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1、第二章第二章 简述核苷酸的作用。简述核苷酸的作用。 (1) (1) 作为核酸作为核酸DNADNA和和RNARNA合成的基本原料;合成的基本原料; (2)(2)体内的主要能源物质,如体内的主要能源物质,如ATPATP、GTPGTP等;等; (3) (3) 参与代谢和生理性调节作用,如参与代谢和生理性调节作用,如cAMPcAMP是细胞内第二信号分子,参与细胞内信号传递;是细胞内第二信号分子,参与细胞内信号传递; (4) (4) 作为许多辅酶的组成部分,如腺苷酸是构成作为许多辅酶的组成部分,如腺苷酸是构成NAD+NAD+、NADP+NADP+、FADFAD等的重要部分;等的重要部分; (5) (5)
2、 活化中间代谢物的载体,如活化中间代谢物的载体,如UDPGUDPG是合成糖原等的活性原料,是合成糖原等的活性原料,SAMSAM是活性甲基的载体等。是活性甲基的载体等。 简述简述DNADNA和和RNARNA的结构特点及功能。的结构特点及功能。 D DNANA是双螺旋结构,是双螺旋结构,RNARNA是单螺旋结构的是单螺旋结构的 RNARNA指指ribonucleicacidribonucleicacid核糖核酸核糖核酸 核糖核苷酸聚合而成的没有分支的长链。分子量比核糖核苷酸聚合而成的没有分支的长链。分子量比DNADNA小,但在大多数细胞中比小,但在大多数细胞中比DNADNA丰富。丰富。RNARNA
3、主要主要 有有3 3类,即信使类,即信使RNARNA(mRNAmRNA),核糖体),核糖体RNARNA(rRNArRNA)和转移)和转移RNARNA(tRNAtRNA)。)。 DNADNA是由脱氧核苷酸的单体聚合而成的聚合体,是由脱氧核苷酸的单体聚合而成的聚合体,DNADNA的单体称为脱氧核苷酸,每一种脱氧核苷酸由三的单体称为脱氧核苷酸,每一种脱氧核苷酸由三 个部分所组成:一分子含氮碱基个部分所组成:一分子含氮碱基+ +一分子五碳糖一分子五碳糖( (脱氧核糖脱氧核糖)+)+一分子磷酸根一分子磷酸根,DNA,DNA都是由都是由C C、H H、O O、N N、 P P五种元素组成的。五种元素组成的
4、。 RNARNA与与DNADNA最重要的区别一是最重要的区别一是RNARNA只有一条链,二是它的碱基组成与只有一条链,二是它的碱基组成与DNADNA的不同,的不同,RNARNA没有碱基没有碱基T T(胸(胸 腺嘧啶),而有碱基腺嘧啶),而有碱基U U(尿嘧啶)。(尿嘧啶)。 DNADNA主要存在于细胞核中,主要存在于细胞核中,RNARNA主要存在于细胞质中;另外线粒体和叶绿体中也有少量主要存在于细胞质中;另外线粒体和叶绿体中也有少量DNADNA,有,有DNADNA 的场所就含有的场所就含有RNARNA(转录),但核糖体中只含有(转录),但核糖体中只含有RNA(mRNARNA(mRNA、rRNA
5、rRNA、tRNA)tRNA) DNADNA分子的功能是贮存决定物种的所有蛋白质和分子的功能是贮存决定物种的所有蛋白质和RNARNA结构的全部遗传信息;策划生物有次序地合成细结构的全部遗传信息;策划生物有次序地合成细 胞和组织组分的时间和空间;确定生物生命周期自始至终的活性和确定生物的个性。除染色体胞和组织组分的时间和空间;确定生物生命周期自始至终的活性和确定生物的个性。除染色体DNADNA 外,有极少量结构不同的外,有极少量结构不同的DNADNA存在于真核细胞的线粒体和叶绿体中。存在于真核细胞的线粒体和叶绿体中。DNADNA病毒的遗传物质也是病毒的遗传物质也是DNADNA。 RNARNA其中
6、其中rRNArRNA是核糖体的组成成分,由细胞核中的核仁合成,而是核糖体的组成成分,由细胞核中的核仁合成,而mRNAtRNAmRNAtRNA在蛋白质合成的不同阶段在蛋白质合成的不同阶段 分别执行着不同功能。分别执行着不同功能。 mRNAmRNA是以是以DNADNA的一条链为模板,以碱基互补配对原则,转录而形成的一条单链,主要功能是实现遗的一条链为模板,以碱基互补配对原则,转录而形成的一条单链,主要功能是实现遗 传信息在蛋白质上的表达,是遗传信息传递过程中的桥梁传信息在蛋白质上的表达,是遗传信息传递过程中的桥梁 tRNAtRNA的功能是携带符合要求的氨基酸,以连接成肽链,再经过加工形成蛋白质的功
7、能是携带符合要求的氨基酸,以连接成肽链,再经过加工形成蛋白质 什么是核酸变性?变性后核酸的理化性质有何改变?什么是核酸变性?变性后核酸的理化性质有何改变? DNADNA的热变性是指的热变性是指DNADNA分子在加热条件下由稳定的双螺旋结构松解为无规则线性结构的现象分子在加热条件下由稳定的双螺旋结构松解为无规则线性结构的现象. . 特征有:特征有:DNADNA溶液粘度降低、溶液粘度降低、DNADNA溶液旋光性发生改变、溶液旋光性发生改变、DNADNA溶液的紫外吸收作用增强(增色效应)溶液的紫外吸收作用增强(增色效应). . 第三章第三章 简述结合酶的组成及各部分的功能。简述结合酶的组成及各部分的
8、功能。 结合酶包括两部分:结合酶包括两部分: 蛋白质部分,称酶蛋白,决定反应的特异性;蛋白质部分,称酶蛋白,决定反应的特异性; 非蛋白质部分(通常称为辅助因子),多为非蛋白质部分(通常称为辅助因子),多为 小分子有机化合物或金属离子,决定反应的小分子有机化合物或金属离子,决定反应的 种类与性质。种类与性质。 简述酶的必需基团及其作用。简述酶的必需基团及其作用。 必需基团:是指直接参与对底物分子结合和催化的必需基团:是指直接参与对底物分子结合和催化的 基团以及参与维持酶分子构象的基团。根据存在部基团以及参与维持酶分子构象的基团。根据存在部 位不同可分为活性中心内必需基团和活性中心外必位不同可分为
9、活性中心内必需基团和活性中心外必 需基团。需基团。活性中心内必需基团又分为结合集团和催活性中心内必需基团又分为结合集团和催 化剂团;活性中心外必需基团不直接参加催化作用。化剂团;活性中心外必需基团不直接参加催化作用。 简述酶促反应的特点以及影响因素。简述酶促反应的特点以及影响因素。 一、酶促反应具有极高的效率一、酶促反应具有极高的效率 二、酶促反应具有高度的特异性二、酶促反应具有高度的特异性 酶的特异性是指酶对底物的选择性酶的特异性是指酶对底物的选择性, ,有以有以 下三种类型:下三种类型: 1.1.绝对特异性绝对特异性 酶只作用于特定结构的底酶只作用于特定结构的底 物物, ,生成一种特定结构
10、的产物生成一种特定结构的产物. .如淀粉酶只作如淀粉酶只作 用淀粉用淀粉. . 2.2.相对特异性相对特异性 酶可作用于一类化合物或酶可作用于一类化合物或 一种化学键一种化学键. .例如磷酸酶可作用于所有含磷酸例如磷酸酶可作用于所有含磷酸 酯键的化合物酯键的化合物. . 3.3.立体异构特异性立体异构特异性 一种产仅作用于立体异构体一种产仅作用于立体异构体 中的一种中的一种. .例如例如L-L-乳酸脱氢酶只作用于乳酸脱氢酶只作用于L-L-乳酸乳酸, , 而对而对D-D-乳酸不起催物作用乳酸不起催物作用. . 三、酶活性的可调节性三、酶活性的可调节性 四、酶活性的不稳定性四、酶活性的不稳定性 影
11、响因素:影响因素: 第六章第六章 糖的有氧氧化的关键酶有哪些?生理意义是什么?糖的有氧氧化的关键酶有哪些?生理意义是什么? 己糖激酶、磷酸果糖激酶己糖激酶、磷酸果糖激酶-1-1、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 意义:糖有氧氧化是体内糖氧化分解大量生成意义:糖有氧氧化是体内糖氧化分解大量生成ATPATP的主要途径的主要途径, ,因为有充分氧的供应因为有充分氧的供应, ,葡萄糖能彻底葡萄糖能彻底 氧化分解生成二氧化碳和水氧化分解生成二氧化碳和水, ,由此释放出其分子中蕴藏的
12、全部能量由此释放出其分子中蕴藏的全部能量, ,能生成能生成3030或或3232分子分子ATP,ATP,其催化其催化 酶系在细胞胞浆与线粒体中酶系在细胞胞浆与线粒体中, ,且糖有氧氧化途径也是沟通体内糖、脂类与蛋白质代谢途径的基础与且糖有氧氧化途径也是沟通体内糖、脂类与蛋白质代谢途径的基础与 联系枢纽联系枢纽. . 简述磷酸戊糖途径的关键酶及生理意义。简述磷酸戊糖途径的关键酶及生理意义。 关键酶:关键酶:G-6-PG-6-P脱氢酶脱氢酶 磷酸戊糖途径的关键酶的生理意义:磷酸戊糖途径的关键酶的生理意义: 是提供生物合成所需的一些原料,包括:是提供生物合成所需的一些原料,包括: 1 1)提供磷酸核糖
13、,作为核苷酸、核酸合成的原料。)提供磷酸核糖,作为核苷酸、核酸合成的原料。 2 2)提供)提供NADPHNADPH 糖原合成和分解是如何调节的?糖原合成和分解是如何调节的? 糖原的合成与分解是通过两条不同的代谢途径糖原的合成与分解是通过两条不同的代谢途径, ,这样有利于机体进行精细调节这样有利于机体进行精细调节. .糖原的合成与分解的关键酶分别是糖糖原的合成与分解的关键酶分别是糖 原合酶与糖原磷酸化酶原合酶与糖原磷酸化酶. .机体的调节方式是通过同一信号机体的调节方式是通过同一信号, ,使一个酶呈活性状态使一个酶呈活性状态, ,另一个酶则呈非活性状态另一个酶则呈非活性状态, ,可以避免可以避免
14、 由于糖原分解、合成两个途径同时进行由于糖原分解、合成两个途径同时进行, ,造成造成ATPATP的浪费的浪费. . (1 1) 糖原磷酸化酶:糖原磷酸化酶:. .(2 2) 糖原合酶:糖原合酶: 胰高血糖素和肾上腺素能激活腺苷酸环化酶胰高血糖素和肾上腺素能激活腺苷酸环化酶, ,使使ATPATP转变成转变成cAMP,cAMP,后者激活蛋白激酶后者激活蛋白激酶A,A,使糖原合酶使糖原合酶a a磷酸化而活性降低磷酸化而活性降低. . 蛋白激酶蛋白激酶A A还使糖原磷酸化酶还使糖原磷酸化酶b b激酶磷酸化激酶磷酸化, ,从而催化糖原磷酸化酶从而催化糖原磷酸化酶b b磷酸化磷酸化, ,导致糖原分解加强导
15、致糖原分解加强,糖原合成受到抑制糖原合成受到抑制, , 血糖增高血糖增高 简述糖异生的关键酶及生理意义。简述糖异生的关键酶及生理意义。 丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶、1 1,6-6-二磷酸果糖酶、二磷酸果糖酶、6-6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶 生理意义:生理意义: 空腹或饥饿时维持血糖浓度的恒定空腹或饥饿时维持血糖浓度的恒定; ; 促进乳酸的再利用,补充肝糖原,补充肌肉消耗的糖;促进乳酸的再利用,补充肝糖原,补充肌肉消耗的糖; 肾脏的糖异生作用有利于排肾脏的糖异生作用有利于排H+H+保保Na+Na+,维持机体的酸碱平衡。,维持机体的酸碱平衡。 第七
16、章第七章 简述脂肪动员的过程。简述脂肪动员的过程。 储存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解为游离脂酸(储存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解为游离脂酸(FFAFFA)及甘油并释放入血液,被其他组织氧化利用,该)及甘油并释放入血液,被其他组织氧化利用,该 过程称为脂肪动员过程称为脂肪动员 。在禁食、饥饿或交感神经兴奋时,肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素分泌增加,激活脂。在禁食、饥饿或交感神经兴奋时,肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素分泌增加,激活脂 肪酶,促进脂肪动员肪酶,促进脂肪动员。在脂肪动员中,脂肪细胞内激素敏感性甘油三酯脂肪酶(在脂肪动员中,脂肪细胞内激素敏感性甘油三酯脂肪酶(HS
17、LHSL)起决定作用,它是脂肪分解)起决定作用,它是脂肪分解 的限速酶。脂肪动员的产物是乙酰辅酶的限速酶。脂肪动员的产物是乙酰辅酶A A,再肝脏中乙酰辅酶,再肝脏中乙酰辅酶A A与乙酰辅酶与乙酰辅酶A A两两缩合生成乙酰乙酰辅酶两两缩合生成乙酰乙酰辅酶A A,再转化成,再转化成 乙酰乙酸,乙酰乙酸可以还原成乙酰乙酸,乙酰乙酸可以还原成 - -羟丁酸或者脱羧形成丙酮羟丁酸或者脱羧形成丙酮. . 什么是酮体?酮体为什么是肝内生成肝外利用?什么是酮体?酮体为什么是肝内生成肝外利用? 酮体:在肝脏中,脂肪酸氧化分解的中间产物乙酰乙酸、酮体:在肝脏中,脂肪酸氧化分解的中间产物乙酰乙酸、-羟基丁酸及丙酮,
18、三者统称为酮体。肝脏具有较强的羟基丁酸及丙酮,三者统称为酮体。肝脏具有较强的 合成酮体的酶系,但却缺乏利用酮体的酶系合成酮体的酶系,但却缺乏利用酮体的酶系。 简述体内胆固醇的来源和去路。简述体内胆固醇的来源和去路。 人体内的胆固醇有两个来源即内源性和外源性胆固醇。内源性胆固醇由机体自身合成,正常成人人体内的胆固醇有两个来源即内源性和外源性胆固醇。内源性胆固醇由机体自身合成,正常成人50%50%以上的胆固醇以上的胆固醇 来自机体合成,另外,乙酰来自机体合成,另外,乙酰CoACoA是胆固醇合成的原料,糖是胆固醇合成源料的主要来源是胆固醇合成的原料,糖是胆固醇合成源料的主要来源; ;外源性胆固醇主要
19、来自动物外源性胆固醇主要来自动物 性食物,如蛋黄、肉、肝、脑等。人体内胆固醇的去路是转化与排泄,胆固醇可以转化为胆汁酸、类固醇激素和维性食物,如蛋黄、肉、肝、脑等。人体内胆固醇的去路是转化与排泄,胆固醇可以转化为胆汁酸、类固醇激素和维 生素生素D3D3的前体的前体; ;胆固醇转变成胆汁酸盐后,以胆汁酸盐的形式随胆汁排泄,有一部分胆固醇可直接随胆汁排出,还胆固醇转变成胆汁酸盐后,以胆汁酸盐的形式随胆汁排泄,有一部分胆固醇可直接随胆汁排出,还 有一部分受肠道细菌作用还原生成粪固醇随粪便排出体外。有一部分受肠道细菌作用还原生成粪固醇随粪便排出体外。 简述血浆脂蛋白的分类及功能简述血浆脂蛋白的分类及功
20、能。 正常人血浆脂蛋白根据超速离心法分为乳糜微粒(正常人血浆脂蛋白根据超速离心法分为乳糜微粒(CM),CM),极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白(VLDL),(VLDL),低密度脂蛋白低密度脂蛋白 (LDL),(LDL),高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL)(HDL)有的病人会出现中间密度脂蛋白(有的病人会出现中间密度脂蛋白(IDL)IDL) 各类脂蛋白作用各类脂蛋白作用CM CM 主要是运输外源性甘油三酯。食物中的甘油三酯经酶水解被小肠上皮吸收合成主要是运输外源性甘油三酯。食物中的甘油三酯经酶水解被小肠上皮吸收合成 CM;CM; VLDL VLDL 主要运输内源性甘油三酯,肝脏可把葡萄糖和脂肪酸合成
21、甘油三酯和胆固醇,装配成主要运输内源性甘油三酯,肝脏可把葡萄糖和脂肪酸合成甘油三酯和胆固醇,装配成VLDL;VLDL; LDL LDL 主要运输内源性胆固醇到外周组织;主要运输内源性胆固醇到外周组织; HDL HDL 参与胆固醇逆向转运,将外周的胆固醇运送到肝脏代谢参与胆固醇逆向转运,将外周的胆固醇运送到肝脏代谢 第八章第八章 简述呼吸链和各个组成成分的作用。简述呼吸链和各个组成成分的作用。 体内能量的产生方式有哪些?确定氧化磷酸化偶联部位的方法有哪些?体内能量的产生方式有哪些?确定氧化磷酸化偶联部位的方法有哪些? 一般的,有氧呼吸和无氧呼吸,通过体内一系列的生化反应产生能量物质一般的,有氧呼
22、吸和无氧呼吸,通过体内一系列的生化反应产生能量物质, ,常见的能量物质有常见的能量物质有 ATP,GTPATP,GTP 影响氧化磷酸化的因素有哪些?影响氧化磷酸化的因素有哪些? (1 1)呼吸链抑制剂:能够阻断呼吸链中某部位电子传递而使氧化受阻的物质(药物或毒物)称为)呼吸链抑制剂:能够阻断呼吸链中某部位电子传递而使氧化受阻的物质(药物或毒物)称为 呼吸链抑制剂。如鱼藤酮、粉蝶霉素呼吸链抑制剂。如鱼藤酮、粉蝶霉素A A及异戊巴比妥、安密妥等,它们与及异戊巴比妥、安密妥等,它们与NADH-QNADH-Q还原酶中的铁硫蛋还原酶中的铁硫蛋 白结合,阻断电子由白结合,阻断电子由NADHNADH向向Co
23、QCoQ的传递。抗霉素的传递。抗霉素A A、二巯基丙醇抑制、二巯基丙醇抑制CytbCytb与与Cyt Cyt c1c1间的电子传递。氰化物,叠氮化物,间的电子传递。氰化物,叠氮化物,H2SH2S及及C0C0抑制细胞色素氧化酶,使电子不能传递给氧。抑制细胞色素氧化酶,使电子不能传递给氧。 (2 2)氧化磷酸化抑制剂:与呼吸链抑制剂不同,这类试剂的作用特点是既抑制氧的利用又抑)氧化磷酸化抑制剂:与呼吸链抑制剂不同,这类试剂的作用特点是既抑制氧的利用又抑 制制ATPATP的形成,但不直接抑制电子传递链上载体的作用。氧化磷酸化抑制剂的作用是直接干扰的形成,但不直接抑制电子传递链上载体的作用。氧化磷酸化
24、抑制剂的作用是直接干扰ATPATP的的 生成过程,由于它干扰了由电子传递的高能状态形成生成过程,由于它干扰了由电子传递的高能状态形成ATPATP的过程,结果也使电子传递不能进行。寡的过程,结果也使电子传递不能进行。寡 霉索和二环己基羰二亚胺就属于这类抑制剂,它们与霉索和二环己基羰二亚胺就属于这类抑制剂,它们与ATPATP合酶的合酶的F0F0单位结合阻止了单位结合阻止了H+H+从质子通道回从质子通道回 流,使磷酸化过程无法完成,因此阻断完整线粒体的氧化磷酸化。流,使磷酸化过程无法完成,因此阻断完整线粒体的氧化磷酸化。 (3 3)解偶联剂:这类化合物的作用是使电子传递和)解偶联剂:这类化合物的作用
25、是使电子传递和ATPATP形成两个偶联过程分离,故称解偶联剂。形成两个偶联过程分离,故称解偶联剂。 这类化合物只抑制这类化合物只抑制ATPATP的生成过程,不抑制电子传递过程,使电子传递所产生的自由能都转变为热的生成过程,不抑制电子传递过程,使电子传递所产生的自由能都转变为热 能。因为这类试剂使电子传递失去正常的控制,造成过分地利用氧和燃料作用物,而能量得不到储能。因为这类试剂使电子传递失去正常的控制,造成过分地利用氧和燃料作用物,而能量得不到储 存。典型的解偶联剂是存。典型的解偶联剂是2 2,44二硝基酚(二硝基酚(DNPDNP),因),因DNPDNP为脂溶性物质,在线粒体内膜中可自由为脂溶
26、性物质,在线粒体内膜中可自由 移动,当其进入基质后可释出移动,当其进入基质后可释出H+.H+.返回胞液侧后可再结合返回胞液侧后可再结合H+H+,从而使,从而使H+H+的跨膜梯度消除,使氧化过的跨膜梯度消除,使氧化过 程释放的能量不能用于程释放的能量不能用于ATPATP的合成反应,因此也称为质子载体。其他一些酸性芳香族化合物(如双的合成反应,因此也称为质子载体。其他一些酸性芳香族化合物(如双 香豆素、三氟甲氧基苯腙羰基氰化物、水杨酰苯胺等)也有同样作用。解偶联剂对作用物水平的磷香豆素、三氟甲氧基苯腙羰基氰化物、水杨酰苯胺等)也有同样作用。解偶联剂对作用物水平的磷 酸化没有影响。酸化没有影响。 4
27、.4.甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热 5.mtDNA5.mtDNA突变可影响氧化磷酸化突变可影响氧化磷酸化 第九章第九章 简述体内氨基酸的脱氨基的方式。简述体内氨基酸的脱氨基的方式。 脱氨基作用是氨基酸分解代谢的主要途径脱氨基作用是氨基酸分解代谢的主要途径. .体内的氨基酸可通过多种方式脱去氨基体内的氨基酸可通过多种方式脱去氨基, ,包括包括L-L-谷氨酸脱谷氨酸脱 氢酶催化脱氨基作用、转氨基作用、联合脱氨基作用及嘌呤核苷酸循环氢酶催化脱氨基作用、转氨基作用、联合脱氨基作用及嘌呤核苷酸循环, ,其中联合脱氨基作用是氨其中联合脱氨基作用是氨 基酸脱氨基的主要方式
28、基酸脱氨基的主要方式. .所谓联合脱氨基所谓联合脱氨基, ,是指氨基酸的转氨基作用和氧化脱氨基作用的联合是指氨基酸的转氨基作用和氧化脱氨基作用的联合, ,其过其过 程是氨基酸首先与程是氨基酸首先与酮戊二酸在转氨酶催化下生成相应的酮戊二酸在转氨酶催化下生成相应的酮酸和谷氨酸酮酸和谷氨酸, ,谷氨酸在谷氨酸在L-L-谷氨酸谷氨酸 脱氢酶作用下生成脱氢酶作用下生成酮戊二酸和氨酮戊二酸和氨,酮戊二酸再继续参与转氨基作用酮戊二酸再继续参与转氨基作用. . 简述体内氨的来源和去路。简述体内氨的来源和去路。 来源:来源: 1 1氨基酸脱氨基作用生成的氨氨基酸脱氨基作用生成的氨 2 2由肠道吸收的氨,包括食物
29、蛋白质在大肠内经腐败作用生成的氨和尿素在肠道细胞脲酶作用下产由肠道吸收的氨,包括食物蛋白质在大肠内经腐败作用生成的氨和尿素在肠道细胞脲酶作用下产 生成的氨生成的氨 3 3肾脏泌氨,谷氨酰胺在肾小管上皮细胞中的谷氨酰胺酶的催化下生成氨肾脏泌氨,谷氨酰胺在肾小管上皮细胞中的谷氨酰胺酶的催化下生成氨 去路:去路: 1 1在肝脏内合成尿素,氨在体内的主要去路是在肝脏生成无毒的尿素让后由肾脏排泄,这是集体对在肝脏内合成尿素,氨在体内的主要去路是在肝脏生成无毒的尿素让后由肾脏排泄,这是集体对 氨的一种解毒方式氨的一种解毒方式 2 2谷氨酰胺的合成,氨与谷氨酸在谷氨酰胺合成酶的作用下合成谷氨酰胺,谷氨酰胺即
30、为解毒产物谷氨酰胺的合成,氨与谷氨酸在谷氨酰胺合成酶的作用下合成谷氨酰胺,谷氨酰胺即为解毒产物 也是储存于运输形式也是储存于运输形式 3 3氨可以是一些氨可以是一些-酮酸经联合脱氨基逆行氨基化而合成相应的非必需氨基酸,酮酸经联合脱氨基逆行氨基化而合成相应的非必需氨基酸, 4 4氨还可以参加嘌呤碱和嘧啶碱的合成氨还可以参加嘌呤碱和嘧啶碱的合成 常见的一碳单位有哪些?有什么生理意义?常见的一碳单位有哪些?有什么生理意义? 一碳单位一碳单位(one caron unit)(one caron unit) 指某些氨基酸分解代谢过程中产生含有一个碳原子的基团指某些氨基酸分解代谢过程中产生含有一个碳原子的
31、基团, ,包括甲基、亚甲基、甲烯基、甲快基、包括甲基、亚甲基、甲烯基、甲快基、 甲酚基及亚氨甲基等甲酚基及亚氨甲基等. . 一碳单位具有一下两个特点:一碳单位具有一下两个特点:1.1.不能在生物体内以游离形式存在;不能在生物体内以游离形式存在;2.2.必须以四氢叶酸为载体必须以四氢叶酸为载体. . 能生成一碳单位的氨基酸有:丝氨酸、色氨酸、组氨酸、甘氨酸能生成一碳单位的氨基酸有:丝氨酸、色氨酸、组氨酸、甘氨酸. . 一碳单位的主要生理功能是合成嘌呤和嘧啶的原料一碳单位的主要生理功能是合成嘌呤和嘧啶的原料 氨基酸与核苷酸代谢的枢纽氨基酸与核苷酸代谢的枢纽 参与参与S-S-腺腺 苷蛋氨酸(苷蛋氨酸
32、(SAMSAM)生物合成)生物合成 生物体各种化合物甲基化的甲基来源生物体各种化合物甲基化的甲基来源 第十章第十章 简述核苷酸的从头合成的各元素来源。简述核苷酸的从头合成的各元素来源。 一天二碳三谷氨一天二碳三谷氨,四五七是甘氨酸四五七是甘氨酸,第六位上二氧碳第六位上二氧碳,八九位上同二三八九位上同二三 简述核苷酸的补救合成的酶及其意义。简述核苷酸的补救合成的酶及其意义。 1.1.嘌呤核苷酸的补救合成有两种方式嘌呤核苷酸的补救合成有两种方式 参与补救合成的酶参与补救合成的酶: : 腺嘌呤磷酸核糖转移酶腺嘌呤磷酸核糖转移酶APRT; ;次黄嘌呤次黄嘌呤- -鸟嘌呤磷酸核糖转移酶鸟嘌呤磷酸核糖转移
33、酶HGPRT; ;腺苷激酶腺苷激酶 l2.2. l核苷酸的补救合成生理意义:核苷酸的补救合成生理意义: l补救合成节省从头合成时的能量和一些氨基酸的消耗。补救合成节省从头合成时的能量和一些氨基酸的消耗。 l体内某些组织器官,如脑、骨髓、脾等只能进行补救合成,具有重要的生理意义。体内某些组织器官,如脑、骨髓、脾等只能进行补救合成,具有重要的生理意义。 l基因缺陷导致基因缺陷导致 HGPRTHGPRT完全缺失完全缺失自毁容貌症亦称自毁容貌症亦称Lesch-NyhanLesch-Nyhan综合症,罕见的性染色体综合症,罕见的性染色体X X连锁遗传病。连锁遗传病。 使用别嘌呤醇饲喂小鸡,会出现什么现象
34、?为什么?(别嘌呤醇的结构特点及作用)使用别嘌呤醇饲喂小鸡,会出现什么现象?为什么?(别嘌呤醇的结构特点及作用) 别嘌呤醇是一种嘌呤类似物,其与代谢产物羟嘌呤醇通过抑制黄嘌呤氧化酶的活性,阻止次黄嘌呤转别嘌呤醇是一种嘌呤类似物,其与代谢产物羟嘌呤醇通过抑制黄嘌呤氧化酶的活性,阻止次黄嘌呤转 为黄嘌呤,黄嘌呤进一步转变成尿酸的过程,进而使尿酸生成减少,血尿酸水平降低。血液及尿液中为黄嘌呤,黄嘌呤进一步转变成尿酸的过程,进而使尿酸生成减少,血尿酸水平降低。血液及尿液中 的尿酸含量降低到溶解度以下的水平,可防止尿酸结晶的沉积,有助于痛风石及尿酸结晶的重新溶解的尿酸含量降低到溶解度以下的水平,可防止尿
35、酸结晶的沉积,有助于痛风石及尿酸结晶的重新溶解。 第十一章第十一章 什么叫生物转化?有哪些方式?什么叫生物转化?有哪些方式? 机体在排泄非营养物质之前,需对他们进行代谢转变,使其水溶性增高,极性增强,易机体在排泄非营养物质之前,需对他们进行代谢转变,使其水溶性增高,极性增强,易 于通过胆汁和尿排出,这一过程被称为生物转化于通过胆汁和尿排出,这一过程被称为生物转化 主要可分为两相,第一相反应主要是氧化、还原、水解主要可分为两相,第一相反应主要是氧化、还原、水解 第二相反应主要是结合第二相反应主要是结合 简述胆红素的种类及特点。简述胆红素的种类及特点。 第十三章第十三章 真核基因和基因组的结构特点
36、有哪些?真核基因和基因组的结构特点有哪些? 1.1.真核生物基因组真核生物基因组DNADNA与蛋白质结合形成染色体,储存于细胞核内,除配子细胞外,体与蛋白质结合形成染色体,储存于细胞核内,除配子细胞外,体 细胞内的基因的基因组是双份的(即双倍体细胞内的基因的基因组是双份的(即双倍体,diploid,diploid),即有两份同源的基因组。),即有两份同源的基因组。 2. 2.真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构基因经过转录和翻译生成一个真核细胞基因转录产物为单顺反子。一个结构基因经过转录和翻译生成一个mRNAmRNA分分 子和一条多肽链。子和一条多肽链。 3.3.存在重复序列,重复次数可达
37、百万次以上。存在重复序列,重复次数可达百万次以上。 4.4.基因组中不编码的区域多于编码区域。基因组中不编码的区域多于编码区域。 5.5.大部分基因含有内含子,因此,基因是不连续的。大部分基因含有内含子,因此,基因是不连续的。 6.6.基因组远远大于原核生物的基因组,具有许多复制起点,而每个复制子的长度较小。基因组远远大于原核生物的基因组,具有许多复制起点,而每个复制子的长度较小。 第十四章第十四章 DNADNA复制的基本特征是什么?复制的基本特征是什么? 1.1.半保留复制半保留复制 2.2.半不连续复制半不连续复制 3.3.双向复制双向复制 4.4.具有高保真性具有高保真性 参与参与DNA
38、DNA复制的酶有何作用?复制的酶有何作用? 1.1.原核生物原核生物: :(以大肠杆菌为例(以大肠杆菌为例:)DnaB:)DnaB解螺旋解螺旋SSBSSB结合蛋白维持结合蛋白维持DNADNA的单链形态的单链形态DNADNA拓扑异构酶恢复拓扑异构酶恢复DNADNA正常的拓扑正常的拓扑 学性质学性质DnaGDnaG催化引物生成催化引物生成DNApolDNApol催化催化dNTPdNTP按按5533方向合成方向合成DNADNADNADNA连接酶连接冈崎片段连接酶连接冈崎片段 2.2.真核生物:真核生物:DNApolDNApol解螺旋解螺旋SSBSSB结合蛋白维持结合蛋白维持DNADNA的单链形态的单
39、链形态DNADNA拓扑异构酶恢复拓扑异构酶恢复DNADNA正常的拓扑学性质正常的拓扑学性质 DNApolDNApol催化引物生成催化引物生成DNApolDNApol催化催化dNTPdNTP按按5533方向合成方向合成DNADNADNADNA连接酶连接冈崎片段连接酶连接冈崎片段 :既有持续合成:既有持续合成DNADNA的能力,又有校正功能,由它完成复制,相当于大肠杆菌的能力,又有校正功能,由它完成复制,相当于大肠杆菌DNA pol .DNA pol . :合成引物。:合成引物。 :相当于大肠杆菌:相当于大肠杆菌DNA pol DNA pol ,参与校对和修复。,参与校对和修复。 :一种修复酶。:
40、一种修复酶。 :线粒体:线粒体DNADNA合成。合成。 简述端粒的组成及作用简述端粒的组成及作用。 1.1.端粒的组成端粒的组成: 由末端成串的短重复序列构成。该重复序列通常一条链富含由末端成串的短重复序列构成。该重复序列通常一条链富含T T,G G,另一条链,另一条链 富含富含A A,C C 2.2.端粒酶的组成:端粒酶的组成: 端粒酶端粒酶RNA (human telomerase RNA, hTR)RNA (human telomerase RNA, hTR) 端粒酶协同蛋白端粒酶协同蛋白(human telomerase associated protein 1, hTP1)(huma
41、n telomerase associated protein 1, hTP1) 端粒酶逆转录酶端粒酶逆转录酶(human telomerase reverse transcriptase, hTRT)(human telomerase reverse transcriptase, hTRT) 3.3.功能:功能: 稳定染色体末端结构,防止染色体之间末端连接。稳定染色体末端结构,防止染色体之间末端连接。 维持维持DNADNA复制的完整性。复制的完整性。 第十五章第十五章 DNADNA损伤的因素有哪些?损伤的因素有哪些? (一)体内因素(一)体内因素 DNADNA复制错误、复制错误、DNADNA
42、自身的不稳定性、机体代谢过程中产生的活性氧自身的不稳定性、机体代谢过程中产生的活性氧 (二)体外因素(二)体外因素 1.1.物理因素物理因素: :电离辐射、电离辐射、UVUV 2. 2.化学因素:自由基导致化学因素:自由基导致DNADNA损伤、碱基类似物导致损伤、碱基类似物导致DNADNA的损伤、碱基修饰剂,烷基的损伤、碱基修饰剂,烷基 剂对剂对DNADNA的损伤、嵌合剂对的损伤、嵌合剂对DNADNA的损伤的损伤 3.3.生物因素生物因素; ;病毒,如麻疹、风疹、疱疹等。在宿主细胞内通过整合作用将其自身的病毒,如麻疹、风疹、疱疹等。在宿主细胞内通过整合作用将其自身的 遗传物质整合到宿主细胞染色
43、体的遗传物质整合到宿主细胞染色体的DNADNA上,改变宿主细胞的上,改变宿主细胞的DNADNA结构和序列。结构和序列。 DNADNA损伤的类型有哪些?损伤的类型有哪些? 1.1.碱基损伤与糖基破坏:化学毒物可通过对碱基的某些基团进行修饰而改变碱基的性质。碱基损伤与糖基破坏:化学毒物可通过对碱基的某些基团进行修饰而改变碱基的性质。 由于碱基损伤或糖基破坏,在由于碱基损伤或糖基破坏,在DNADNA链上可能形成一些不稳定点,最终可导致链上可能形成一些不稳定点,最终可导致DNADNA链的断裂。链的断裂。 2.2.碱基之间发生错配碱基之间发生错配 :碱基类似物的掺入、碱基修饰剂的作用可改变碱基的性质,导
44、致:碱基类似物的掺入、碱基修饰剂的作用可改变碱基的性质,导致DNADNA序列中序列中 的错误配对。的错误配对。 在正常的在正常的DNADNA复制过程中,存在着一定比例的自发碱基错配。复制过程中,存在着一定比例的自发碱基错配。 最常见的是组成最常见的是组成RNARNA的尿嘧啶替代胸腺嘧啶掺入到的尿嘧啶替代胸腺嘧啶掺入到DNADNA分子中。分子中。 3.DNA3.DNA链发生断裂:链发生断裂:电离辐射、化学毒剂电离辐射、化学毒剂-磷酸二酯键的断裂、脱氧戊糖的破坏、碱基的损伤和磷酸二酯键的断裂、脱氧戊糖的破坏、碱基的损伤和 脱落脱落 引起引起DNADNA双螺旋局部变性,形成酶敏感性位点,特异的核酸内
45、切酶能识别并切割这样的部位,造成双螺旋局部变性,形成酶敏感性位点,特异的核酸内切酶能识别并切割这样的部位,造成 链断裂。链断裂。 DNADNA链上被损伤的碱基也可以被另一种特异的链上被损伤的碱基也可以被另一种特异的DNA-DNA-糖基化酶除去,形成无嘌呤嘧啶位点糖基化酶除去,形成无嘌呤嘧啶位点 (apurinic-apyrimidinic site, AP siteapurinic-apyrimidinic site, AP site),或称无碱基位点(),或称无碱基位点(abasic siteabasic site),这些位点在内),这些位点在内 切酶等的作用下可形成链断裂。切酶等的作用下可
46、形成链断裂。 p4.DNA 4.DNA 的共价交联:的共价交联:DNADNA双螺旋链中的一条链上的碱基与另一条链上的碱基以共价键结合,称为双螺旋链中的一条链上的碱基与另一条链上的碱基以共价键结合,称为 DNADNA链间交联(链间交联(DNA interstrand cross-linkingDNA interstrand cross-linking)。)。 pDNADNA分子中同一条链中的两个碱基以共价键结合,称为分子中同一条链中的两个碱基以共价键结合,称为DNADNA链内交联(链内交联(DNA intrastrand cross-DNA intrastrand cross- linkingl
47、inking)。)。 pDNADNA分子还可与蛋白质以共价键结合,称为分子还可与蛋白质以共价键结合,称为DNA-DNA-蛋白质交联(蛋白质交联(DNA protein cross-linkingDNA protein cross-linking)。)。 DNADNA损伤常见的修复机制有哪些?损伤常见的修复机制有哪些? 修复途径 修复对象 参与修复的酶或蛋白 光复活修复 嘧啶二聚体 光复活酶 碱基切除修复 受损的碱基 DNA糖基化酶、无嘌呤嘧啶核酸内切 酶 核苷酸切除修 复 嘧啶二聚体、DNA 螺旋结构的改变 大肠杆菌中UvrA、UvrB、UvrC和 UvrD,人XP系列蛋白XPA、XPB、 X
48、PCXPG等 错配修复 复制或重组中的碱基 配对错误 大肠杆菌中的MutH、MutL、MutS, 人的MLH1、MSH2、MSH3、MSH6等 重组修复 双链断裂 RecA蛋白、Ku蛋白、DNA-PKcs、 XRCC4 损伤跨越修复 大范围的损伤或复制 中来不及修复的损伤 RecA蛋白、LexA蛋白、其他类型 DNA聚合酶 第十六章第十六章 大肠杆菌大肠杆菌DNADNA复制和转录的区别是什么?复制和转录的区别是什么? 简述原核生物转录终止的方式。简述原核生物转录终止的方式。 1.1.依赖依赖因子的转录终止因子的转录终止 因子结合,使因子结合,使RNARNA聚合酶变构,转录停顿;聚合酶变构,转录
49、停顿; 解螺旋酶拆离解螺旋酶拆离RNA/DNARNA/DNA杂化链。杂化链。 2 2。非依赖非依赖 因子的转录终止因子的转录终止 DNADNA模板上靠近终止处,有些特殊的碱基序列,转录出模板上靠近终止处,有些特殊的碱基序列,转录出RNARNA后,后,RNARNA产物形成特殊的结构来终止转录。产物形成特殊的结构来终止转录。 茎环结构使茎环结构使RNARNA聚合酶变构,转录停顿;聚合酶变构,转录停顿; 局部局部RNA/DNARNA/DNA杂化短链的碱基配对不稳定。杂化短链的碱基配对不稳定。 简述真核生物简述真核生物mRNAmRNA的加工过程。的加工过程。 A-U,T-A,G-C A-T,G-C 配
50、对配对 mRNA,tRNA,rRNA 子代双链子代双链DNA (半保留复制)半保留复制) 产物产物 RNA聚合酶(聚合酶(RNA-pol)DNA聚合酶聚合酶 酶酶 NTPdNTP 原料原料 模板链转录(不对称转录)模板链转录(不对称转录)两股链均复制两股链均复制模板模板 转录转录复制复制 A-U,T-A,G-C A-T,G-C 配对配对 mRNA,tRNA,rRNA 子代双链子代双链DNA (半保留复制)半保留复制) 产物产物 RNA聚合酶(聚合酶(RNA-pol)DNA聚合酶聚合酶 酶酶 NTPdNTP 原料原料 模板链转录(不对称转录)模板链转录(不对称转录)两股链均复制两股链均复制模板模
51、板 转录转录复制复制 简述真核生物简述真核生物mRNAmRNA的加工过程。的加工过程。 真核生物真核生物mRNAmRNA的加工包括首、尾修饰和剪接的加工包括首、尾修饰和剪接 1. 51. 5端接上一个端接上一个“帽子帽子”(CAP)(CAP)结构:大多数真核结构:大多数真核mRNAmRNA的的5-5-末端有末端有 7-7-甲基鸟嘌呤的帽结构。甲基鸟嘌呤的帽结构。 这个真核这个真核mRNAmRNA加工过程的起始步骤由两种酶,鸟苷酸转移酶加工过程的起始步骤由两种酶,鸟苷酸转移酶 (guanylate enzyme) (guanylate enzyme) 和甲基转移酶和甲基转移酶(methyltra
52、nsferase)(methyltransferase)催化完催化完成。成。 2.32.3端添加端添加PolyA“PolyA“尾巴尾巴”, ,由由RNARNA末端核苷酸转移酶催化:末端核苷酸转移酶催化:1.1.不依赖不依赖 DNADNA模板模板2.2.由多聚腺苷酸聚合酶催化,由多聚腺苷酸聚合酶催化,A A逐个加上。逐个加上。3.3.核内完成核内完成4.4.长度长度 在在100200100200核苷酸之间核苷酸之间 3.3.剪接:剪去内含子剪接:剪去内含子(intron)(intron),剪接外显子,剪接外显子(extron)(extron) 4. mRNA4. mRNA编辑编辑 第十七章第十七
53、章 简述遗传密码的特点。简述遗传密码的特点。 方向性、连续性、简并性、摆动性、通用性方向性、连续性、简并性、摆动性、通用性 简述蛋白质的合成过程。简述蛋白质的合成过程。 (一)原核生物翻译起始复合物的形成(一)原核生物翻译起始复合物的形成 1. 1. 核糖体大小亚基分离;核糖体大小亚基分离; 2. 2. 核糖体小亚基结合于核糖体小亚基结合于mRNAmRNA的起始密码子附近;的起始密码子附近; 3. fMet-tRNA3. fMet-tRNAfMet fMet结合在核糖体 结合在核糖体P P位位 ; 4. 4. 核糖体大亚基结合形成起始复合物。核糖体大亚基结合形成起始复合物。 (二)真核生物翻译
54、起始复合物的形成(二)真核生物翻译起始复合物的形成 1. 1. 核糖体大小亚基分离;核糖体大小亚基分离; 2. Met-tRNAi2. Met-tRNAiMet Met定位结合于小亚基 定位结合于小亚基P P位;位; 3. mRNA3. mRNA与核糖体小亚基定位结合;与核糖体小亚基定位结合; 4. 4. 核糖体大亚基结合。核糖体大亚基结合。 第十八章第十八章 基因表达的特点是什么?基因表达的特点是什么? 1 1基因表达具有时间特异性和空间特异性基因表达具有时间特异性和空间特异性 2 2基因表达的方式存在多样性基因表达的方式存在多样性 3 3基因表达调控受顺式作用元件和反式作用因子共同调节基因
55、表达调控受顺式作用元件和反式作用因子共同调节 4 4基因表达调控呈现多层次和复杂性基因表达调控呈现多层次和复杂性 5 5基因表达调控为生物体生长、发育的基础基因表达调控为生物体生长、发育的基础 简述乳糖操纵子的组成及功能。简述乳糖操纵子的组成及功能。 真核生物基因转录激活有哪些要素?真核生物基因转录激活有哪些要素? (A A)特异的)特异的DNADNA调节序列调节序列 是调节基因转录的是调节基因转录的DNADNA片段,真核基因的启动子、增强子和沉默子等。片段,真核基因的启动子、增强子和沉默子等。 (B B)调节蛋白)调节蛋白 是调节基因转录的蛋白因子,真核生物的基本转录因子和特异转录因子等。是
56、调节基因转录的蛋白因子,真核生物的基本转录因子和特异转录因子等。 (C C)RNARNA聚合酶聚合酶 是催化基因转录最主要的酶。真核生物有三种是催化基因转录最主要的酶。真核生物有三种RNARNA聚合酶,催化不同聚合酶,催化不同RNARNA的转录。的转录。DNADNA调节元件和调节元件和 调节蛋白可以通过影响调节蛋白可以通过影响RNARNA聚合酶的活性来调接基因转录激活。聚合酶的活性来调接基因转录激活。 第三章第三章 简述结合酶的组成及各部分的功能。简述结合酶的组成及各部分的功能。 结合酶包括两部分:结合酶包括两部分: 蛋白质部分,称酶蛋白,决定反应的特异性;蛋白质部分,称酶蛋白,决定反应的特异
57、性; 非蛋白质部分(通常称为辅助因子),多为非蛋白质部分(通常称为辅助因子),多为 小分子有机化合物或金属离子,决定反应的小分子有机化合物或金属离子,决定反应的 种类与性质。种类与性质。 简述酶的必需基团及其作用。简述酶的必需基团及其作用。 必需基团:是指直接参与对底物分子结合和催化的必需基团:是指直接参与对底物分子结合和催化的 基团以及参与维持酶分子构象的基团。根据存在部基团以及参与维持酶分子构象的基团。根据存在部 位不同可分为活性中心内必需基团和活性中心外必位不同可分为活性中心内必需基团和活性中心外必 需基团。需基团。活性中心内必需基团又分为结合集团和催活性中心内必需基团又分为结合集团和催
58、 化剂团;活性中心外必需基团不直接参加催化作用。化剂团;活性中心外必需基团不直接参加催化作用。 简述酶促反应的特点以及影响因素。简述酶促反应的特点以及影响因素。 一、酶促反应具有极高的效率一、酶促反应具有极高的效率 二、酶促反应具有高度的特异性二、酶促反应具有高度的特异性 酶的特异性是指酶对底物的选择性酶的特异性是指酶对底物的选择性, ,有以有以 下三种类型:下三种类型: 1.1.绝对特异性绝对特异性 酶只作用于特定结构的底酶只作用于特定结构的底 物物, ,生成一种特定结构的产物生成一种特定结构的产物. .如淀粉酶只作如淀粉酶只作 用淀粉用淀粉. . 2.2.相对特异性相对特异性 酶可作用于一
59、类化合物或酶可作用于一类化合物或 一种化学键一种化学键. .例如磷酸酶可作用于所有含磷酸例如磷酸酶可作用于所有含磷酸 酯键的化合物酯键的化合物. . 3.3.立体异构特异性立体异构特异性 一种产仅作用于立体异构体一种产仅作用于立体异构体 中的一种中的一种. .例如例如L-L-乳酸脱氢酶只作用于乳酸脱氢酶只作用于L-L-乳酸乳酸, , 而对而对D-D-乳酸不起催物作用乳酸不起催物作用. . 三、酶活性的可调节性三、酶活性的可调节性 四、酶活性的不稳定性四、酶活性的不稳定性 影响因素:影响因素: 第七章第七章 简述脂肪动员的过程。简述脂肪动员的过程。 储存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解为游离
60、脂酸(储存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解为游离脂酸(FFAFFA)及甘油并释放入血液,被其他组织氧化利用,该)及甘油并释放入血液,被其他组织氧化利用,该 过程称为脂肪动员过程称为脂肪动员 。在禁食、饥饿或交感神经兴奋时,肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素分泌增加,激活脂。在禁食、饥饿或交感神经兴奋时,肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素分泌增加,激活脂 肪酶,促进脂肪动员肪酶,促进脂肪动员。在脂肪动员中,脂肪细胞内激素敏感性甘油三酯脂肪酶(在脂肪动员中,脂肪细胞内激素敏感性甘油三酯脂肪酶(HSLHSL)起决定作用,它是脂肪分解)起决定作用,它是脂肪分解 的限速酶。脂肪动员的产物是乙酰辅酶的
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