第九章光形态建成

1、第九章第九章 光形态建成光形态建成 Photomorphogenesis 光控发育即依赖光控 制细胞的分化、结构和功 能的改变，最终汇集成组 织和器官的建成。 Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗 条件下表现出茎细长、顶 端呈钩壮弯曲，叶片小而 呈黄白色。 光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光能转变为化学能光能转变为化学能 光只作为信号光只作为信号 高能高能 低能低能 光受体：光合单位光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等光受体：光敏色素，隐花色素等 目前已知至少存在三类光受体：目前已知至少存在三类光受体： 1) 1) 光敏色素，感受红光及远红光区域的光光敏

2、色素，感受红光及远红光区域的光 2 2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光 区域的光区域的光 3 3）UV-BUV-B受体，感受紫外光受体，感受紫外光B B区域的光。区域的光。 光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二 十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入， 从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。 第一节第一节 光敏色素的发现、分布和性质光敏色素的发现、分布和性质 光敏色素的分布光敏色素的分布 光敏色素在植物细胞中分布广泛，对植株来说，分布在幼嫩部位 如分生组织，对细胞来说， 至今已报道的存在位点有膜系统、 细胞溶胶和细胞核等。

3、光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质 光敏色素（Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白， 分子量约为250 kD。它是由2个亚基组成的二聚体，每个 亚基又由生色团生色团（chromophore 或 phytochromobilin） 和脱辅基蛋白脱辅基蛋白（apoprotein）组成，两者合称为全蛋白全蛋白 （holoprotein）。 PrPr - 红光吸收型（red light-absorbing form）， 是生理失活型。 PfrPfr - - 远红光吸收型（far-red light-absorbing form），是生理激活型。 nm 多肽多肽 硫醚键硫醚键 红光红光 P

4、r Pfr 光敏色素基因和分子多型性光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至 少存在少存在5 5个基因，分别为个基因，分别为PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYEPHYE。 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不 同的生理功能。同的生理功能。 类型类型I I光敏色素光敏色素见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。 由由PHYAPHYA 编码，编码， PHYAPHYA的表达受光的负

5、调节，在光下的表达受光的负调节，在光下mRNAmRNA 合成受到抑制。合成受到抑制。 类型类型IIII光敏色素光敏色素光下稳定存在，光下稳定存在， PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD， PHYE PHYE 编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。 拟南芥的拟南芥的5种光敏色素基因种光敏色素基因 PrPr PfrPfr X X PfrPfr X X 细胞反应和生理作用细胞反应和生理作用 远红光远红光 红光红光 光敏色素的光化学转换光敏色素的光化学转换 第二节第二节 光敏色素的生理作用和反应类型光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素

6、的生理作用光敏色素的生理作用 高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应 种子萌发 小叶运动 光周期 弯钩张开 膜透性 花诱导 节间延长 向光敏感性 肉质化 子叶张开 根原基起始 性别表现 叶分化和扩大 节律现象 花色素形成 质体形成 叶脱落 块茎形成 偏上性 单子叶植物叶片展开 光敏色素调节的反应类型光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型 极低辐照度反应（极低辐照度反应（very low fluence response， VLFR ）：）：反应可被1100 nmol m-2 的光诱导，在值仅为 0.02时就满足反应条件，即使在实验室的

7、安全光下反 应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生 长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激 拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定 律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正 比，如增加光辐照度可减少照光。 低辐照度反应（低辐照度反应（low fluence response，LFR） 也称为诱导反应，所需的光能量为11000 mol m-2， 是典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的 红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未 达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗 的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动 等属于这一类型。 高辐照度反应

8、（高辐照度反应（high irradiance response， HIR） 高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强 的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。 光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律， 红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗 的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而 绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远 红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB 调节。 转板藻的叶绿体运动 第三节 光敏色素的作用机制 信号信号受体受体反应反应 第四节第四节 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应 蓝光反应蓝光反应 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应

9、（blue-light response） 高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和 调节基因表达。 作用光谱特征：“三指” 状态 蓝光/近紫外光受体（blue/UV-A receptor)有隐花色素（cryptochrome） 和向光素（phototropin) 色素：黄素、类胡萝卜素、喋呤等 脱辅基蛋白：CRY1, CRY2,向光素等 向光反应(phototropism) 茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation) 高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement) 调节基因表达 (regulation of gene expression) Callus induction and anthocyanin accumulation in Celosia cristata phumosa WL RL BL Dark 复习题 1、名词解释： 隐花色素隐花色素，高辐照度反应，高辐照度反应，光稳定平衡，生色团， 2、汉译英，英译汉 photomorphogenesis，phototropin，shade avoidance response， low fluence resp