNA v遗传信息大多贮存在DNA上,只有少数病毒 的遗传信息贮存在RNA上 v遗传信息的传递和表达分为三步: 将携带遗传信息的DNA复制; 将DNA携带的遗传信息转录到RNA上; 将RNA获得的信息翻译成蛋白质。 v(P49图3-10) 五、 遗传信息的传递和表达 六、 基
41、因表达的调控 v基因是具有遗传功能的DNA分子上的片段, 平均含有1000个碱基对。一个DNA分子含 有许多基因。 v结构基因 v调节基因 v操作基因 微生物的变异主要是由基因突变和基因重组造成的。 1、基因突变 当后代突然表现和亲代显然不同的遗传的表现型时,这样 的变异称为突变。 突变的主要特点:无定向;稀有性;自发性;独 立性;稳定性;可逆性;诱变性。 根据突变过程是否受人为诱变剂影响可分为 : v自发突变 v诱发突变:紫外线、亚硝酸、5-溴尿嘧啶 二、微生物的变异 两个不同性状的个体细胞,其中一个细胞的DNA与另一个 细胞的DNA融合,使基因重新排列,遗传给后代,产生新品 种或表达新的遗
42、传性状,称为基因重组。 在基因重组时,不发生任何碱基对结构上的变化。 重组的形式: v 真核微生物中,基因重组是通过二个配子相互融合的有性 繁殖的过程中发生的,称为杂交。 v 原核微生物中,通常只是部分遗传物质的转移和重组,如 转化、转导和接合。 2、基因重组 定义:狭义上讲,遗传工程就是基因工程,即在分子水平 上剪接DNA片段,与同种、同属或异种、甚至异界的基因连 接成为一个新的遗传整体,再感染受体细胞,复制出新的 遗传特性的机体。 1、遗传工程的操作过程 选择合适的供体细胞,将其DNA取出,一般选择性地获取目 的基因的DNA片段。 选择何时外切酶或限制性内切酶,它能专一地切断目的基因 DN
43、A分子的特定部位,并在切断处形成具有粘着活性的末端 单链。 基因的运载和复制。 三、遗传工程 在DNA连接酶的作用下,将目的基因DNA粘性末端与载体DNA 粘性末端粘着起来,相应的互补碱基对以氢键相联,形成 一个新的重组DNA分子。 将重组载体DNA分子加入受体细胞培养液中,受体细胞吸入 载体,载体在细胞内复制,使受体细胞以及后代获得原供 体细胞的基因和相应的属性。 2、遗传工程在环境工程中的应用 利用遗传工程,把具有降解某些特殊物质的质粒剪切后, 连接到受体细胞中,使之带有一种或多种功能用以处理废 水,这种用人工方法选出的多质粒、多功能的新菌种称为 “超级细菌”。 119 第七章 微生物 分
44、布及相互关系 第一节 微生物的分布 一、在水体中的分布 1、大气水 v大气水包括雪和雨; v主要由空气中尘埃带来微生物,其中有多种球菌、杆菌、 放线菌及霉菌的孢子; v降水开始时菌数较多,后逐渐减少。 2、江河水 v缓慢流动的浅水中:丝状藻类、丝状细菌及真菌 v流动的水体中 :单细胞藻类与好氧性细菌 (上层水) 厌氧性细菌(底层污泥) 原生动物(污泥表层) 3、湖泊与池塘水 v水体相对静止 ,由于沉淀作用,大部分细菌常随 颗粒物质沉入水底,底泥中细菌数较高; v水的上层有各种好氧性细菌生长;水体底泥则有 多种厌氧或兼性厌氧菌生长 ;有时可检出多种病 原菌 (池塘) ; v湖泊水: 上层水体生存
45、着好氧性细菌、真菌及藻类; 中层水体,生存着光合性的紫细菌和绿细菌及 其他厌氧性细菌; 底层水体,生存着厌氧性细菌; 湖边的浅水区内,生存着真菌、原生动物等。 4、地下水 v泉水和深井水一般不含细菌及有机质 (土 壤的过滤作用) 5、海水 v海水的特点是:含盐高、稳定低、有机质 含量少,在海水深处有很高的静压力; v近海岸边及海底污泥表层菌数较多,但海 洋中心部位的底泥中菌数低 v主要为革兰氏阴性细菌 ; 二、在土壤中的分布 1、土壤是微生物良好的生活环境 v养分 v水分及渗透压 v空气 vpH值 v温度 2、土壤中微生物的数量与分布 v土壤中微生物的数量因土壤类型、季节、土层深 度与层次等不
46、同而异 ; v在一年里土壤中会出现两个微生物数量高峰; v土壤中以细菌最多,放线菌和真菌次之,藻类和 原生动物较少 。 v三、其他环境中的分布 1、空气 v主要来源于带有微生物菌体及孢子的灰尘 v霉菌和酵母菌到处均有 v微生物在空气中停留的时间和状态与气流的速度、 微生物附着的粒子大小和空气温度有关系 2、食品 v粮食 v肉类 v鱼类 v乳类 3、极端环境中的微生物 v嗜热微生物、嗜冷微生物、嗜酸微生物、嗜 碱微生物、嗜盐微生物、嗜压微生物 第二节 微生物间的相互关系 一、互生关系 v定义:两种不同种的生物,当其生活在一起 时,可以由一方为另一方提供或创造有利的 生活条件,这种关系称为互生关系
47、。 v代表:分解纤维素的细菌和固氮菌 (土壤) 硫磺细菌和解酚菌(废水生物处理) 藻类好氧性异氧菌 (氧化塘) 二、共生关系 v定义:两种不同种的生物共同生活在一起, 相互分工合作,相互依赖并彼此取得一定的 利益。 v代表:地衣(菌藻共生或菌菌共生) 三、拮抗关系 v定义:指一种微生物在其生命活动过程中, 产生某种代谢产物或改变其他条件,从而抑 制其他微生物的生长繁殖,甚至杀死其他微 生物的现象。 v代表:吞食性原生动物 乳酸细菌和酵母菌 抗菌素 四、寄生关系 v定义:指一种微生物生活在另一种微生物体 内,以另一种微生物为生活基质,在其中进 行生长繁殖,并对后者带来或强或弱的危害 作用 v代表
48、:噬菌体寄生于细菌或放线菌 130 第八章第八章 水的卫生细菌学水的卫生细菌学 1 水中的病原微生物 一、水中微生物的来源 v接触土壤 v和尘埃一起由空气中降落 v随垃圾、人畜粪便及某些工业废弃物进入水体 二、水体中病原微生物种类 v病原细菌 v寄生虫 v病毒 病原细菌 病原细菌经水传播的疾病主要是肠 道传染病。 v常见的肠道传染病菌有: (1)伤寒杆菌 v革兰氏阴性菌,不生芽孢和荚膜, 借鞭毛运动; v加热到60,30min可以杀死。 对5的石炭酸,可抵抗5min。 v 传染途径:水、食物和物品 (2)痢疾杆菌 v分痢疾杆菌和副痢疾杆菌两种; v革兰氏染色阴性菌 ,无芽孢和荚膜, 一般无鞭毛
49、;适宜的温度为37 ;耐 寒能力强,在阴暗潮湿及冰冻环境下 能生存数周 ; v不耐热及干燥,阳光直射即有杀灭作 用,加热6010分钟即死亡;对1的 石炭酸,可抵抗30min。 v传播方式:取食污染的食物和水;蝇 类传播 (3)霍乱弧菌 v革兰氏阴性菌,具有鞭毛,能运动, 不生荚膜和芽孢; v在60下能耐10min,在1的石 炭酸中能抵抗5min,能耐受较高 的碱度; v传播途径:水、食物、蝇类 病原细菌消毒方法 v煮沸消毒法 ; v日光与紫外线 ; v消毒液消毒 ; v漂白粉消毒法; v过氧乙酸(过醋酸)消毒剂 。 病原细菌疾病防治措施 v保持食品和饮用水清洁 ; v食用煮沸水和煮熟食物; v
50、勤洗手,注意个人卫生及保持室内清洁 ; v消灭苍蝇及其孳生地 ; v与病菌携带者保持距离。 寄生虫 v种类:蛔虫、血吸虫 v防治: a、使用粪便施肥前,应暴晒或堆肥; b、生活污水灌溉前经沉淀等处理; c、饮用水处理; d、加强水源保护。 病毒 一、种类 v脊髓灰质炎病毒 v肝炎病毒 v其它肠道病毒(埃可病毒和柯萨奇病 毒 ) 二、检验 使人致病的病毒都是动物性病毒,专 性寄生性很强,检验这类病毒可采用 组织培养法,所选择的组织细胞必须 适宜这类病毒的分离、生长和检验。 目前采用的方法是“蚀斑检验法”。 2 生活饮用水的细菌标准 2.1 大肠菌群作为卫生指标的意义 v肠道正常细菌有3类:大肠菌
51、群、 肠菌球和产气荚膜杆菌。 v大肠菌群作为卫生指标的原因: 该细菌生理习性与肠道病原菌类 似,因而它们在外界的生存时间 基本一致; 该种细菌在粪便中的数量较多; 检验技术较简单。 2.2 大肠菌群的形态和生理特性 v杆菌、无芽孢、无荚膜; v利用糖产酸产气; v在远藤氏培养基上有典型菌落; (远藤氏培养基:又名品红-亚硫 酸钠培养基,是大肠杆菌群的鉴别 培养基) v包括:大肠埃希氏杆菌、产气杆菌、 柯椽酸盐杆菌和副大肠杆菌; 2.3 生活饮用水细菌卫生标准 v我国生活饮用水卫生标准 GB57492001中关于生活饮用水 的细菌标准的具体规定如下: 细菌总数:小于100(CFU/mL) 总大肠
52、菌群:每100mL水样中不 得检出 粪大肠菌群:每100mL水样中不 得检出 (注:CFU为菌落形成单位) 3 水的卫生细菌学 检验 一、细菌总数的测定 水样接种温度下培养24h 数出生长的菌落数推算 二、大肠菌群的测定方法: 发酵法(基本方法) 此法分三步:初步发酵试验; 平板分离; 复发酵试验。 滤膜法 发酵法完成全部检验需72h,滤膜 法检验大肠菌群,只需30h左右。 4 水中微生物的控制 v4.1 病原微生物的去除 自来水厂常用的方法有:加氯消毒; 臭氧消毒;紫外线消毒。 其中,加氯消毒最常用。可使用液氯,也 可使用漂白粉(其中含有2535的有效 氯)。 v4.2 藻类的去除 杀藻常用
53、的药剂有硫酸铜和漂 白粉。一般,硫酸铜效果好,药 效长,每升水投加0.30.5mg, 在几天之内就能杀死产生气味的 藻类植物,但往往不能破坏死藻 放出的致臭物质,漂白粉能去除 这种致臭物质,投量要多些,如 0.51mg/L,但不能过多,否则 又会增加水的气味。 第九章第九章 废水生物处理中微生物废水生物处理中微生物 及及 水体的污染的指水体的污染的指 示生物示生物 1 废水中的污染物在微生物作用下 的降解与转化 一、自然界中,化学物质的分解方式: v1、光分解:在紫外线具有吸收的化 合物,吸收太阳光的短波而分解; v2、化学分解:在温度、pH、金属离 子,土壤矿物的作用下而产生的化学 分解;
54、v3、生物分解:动物、植物及微生物 都能分解各种有机物。特别是微生物 具有氧化还原作用、脱羧作用、脱氨 作用、水解作用、脱水反应等各种化 学作用能力。 二、化合物分类 根据微生物对化合物的降解能力 分为: v可生物降解物质,如单糖、蛋 白质、淀粉、核酸等; v难生物降解物质,这类物质能 被微生物降解,但时间较长,如 纤维素、某些农药和烃类等; v不可生物降解物质,某些高分 子合成有机物如塑料、尼龙等。 三、 废水中的污染物 v生活污水:碳水化合物、蛋白质和脂肪,这些有 机物主要是由碳、氢、氧、氮、磷、硫等几种元 素构成的。 v工业废水:随工业性质的不同有很大差异,其中 可能存在的有机物有碳水化
55、合物、蛋白质、油脂、 有机酸、醇类、醛类、酮类、酚类、胺类、腈、 异腈等化合物。 四、微生物分解有机物的一般途径 v1、复杂有机物分解为简单有机物; v2、简单有机物的有氧分解: (1)完全氧化 (2)不完全氧化 v3、简单有机物的无氧分解及甲烷的生成 (1)简单有机物的无氧分解 (2)甲烷的生成 微生物分解有机物的总图式 五、物质的化学结构影响微生物降解 转化 v(1)结构简单的有机物一般先降解,结构复杂的后 降解;相对分子质量小的有机物比相对分子量大的 易降解; v(2)脂肪族化合物较芳香族化合物易生物降解,多 环芳烃降解更难; v(3)有的不饱和脂肪族化合物有相对不溶性,会影 响其生物降
56、解程度; v(4)有机化合物主要分子链上除碳元素外尚有其他 元素时,会增加对生物降解的抵抗力; v(5)支链愈多,越难降解。 2 不含氮有机物质的分解 v废水中可能含有的不含氮有机物质碳水化合物、油脂、酚类、 醛类、酮类、醇类及某些有机酸等化合物。 v一、纤维素、半纤维素、木质素的转化 v纤维素的转化 纤维素 纤维二糖 葡萄糖 纤维素酶:C1酶 -1,4-葡聚糖酶 -葡萄糖苷酶 半纤维素的转化 v半纤维素是由各种五碳糖、六碳 糖及糖醛酸组成的大分子; v微生物先分泌胞外酶将半纤维素 水解为单糖和糖醛酸,然后才能 用于细胞呼吸代谢作用 ; v 半纤维素分解的简化(6-21) 木质素的转化 v木质
57、素由苯丙烷单元通过醚键和碳碳 键连接并难以被酸水解的复杂的无定 形高聚物 ; v木质素的微生物分解极为缓慢; v自然界中,能降解木质素的生物极少, 真菌(白腐菌)起着主要作用; v国内外广泛筛选优良菌株研究其适宜 降解条件,并应用于环境中难降解污 染物(造纸废水、农药、染料等)的 治理 v关于降解木素的酶系与机制尚未完全 弄清楚; 淀粉的转化 v 纺织、印染等工业废水中含有淀粉; v淀粉在微生物作用下形成葡萄糖,可被微生物细胞所吸收(书P98); v参与的微生物主要有曲霉、根霉等霉菌。 脂肪的转化 v脂肪是脂肪酸和甘油所合成的酯; v脂肪的来源主要是动植物体,洗毛、肉类加工等工业废水和生活污
58、水中都含有油脂, v脂肪的分解分两步: 第一步: 脂肪 甘油 + 脂肪酸 第二步:有氧:甘油、脂肪酸 二氧化碳+水(或合成微生物的细 胞物质) 缺氧:脂肪酸 较简单的酸 芳香族化合物的转化 v炼焦、石油、煤气等工业废水中都存在酚类化合物; v对酚起作用的主要是细菌,在有氧情况下,可氧化 酚成二氧化碳和水 v其化学反应大致如下: 酚 邻苯二酚 中间物 丁二酸 醋酸 二氧化碳+水 烃类化合物的分解与转化 v烷烃可被有关微生物降解,主要是甲烷假单胞菌、 分枝杆菌、头孢菌、青霉等; v引起甲烷氧化的有甲烷极毛杆菌,可把甲烷氧化为 二氧化碳和水; v烯烃被氧化的最终产物是二氧化碳和水。 合成洗涤剂的分解
59、 v合成洗涤剂的基本成分是表面活性剂; v合成洗涤剂除表面活性剂外,尚含有多种辅 助剂(三聚磷酸盐、硫酸钠、荧光增白剂、 香料等); vABS 合成洗涤剂降解速度慢; vLAS合成洗涤剂降解速度快。 v废水中可能存在的含氮有机物主要有蛋白质、氨基酸、 尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。生活污水中所含 的氮主要是以铵离子或尿素的形式存在的,化合氮中约 有10是复杂的有机化合物,包括蛋白质和氨基酸。 v蛋白质不仅存在于生活污水中,也存在于多种工业废水 中;尿素有时也存在于印染废水中。 3 含氮有机物质的分解 一、氮的循环 v1、绿色植物和微生物的生命活动过程中, 吸收硝态氮和铵态氮,组成蛋白质、核
60、酸等 含氮有机物质,使无态氮同化为有机态氮; v2、动植物和微生物遗体中的有机氮化物, 经微生物的分解作用,使无机质化为氨态氮 (NH4+-N); v3、氨态氮在有氧条件下,经硝化细菌的作 用氧化成硝态氮; v4、硝酸盐由于反硝化细菌的作用,还原为 分子态氮,逸散到大气中; v5、空气中的分子态氮,通过固氮微生物的 作用,还原为氨,进而合成有机氮化物。 二、蛋白质的转化 1、氨化作用:有机氮化物在微生物的 分解作用中释放出氨的过程(有机氮 化物转化为氨态氮的过程) ; 2、硝化作用、硝化作用 v氨经过微生物作用氧化成亚硝酸,再氨经过微生物作用氧化成亚硝酸,再 进一步氧化成硝酸的过程进一步氧化成
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