动物生物学-动物生理：7-2-稳态-排泄

1、第二节第二节 排泄排泄 排泄排泄（excretion）指体内的指体内的代谢废代谢废 物物由由排泄器官选择性排出体外排泄器官选择性排出体外的过程。的过程。 排泄过程与内环境中的液体和渗透压稳定密排泄过程与内环境中的液体和渗透压稳定密 切相连，也是保持体液稳定的过程。切相连，也是保持体液稳定的过程。 n生物体的代谢产物有哪些？生物体的代谢产物有哪些？ n COCO2 2有机物在细胞内氧化产物，由有机物在细胞内氧化产物，由 呼吸和排泄器官共同排出。呼吸和排泄器官共同排出。 n NHNH3 3蛋白质分解后形成氨基酸，进蛋白质分解后形成氨基酸，进 一步通过脱氨作用产生，是最简单的排氮形一步通过脱氨作用产

2、生，是最简单的排氮形 式式,NH,NH3 3在体内排泄时需要大量的水在体内排泄时需要大量的水 n（包括大多鱼类在内的水生动物）（包括大多鱼类在内的水生动物） n尿素（尿素（UreaUrea）在肝脏中将在肝脏中将NHNH3 3和和COCO2 2结合结合 形成尿素和水，最后在肾脏随尿液排出形成尿素和水，最后在肾脏随尿液排出（哺（哺 乳动物、大多数两栖类、鲨鱼和少数硬骨鱼乳动物、大多数两栖类、鲨鱼和少数硬骨鱼 类）。类）。 n尿酸（尿酸（Uric acidUric acid）无毒，但由于它基无毒，但由于它基 本上不溶于水，因此，在排尿酸时只需要很本上不溶于水，因此，在排尿酸时只需要很 少的水，但尿酸

3、的形成需要消耗很高的能量少的水，但尿酸的形成需要消耗很高的能量 （鸟类、昆虫、大多数爬行类、蜗牛）（鸟类、昆虫、大多数爬行类、蜗牛）。 一、无脊椎动物的排泄器官一、无脊椎动物的排泄器官 n（一）伸缩泡（一）伸缩泡(contractile vacuole)(contractile vacuole) n（二）原肾管（二）原肾管（protonephridiumprotonephridium） n（三）后肾管（三）后肾管（meta nephridiummeta nephridium） n（四）触角腺（四）触角腺（antennal glandantennal gland） n（五）马氏管（五）马氏管（M

4、alpighianMalpighian tubule tubule） （一）伸缩泡（一）伸缩泡(contractile vacuole) n结构：生活在淡水环境中结构：生活在淡水环境中原生动物、海原生动物、海 绵动物绵动物细胞内的球状小泡，伸缩泡由细胞内的球状小泡，伸缩泡由主主 泡泡和主泡向细胞质伸出的放射状和主泡向细胞质伸出的放射状收集管收集管 组成组成 n在草履虫内质和在草履虫内质和 外质之间有外质之间有2 2个伸个伸 缩泡。缩泡。 n前后前后2 2个伸缩泡交个伸缩泡交 替周期性发生膨替周期性发生膨 大和缩小，将细大和缩小，将细 胞内水和代谢废胞内水和代谢废 物排出体外。物排出体外。 表膜

5、表膜 外质外质 内质内质 胞肛胞肛 伸缩泡伸缩泡 纤毛纤毛 变形虫的伸缩泡变形虫的伸缩泡 伸伸 缩缩 泡泡 n功能：功能： n伸缩泡是原生动物伸缩泡是原生动物调节水盐平衡调节水盐平衡，同时也是，同时也是 排泄代谢废物排泄代谢废物的细胞器。的细胞器。 n伸缩泡周期性交替膨涨和收缩，可将泡内由伸缩泡周期性交替膨涨和收缩，可将泡内由 胞内渗透进来的水和代谢废物通过表膜小孔胞内渗透进来的水和代谢废物通过表膜小孔 排出体外，使细胞水量保持稳定，起到调节排出体外，使细胞水量保持稳定，起到调节 水盐平衡和排泄细胞代谢废物的作用。水盐平衡和排泄细胞代谢废物的作用。 （二）原肾管（二）原肾管（protoneph

6、ridium） n结构结构：外胚层内陷形成外胚层内陷形成 n扁形动物、假体腔动物扁形动物、假体腔动物的原肾管是的原肾管是2 2条高条高 度分枝的纵向排列小管（度分枝的纵向排列小管（管细胞管细胞）贯穿全）贯穿全 身，侧向分支的小管末端由身，侧向分支的小管末端由带有纤毛的焰带有纤毛的焰 细胞细胞组成。原肾管的组成。原肾管的排泄管排泄管经由排泄孔与经由排泄孔与 体外相连。体外相连。 焰细胞焰细胞 纤毛纤毛 收集管收集管 排泄管排泄管 排泄孔排泄孔 原肾管原肾管（protonephridium） n功能：排水功能：排水 n体液从分支端的焰细胞（体液从分支端的焰细胞（flame cellflame ce

7、ll）随）随 纤毛摆动纤毛摆动通过渗透作用通过渗透作用连续不断地进入收连续不断地进入收 集管，并汇集进入排泄管，集管，并汇集进入排泄管，K K+ +、ClCl- -等被排等被排 泄管壁重吸收后，少量废物及多余的水通泄管壁重吸收后，少量废物及多余的水通 过排泄孔被排出。过排泄孔被排出。 n大量的含氮代谢废物则通过体表简单大量的含氮代谢废物则通过体表简单 扩散的方式排出。扩散的方式排出。 （三）后肾管（三）后肾管（metanephridium） n结构：真体腔无脊椎动物，如环节、软结构：真体腔无脊椎动物，如环节、软 体动物体动物每一体节有一对后肾管每一体节有一对后肾管，位于两，位于两 个相邻的环节

8、之间。后肾管个相邻的环节之间。后肾管两端都开口两端都开口 （节肢动物除外）（节肢动物除外），一端开口于体腔内，一端开口于体腔内， 称称肾口肾口或或内肾孔内肾孔，另一端开口于体表，另一端开口于体表， 称肾孔或外肾孔。后肾管外周分布有毛称肾孔或外肾孔。后肾管外周分布有毛 细血管网。细血管网。 后肾管后肾管（metanephridium） 后肾管后肾管 毛细血管网毛细血管网 外肾孔外肾孔 带纤毛内肾孔带纤毛内肾孔 膀胱膀胱 后肾管后肾管（metanephridium） n功能：功能： n体液可有效地流经带有纤毛的肾口进体液可有效地流经带有纤毛的肾口进 入肾管。入肾管。 n后肾管外周毛细后肾管外周毛细

9、血管网血管网可从肾管液中可从肾管液中 重吸收有价值的物质，血液中代谢产重吸收有价值的物质，血液中代谢产 物会同水可以通过渗透作用进入肾管，物会同水可以通过渗透作用进入肾管， 最后经膀胱从外肾孔（排泄孔）排出。最后经膀胱从外肾孔（排泄孔）排出。 （四）触角腺（四）触角腺（antenalantenal gland gland） n结构：结构： n 甲壳动物的甲壳动物的触角腺触角腺，位于头部的腹，位于头部的腹 侧，由侧，由端囊端囊、迷路（腺体部）迷路（腺体部）、小管小管和和 膀胱膀胱组成，组成，开口开口于触角于触角基部，无肾口。基部，无肾口。 腺小管腺小管 腺体部腺体部 端囊端囊 排泄管排泄管 膀胱

10、膀胱 触角腺触角腺（antenalantenal gland gland） n功能：功能： n在血液的液体静水压作用下，在在血液的液体静水压作用下，在端囊端囊内形内形 成成无蛋白的血浆无蛋白的血浆超滤液，其中有些盐类被超滤液，其中有些盐类被 小管壁重吸收小管壁重吸收，而在有些动物则将体液主，而在有些动物则将体液主 动分泌到小管内生成尿液后排出体外。动分泌到小管内生成尿液后排出体外。 n甲壳类的甲壳类的含氮废物不由触角腺排出含氮废物不由触角腺排出，而是，而是 由由鳃排出。鳃排出。 蜘蛛纲：蜘蛛纲：基节腺基节腺 甲壳纲：甲壳纲：绿腺、鄂腺绿腺、鄂腺 （五）马氏管（五）马氏管（Malpighian

11、tubule） n结构：结构： n 马氏管马氏管是是蜘蛛、马陆和蜈蚣等昆虫蜘蛛、马陆和蜈蚣等昆虫 的的排泄器官排泄器官。开口于中肠和后肠之间，。开口于中肠和后肠之间， 浸泡在血淋巴中浸泡在血淋巴中，在，在体腔的一端为盲体腔的一端为盲 端端，其数目随物种而异，少的有，其数目随物种而异，少的有2 2条，条， 多至多至150150条以上。条以上。 马氏管马氏管（Malpighian tubule） n功能：功能： n盲端收集血淋巴的代谢产物，在马氏管管盲端收集血淋巴的代谢产物，在马氏管管 内形成尿酸，内形成尿酸，pHpH下降，液体和盐被下降，液体和盐被马氏管马氏管 壁、马氏管壁周围毛细血管、后肠壁壁

12、、马氏管壁周围毛细血管、后肠壁重吸重吸 收后形成浓缩废物进入后肠，通过直肠、收后形成浓缩废物进入后肠，通过直肠、 肛门以干燥粪便形式排出。肛门以干燥粪便形式排出。 n以以结晶尿酸结晶尿酸为主排泄物的马氏管高度重吸为主排泄物的马氏管高度重吸 收水的能力使昆虫等能在极其干燥的环境收水的能力使昆虫等能在极其干燥的环境 中得以生存。中得以生存。 一、无脊椎动物的排泄器官一、无脊椎动物的排泄器官 n（一）伸缩泡（一）伸缩泡(contractile vacuole)(contractile vacuole) n（二）原肾管（二）原肾管（protonephridiumprotonephridium） n（三

13、）后肾管（三）后肾管（metanephridiummetanephridium） n（四）触角腺（四）触角腺（antennal glandantennal gland） n（五）马氏管（五）马氏管（MalpighianMalpighian tubule tubule） n肾脏肾脏是脊椎动物特有的排泄器官，不仅是脊椎动物特有的排泄器官，不仅 具有具有调节渗透压平衡调节渗透压平衡作用，与无脊椎动作用，与无脊椎动 物相比较，而且具有更物相比较，而且具有更强的酸碱平衡强的酸碱平衡 调节、养分重吸收及代谢废物的排调节、养分重吸收及代谢废物的排 泄功能泄功能，使动物具有了更好的适应环，使动物具有了更好的适

14、应环 境的能力。境的能力。 二、脊椎动物的排泄器官二、脊椎动物的排泄器官 n肾脏肾脏是脊椎动物特有的器官，它对高是脊椎动物特有的器官，它对高 等动物而言是主要的排泄器官，且与等动物而言是主要的排泄器官，且与 生殖系统密切相连。生殖系统密切相连。 n肾脏将全身各处的肾脏将全身各处的代谢废物经血液循代谢废物经血液循 环系统环系统输送到肾，由肾形成输送到肾，由肾形成尿液尿液排出排出 体外体外。 肾脏肾脏 对低等脊椎动物（鱼类）肾脏主要作对低等脊椎动物（鱼类）肾脏主要作 用是调节渗透压，含氮废物的排泄主用是调节渗透压，含氮废物的排泄主 要是通过鳃进行。要是通过鳃进行。 n在动物进化和胚胎发育中，肾的在

15、动物进化和胚胎发育中，肾的位置位置、 结构结构及及功能功能都发生了变化都发生了变化。每一种肾在每一种肾在 肾盘上的位置都比前者更靠后，功能也肾盘上的位置都比前者更靠后，功能也 更强更强。 脊椎动物的代谢废物产物脊椎动物的代谢废物产物 尿液渗透压与血浆渗透压比较尿液渗透压与血浆渗透压比较 低渗尿低渗尿 hypoosmotichypoosmotic 淡水鱼类、两栖类淡水鱼类、两栖类 等渗尿等渗尿 IsoosmoticIsoosmotic 咸水鱼类、海洋爬行类咸水鱼类、海洋爬行类 高渗尿高渗尿 hyperosmotichyperosmotic 鸟类、海洋哺乳类、沙漠鸟类、海洋哺乳类、沙漠 哺乳类哺乳

16、类 脊椎动物的代谢废物产物脊椎动物的代谢废物产物 尿液渗透压尿液渗透压 主要含氮代谢废物主要含氮代谢废物排泄器官排泄器官 鱼类鱼类等渗等渗低渗低渗 氨（氨（有些鱼是尿素有些鱼是尿素）鳃和鳃和肾脏肾脏 两栖类两栖类 极低渗极低渗氨和尿素氨和尿素皮肤和皮肤和肾脏肾脏 爬行类爬行类 等渗等渗氨和尿素和尿酸氨和尿素和尿酸肾脏肾脏 鸟类鸟类尿酸尿酸肾脏肾脏 哺乳类哺乳类 高渗高渗尿素尿素肾脏肾脏 等渗 极低渗 稍高渗 n海水硬骨鱼摄入的盐分较多，肾能海水硬骨鱼摄入的盐分较多，肾能分泌分泌 大量的大量的MgMg2+ 2+和硫酸盐 和硫酸盐以调节渗透压。以调节渗透压。 n爬行类爬行类和和鸟类鸟类排泄排泄尿酸

17、尿酸是动物保留水分是动物保留水分 的一种极其重要的适应功能。的一种极其重要的适应功能。 n生活在沙漠中的骆驼、沙鼠和跳鼠的尿生活在沙漠中的骆驼、沙鼠和跳鼠的尿 渗透浓度分别为血浆的渗透浓度分别为血浆的8 8、1717和和2525倍。倍。 n生活在水分充足环境中的哺乳动物的尿生活在水分充足环境中的哺乳动物的尿 浓缩能力较弱，如河狸的尿浓度仅为血浓缩能力较弱，如河狸的尿浓度仅为血 浆的浆的2 2倍。倍。 （一）肾的演化（一）肾的演化 n在脊椎动物的进化和胚胎发育过程中，在脊椎动物的进化和胚胎发育过程中， 肾脏在体腔中的位置、结构、功能、排肾脏在体腔中的位置、结构、功能、排 泄途径以及与血管、生殖腺

18、之间的的联泄途径以及与血管、生殖腺之间的的联 系都发生了哪些重要的变化呢？系都发生了哪些重要的变化呢？ 原肾原肾 （archinephros） 前肾前肾 （pronephros） 中肾中肾 （mesonephros） 后肾后肾 （metanephros） （一）肾的进化（一）肾的进化 生殖腺生殖腺 原肾口原肾口 原肾管原肾管 肾盘肾盘 分支肾细管分支肾细管 原肾原肾（archinephrosarchinephros）: :常见于处于胚胎阶段的八常见于处于胚胎阶段的八 目鳗目鳗(hagfish),(hagfish),是脊椎动物进化早期肾雏形。是脊椎动物进化早期肾雏形。 原肾：原肾： n 沿体腔纵

19、向按体节沿体腔纵向按体节 成对排列，肾分支细小成对排列，肾分支细小 管多。管多。 n 排泄：肾口（排泄：肾口（纤毛纤毛 漏斗形开口在体腔漏斗形开口在体腔） 肾管肾管体外。体外。 n 肾管与血管不发生肾管与血管不发生 任何联系。任何联系。 n 肾管与生殖腺不发肾管与生殖腺不发 生联系。生联系。 生殖腺生殖腺 前肾口前肾口 前肾管前肾管 肾盘肾盘 分支肾细管分支肾细管 前肾前肾（pronephrospronephros）：常见于成年）：常见于成年七鳃七鳃鳗、鱼类和两栖鳗、鱼类和两栖 类动物胚胎阶段。在胚胎阶段的一些爬行类、鸟类和哺类动物胚胎阶段。在胚胎阶段的一些爬行类、鸟类和哺 乳动物也存在前肾结

20、构。乳动物也存在前肾结构。 前肾前肾（pronephros） n 仅仅位于体腔前端背中线仅仅位于体腔前端背中线 两侧，肾分支细小管大幅度两侧，肾分支细小管大幅度 减少。减少。 n 排泄：血管球滤过排泄：血管球滤过体腔体腔 肾口肾口肾管肾管体表排泄孔体表排泄孔 腔。腔。部分代谢产物自外血管球滤部分代谢产物自外血管球滤 过后直接进入肾管，而不经过肾过后直接进入肾管，而不经过肾 口口。 n 肾管与血管发生少量联系：肾管与血管发生少量联系： 外血管球。外血管球。 n 肾管与性腺不发生联系。肾管与性腺不发生联系。 睾丸睾丸 中肾口中肾口 中肾管中肾管 肾盘肾盘 分支肾细管分支肾细管 附睾附睾 退化的分支

21、前退化的分支前 肾细管肾细管 中肾中肾（ mesonephrosmesonephros ）：常见于成年七鳃鳗、鱼类）：常见于成年七鳃鳗、鱼类 和两栖类动物。爬行类、鸟类和哺乳动物胚胎期中间和两栖类动物。爬行类、鸟类和哺乳动物胚胎期中间 过渡性肾结构。过渡性肾结构。 中肾 n 成对，位于体腔背中部，成对，位于体腔背中部， 又称背肾又称背肾 n 肾口大幅度减少，大部分肾口大幅度减少，大部分 代谢产物经内血管球滤过后进代谢产物经内血管球滤过后进 入肾管内凹陷形成的肾球囊后，入肾管内凹陷形成的肾球囊后， 经肾小管最后汇集到排泄管排经肾小管最后汇集到排泄管排 出。出。 n 肾管与血管发生直接联系：肾管与

22、血管发生直接联系： 内血管球与肾管形成滤过单元内血管球与肾管形成滤过单元 （原始的肾单位原始的肾单位）。）。 n 肾管与性腺共用部分肾管。肾管与性腺共用部分肾管。 软骨鱼，板鳃类软骨鱼，板鳃类 后肾后肾 n 肾管与血管发生直接联系：内血管球与肾管与血管发生直接联系：内血管球与 肾管形成滤过单元（出现数以百万计的肾单肾管形成滤过单元（出现数以百万计的肾单 位）。位）。 n 肾管与性腺共用部分肾管，形成结构功肾管与性腺共用部分肾管，形成结构功 能完善的泌尿生殖系统。能完善的泌尿生殖系统。 肾脏在演化过程中的主要变化：肾脏在演化过程中的主要变化： n1. 1. 每一类型肾脏在体腔中的位置都比前者每一

23、类型肾脏在体腔中的位置都比前者 更加靠后。更加靠后。 n2. 2. 排泄方式：肾孔、滤过单元（无排泄方式：肾孔、滤过单元（无少少 多）；结构功能趋于更加完善。多）；结构功能趋于更加完善。 n3. 3. 与血管的联系：无与血管的联系：无 有（外血管球有（外血管球 内血管球）内血管球） n4. 4. 与性腺的联系：无与性腺的联系：无 有（形成泌尿生殖有（形成泌尿生殖 系统）系统） 原肾管 后肾 （二）哺乳动物的泌尿系统（二）哺乳动物的泌尿系统 泌尿系统由泌尿系统由肾脏、输尿管、（膀胱）、尿肾脏、输尿管、（膀胱）、尿 道道。肾脏是肾脏是成对成对的实质性器官，左右各一，的实质性器官，左右各一， 位于腹

24、腔背侧腰椎的俯侧。位于腹腔背侧腰椎的俯侧。 肾皮质肾皮质 肾髓质肾髓质 肾锥（肾小叶）肾锥（肾小叶） 肾盂肾盂 肾单位肾单位 肾动脉肾动脉 肾静脉肾静脉 输尿管输尿管 1 1、肾脏结构、肾脏结构 n肾实质由许多肾实质由许多泌尿小管泌尿小管和少量的和少量的间质组织间质组织组成的若干个组成的若干个肾肾 叶叶组成组成， n每个肾叶分内外两层，外层为皮质，颜色暗红，富含血管；每个肾叶分内外两层，外层为皮质，颜色暗红，富含血管； 内层为髓质，颜色较淡。内层为髓质，颜色较淡。 n皮质和髓质中包含有许多的肾脏的最小功能（滤皮质和髓质中包含有许多的肾脏的最小功能（滤 过、重吸收、分泌）单元肾单位过、重吸收、分

25、泌）单元肾单位 n哺乳动物的排泄系统由肾、输尿管、哺乳动物的排泄系统由肾、输尿管、( (膀胱膀胱) )、尿、尿 道。道。 哺乳动物的肾哺乳动物的肾 n肾小球是肾小球是入球小动脉入球小动脉分支形成的分支形成的毛细血管球毛细血管球， 汇集成汇集成出球小动脉出球小动脉。 n肾小囊由双层壁组成。肾小囊由双层壁组成。 n肾小管肾小管：近曲小管近曲小管、髓袢髓袢和和远曲小管远曲小管三部分。三部分。 n远曲小管远曲小管汇入汇入集合管集合管，再通入，再通入肾盂和输尿管肾盂和输尿管 2 2、尿、尿 的的 生生 成成 n 肾小球的滤过作用：肾小球的滤过作用：毛细血管球中不含有毛细血管球中不含有 大分子物质（蛋白质

26、和酯类）和细胞等的血大分子物质（蛋白质和酯类）和细胞等的血 浆浆可透过毛细血管壁和肾小囊脏层形成的滤可透过毛细血管壁和肾小囊脏层形成的滤 过膜，进入肾小囊囊腔中而形成大量的过膜，进入肾小囊囊腔中而形成大量的原尿原尿， 其生成量取决于血浆的其生成量取决于血浆的有效滤过压有效滤过压的大的大小小 n原尿的生成量很大（血压高、过滤面积大、滤过膜原尿的生成量很大（血压高、过滤面积大、滤过膜 的厚度小），一个正常人每天的原尿量达的厚度小），一个正常人每天的原尿量达180180升，是升，是 全身体液的全身体液的4040倍。倍。 肾小球毛细血管压肾小球毛细血管压 肾小囊内压肾小囊内压 血浆胶体渗透压血浆胶体渗

27、透压 有效滤过压有效滤过压=肾小球毛细血管压肾小球毛细血管压-血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压-肾小囊内压肾小囊内压 n在在近曲小管近曲小管，几乎所有的葡萄糖、氨基，几乎所有的葡萄糖、氨基 酸、维生素、酸、维生素、NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+ 2+、HCO HCO3 3 和和ClCl- - 等营养物质和大量的水都被重吸收。等营养物质和大量的水都被重吸收。重重 新进入周围的血管中。新进入周围的血管中。 n重吸收养分，提高营养物质利用效率。重吸收养分，提高营养物质利用效率。 n重吸收离子，调节机体渗透压平衡。重吸收离子，调节机体渗透压平衡。 2.2.肾小管的肾小管的重吸收重吸收作用作用：

28、 n 肾小管和集合管的分泌作用：在远曲小肾小管和集合管的分泌作用：在远曲小 管周围血管中的管周围血管中的K+、H+、NH4+、HCO3-等与等与 来自血浆滤过液中的血红素降解产物、尿素、来自血浆滤过液中的血红素降解产物、尿素、 药物和毒物等形成很少量的药物和毒物等形成很少量的终尿终尿汇集至肾盂，汇集至肾盂， 最后经输尿管排出，同时调节机体内酸碱平最后经输尿管排出，同时调节机体内酸碱平 衡。衡。 亨氏袢亨氏袢 n肾小管分泌作用有助维持血液的肾小管分泌作用有助维持血液的酸碱平酸碱平 衡衡。 n当血液的酸性增高时，肾小管排出较多当血液的酸性增高时，肾小管排出较多 的的H H+ +，尿液呈酸性；，尿液

29、呈酸性； n血液的碱性增高时，排出血液的碱性增高时，排出H H+ +较少而较少而HCOHCO3 3- - 较多，尿液呈碱性较多，尿液呈碱性。 3 3、尿的排出、尿的排出 n鸟类和爬行类鸟类和爬行类无膀胱，肾脏产生的无膀胱，肾脏产生的 尿尿输尿管输尿管泄殖腔（盐和水被进泄殖腔（盐和水被进 一步吸收）呈半固体的形式排出。一步吸收）呈半固体的形式排出。 n爬行类、鸟类的后肾尿的生成是连爬行类、鸟类的后肾尿的生成是连 续的，而尿的排出是不间断的。续的，而尿的排出是不间断的。 n哺乳动物尿生成是连续哺乳动物尿生成是连续的，而尿的的，而尿的 排出是间断的。排出是间断的。 n肾脏生成的尿肾脏生成的尿输尿管输尿管膀胱贮存反射膀胱贮存反射 性的使尿排出（即当膀胱被尿液充盈时，性的使尿排出（即当膀胱被尿液充盈时， 张力增大张力增大刺激壁内的