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1、黑豆的抗旱性评价 摘 要:人工盆栽试验条件下,通过对高水和高降两种水分处理下单播黑豆的生长生理生化指标的测定和分析,初步探讨了在土壤含水量逐渐下降的过程中黑豆的的生理生化变化过程及信号表现。结果表明,在土壤含水量下降至9.8%时,高降处理的黑豆的气孔导度与高水处理相比出现显著性差异,说明此时黑豆的非水力信号已经出现,此时黑豆开始调节自身的生理生化过程以适应环境的变化。当土壤含水量下降至7.0%左右时,高降处理的黑豆的叶片水势高水处理相比出现显著性差异,说明此时黑豆的水力信号已经出现,此时黑豆出现不可逆转的萎蔫。另外,与单播黄豆的对比试验表明,在同样的土壤水分胁迫条件下,黑豆的抗旱性要稍好于黄豆

2、。同时进行的黄豆和黑豆混播自然高降试验也证明了这一点。关键词:黑豆 抗旱性评价 非水力信号 水力信号 气孔导度 叶片水势引言 干旱问题一直是制约我国农业发展的重要因素。进行粮食作物和农作物的抗旱性评价方面的基础研究可为以提高我国干旱半干旱地区农业生产和优化农业产业布局提供科学的参考依据。已往的研究已经表明,禾本科植物植物根信号是指在土壤出现干旱时,植物根系会迅速感知干旱,并将这种信号传递到地上部分,在叶片水分状况(叶水势和叶相对含水量)尚未发生显著改变时就开始主动的降低气孔开度,抑制气体交换,降低叶片的生长速率。此时气孔导度的变化不是由于叶片水分亏缺引起的,而是由于根系产生的信号引起的,所以是

3、非水力信号引起的变化。 但是对于我国干旱半干旱地区的另一种很重要的农作物及经济作物黑豆(black bean tar),却很少见到相关的研究报告。因此,本研究希望通过人工盆栽试验能初步探讨黑豆的抗旱性及其信号调节发挥作用时的某些生理生化变化过程,并希望能以此为合理布局和高效节水生产提供参考和依据。1.材料与方法1.1实验材料1.1.1.黑豆(本地品种) 1.1.2.试验土壤为陕北黄绵土(,取自于土地耕层),田间持水量(fc)20.0%。1.2 实验条件1.试验于2004.32004.6在中国科学院水利部水土保持与生态环境研究中心试验地(有移动式遮雨棚)进行。2.试验采用桶栽。单播试验桶条件如下

4、:生胶小桶(口径30cm),底部放置小堆鹅卵石以缓冲水流,石上竖内径1cm、长约35cm的pvc管一根用以浇水,石上置桶径大小的滤纸一张以加强渗水,以上材料重量为2250g;每桶装6000g干土,内加尿素1.3g、磷酸二氢钾1.2g;上覆120g珍珠岩。混播实验桶条件如下:塑料大桶(口径50cm),处理如上,其中pvc管长50cm。以上材料重量为2350g。每桶装9000g干土,内加尿素1.95g、磷酸二氢钾1.8g;上覆100g珍珠岩。1.3播种及苗期处理 播种时间:2004年3月7日,播种30桶黑豆,同时混合播种黑豆和黄豆12桶,播种深度45cm。种子于3月27日出苗,待苗长致5cm左右时

5、,开始匀苗。单播每桶留6株、混播各留6株。苗期保持水分在16%左右。 1.4水分处理 高水测产*3低水测产*3生物量(处理前充分供水状态下)*2黑豆30桶 高水处理*11高降处理*11 注: 高水处理-使土壤含水量稳定在16%。 高降处理-非水力信号出现前每天降1.5%,出现后每天降1.0%。 低水处理-土壤含水量稳定在10%。自然高降*6自然降水*6混播黄豆黑豆12桶低水测产*3高水测产*3注: 高水处理含水量16.0%;低水处理含水量10.0%;自然降水让其自然干旱,观察其水分竞争现象。1.5 测定项目与方法1.5.1叶片光合生理 每天早晨8:00将待测的黄豆搬入生长箱,待其适应1h,9:

6、00准时测量,每盆随机选3个样,并且不能在同一植株上选样,选样时选择最上方充分展开叶,用li-cor 6400便携式光合速率仪进行活体测定,主要测定项目包括:光合速率(pn)、蒸腾速率(tr)、气孔导度 (gs)等。1.5.2叶片水势 水势测定与光合生理测定同步,每种处理随机选3个样,用刀片从复叶叶柄处切割,立即用美国产3005型压力势仪测量水势。 压力势仪最大量程40bar,最小刻度0.2bar。1.5.3 蒸腾耗水量 每天下午用acs-a型电子秤记录单播黑豆及混播桶重,并按试验方案标定桶重。 每天蒸腾耗水量= a-b -c a-前一天标重;b-第二天标前称重 c-空白桶对照1.5.4水分利

7、用效率的计算 叶片瞬时水分利用效率(wuei)(umolco2/mmolh2o)= pn/tr;阶段水分利用效率(wueb)(g.dw/kg.h2o)=阶段生物量增长量(干重)/阶段蒸腾耗水量。1.5.5质膜相对透性的测定及计算 用dds-307型电导仪进行测定。 细胞膜相对透性(%)=l1(叶片杀死前外渗液的电导值)/l2(叶片杀死后外渗液的电导值)1.5.6 数据处理及统计分析利用microsoft excel 软件进行。2 结果与分析2.1 土壤水分降低过程中黑豆叶片光合生理的变化 图1 水分降低对黑豆气孔 图2 水分降低对黑豆瞬时水分导度的影响(n=9) 利用效率的影响(n=9) 图表

8、1表明随着土壤含水量的逐渐降低,黑豆的气孔导度也随之而下降。通过深入的数据统计和分析研究结果,在土壤含水量下降到9.8%时,高水和高降处理下的黑豆的气孔导度值出现显著性差异。 图表2 则说明随着土壤含水量的逐渐下降,黑豆的瞬时水分利用效率(wuei)(逐渐升高。2.2逐渐加强的水分胁迫下黑豆根冠生长及水分利用效率 图3 水分胁迫对黑豆阶段水分利 图4 水分处理对黑豆根冠比用效率(wueb)的影响 的影响从图3已经能清楚的看出当环境水分含量降低时,黑豆的阶段水分利用效率已经比高水时有了一定程度的提高。然而图4的数据却表示出在高水条件下生长和在逐渐加强的干旱胁迫下黑豆的根冠比都有不同程度的下降。而

9、高降处理下的黑豆苗的根冠比要比高水处理下的黑豆苗的根冠比要高16%左右。2.3土壤水分降低过程中黑豆叶片水势的变化 图5 土壤水分降低过程中黑豆叶片水势的变化 黑豆的叶片水势在土壤含水量下降到8%左右的时候一直与高水处理的黑豆叶片没有什么太大的差异,但是当土壤含水量更低的时候,黑豆叶片水势的下降非常大,尤其在6.8%时,高降处理的黑豆的叶水势和高水处理相比已经出现了极显著差异,说明此时黑豆的水力信号已经出现。2.4高水条件下与黄豆混播试验中黑豆的光合生理特征 图6 单播混播黑豆的pn、tr 及 图7 单播与混播黑豆的气孔wuei差异 导度差异高水状态下,与黄豆混播的黑豆的光合生理指标如光合速率

10、、蒸腾速率以及瞬时水分利用效率都明显高于单播条件。这表明充分供水状态下,加入的竞争性因子可以有效地促进黑豆的生长。而高水状态下,混播的黑豆的气孔导度要比单播黑豆的气孔导度要大10% 。2.5 水分胁迫对黑豆光合生理的影响(hw与lw对比) 图8高水条件和低水胁迫下黑豆的pn、 图9高水条件和低水胁迫下 tr、wuei的比较 黑豆的gs差异两种水分条件下生长的黑豆的各项生理指标都有明显差异,其中低水胁迫下的黑豆的光合速率、蒸腾速率都有明显增加,而瞬时水分利用效率和气孔导度则下降。3 讨论与结论3.1 在土壤出现水分亏缺时,植物根系会迅速感知干旱,并将非水力信号传递到地上部分,在叶片水分状况(叶水

11、势和叶相对含水量)尚未发生显著改变时就开始主动的降低气孔开度,抑制气体交换,降低叶片的生长速率。因此气孔导度出现显著性下降就可作为非水力信号出现的标志。在本实验中,在土壤含水量为9.8%左右时,黑豆的气孔导度出现了显著性下降,出现了非水力信号。从这时起,可以说黑豆就可能已经开始(甚至从更早的时候开始)用根系产生的信号来调节地上部分的生长行为。图2可以明显看出,黑豆出现非水力信号之后其瞬时水分利用效率呈上升趋势的(在图2中看到9.8%以下wuei上升明显),且上升的趋势线更陡。这可能是因为在植物的根系感知了土壤的水分亏缺之后所产生的非水力信号有利于调节植株减少蒸腾量,使植株可以充分利用水资源,提

12、高水分利用效率,从而提早抵御干旱的来临。但是如果干旱胁迫逐渐加强,那么植物就可能逐渐对抵抗干旱力不从心,直至水力信号出现,植物发生萎蔫,最终死亡。在非水力信号出现到水力信号出现这个阶段,黑豆的水分利用效率将会达到最大值,然后下降,直至光合停止,水分利用效率值变为零。3.2在干旱胁迫程度较轻的时候,黑豆植株会发挥自身调节机制的作用, 通过增大地下部分的生长来加强对水分的吸收,同时在水分有限的情况下,吸收的水分会优先用于地下部分的生长,从而使得根冠比上升,这也就是农谚所说的“旱长根,水长苗”。3.3将黑豆和黄豆混播之后,其生理也发生了相应的变化。高水条件下黑豆与黄豆混播生长,和单播黑豆对比,发现混

13、播黄豆明显的出现了因为生存竞争因素其生长状况变得更加积极主动。混播黑豆的生长生理如pn ,tr,都比单播黑豆出现明显的提高。 在同步进行的混播黄豆与单播黄豆对比试验中也出现了相同的结果。这个结果对今后作物栽培中的合理布局有一定的参考价值。 3.4本试验除了进行黑豆的单播及混播外,还进行了黑豆和黄豆的抗旱性的比较。在土壤含水量逐渐下降的过程中,黑豆和黄豆几乎同时出现非水力信号,但是此后在干旱胁迫继续加强的情况下,黄豆首先出现水力信号,而黑豆要出现的晚。这证明黑豆忍耐干旱的能力要大于黄豆。非水力信号出现时的土壤含水量水力信号出现时的土壤含水量土壤含水量域值黄豆9.8%7.5%2.3%黑豆9.8%6

14、.8%3%在同步进行的黄豆和黑豆混播自然高降试验也证明了这一点。在自然高降的黑豆和黄豆混播的桶中,黄豆率先出现萎蔫并死亡,而黑豆则可以忍耐的更久。3.5结论:本试验证明了在豆科植物中也像其它一些禾本科作物一样存在对干旱的感知和调节,黑豆也是先由根系感知水分的变化,并迅速作出反应,产生出非水力信号通过改变叶子的气孔导度进而来调节整株植物的生理生化过程以适应环境条件的变化。 同时本试验还表明黄豆的耐旱性不如黑豆;另外,在有生存竞争的时候,黑豆的生长积极性将会被很大地调动起来。参考文献:1. 徐炳成.黄土高原2.张继澍主编.植物生理学. 西安:世界图书出版公司. 1999.123.高俊凤.植物生理学实验技术.4刘洪升,李凤民,徐昊.不同水分条件下春小麦根系耗碳及其与产量形成的关系,植物生态学报.2004.28(2):1911975.杨长明,杨林年等,不同养分和水分管理模式对水稻抗倒伏能力的影响.应用生态学报.2004.15(4):6466506.王玮,邹琦等.水分胁迫下冬小麦芽鞘长度与抗旱性的关系及其遗传特性的研究.西北植物学报1997,17(4):493498致 谢:首先非常感谢我的指导老师 博士(中国科学院水土保持与生态环境研究中心)和给我提

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