鱼类养殖学07

1、表 2 几种养殖鱼类鱼苗的生物学特性 项目遮目 鱼 尖 吻 鲈 点 篮 子 鱼 大菱鲆 牙鲆 翘嘴鳜 水温 卵的性质 孵化期h 卵径(mm) 卵体积(l) 破膜时体长(mm) 破膜时卵黄体积(l) 内源营养的 最大体长(mm) 卵黄消失时间 (h) 摄食时间（h） 摄食时体长(mm) 摄食时口宽(m) 不可逆点（ h） 眼具色素（h） 2630 浮性 24 1.15 0.7963 3.46 0.4744 5.07 72120 66 5.0 500 78 54 2630 浮性 14 0.80 0.2681 1.72 0.0859 2.45 72120 88 2.3 250 60 32 2630

2、沉性 20 0.55 0.00871 1.50 0.0251 2.55 72 36 2.5 125 60 32 15 浮性 101 1.06 0.580.76 2.38 0.55 2.6 120 96110 2.8 14.615.5 浮性 63.5 0.9 2.52.6 72 2.63.2 72 2229 漂流性 4633 2.02.4 0.033 3.84.2 64120 45 0.7 1.主要养殖鱼类鱼卵与鱼苗摄食的关系主要养殖鱼类鱼卵与鱼苗摄食的关系 大卵的卵黄大，内源营养向外源营养过渡时间 较长， 摄食及与摄食有关的器官发育较完善； 大卵孵出的仔鱼个体也大，大的仔鱼游泳快， 摄食范围广

3、，捕食效率高，耐饥饿能力强。 根据卵的规格可以粗略地判断某些鱼类鱼苗培 育的成功率。 鲑鳟鱼类的卵径多在4 5 mm左右；石斑鱼和 蓝子鱼的卵径不超过0.5 mm，海、淡水鱼体 重相差近10倍。 表3 几种养殖鱼类鱼苗的生物学特性 项目遮目 鱼 尖 吻 鲈 篮 子 鱼 大 菱 鲆 牙鲆翘 嘴 鳜 水温 卵的性质 孵化期h 卵径(mm) 卵体积(l) 破膜时体长(mm) 破膜时卵黄体积 (l) 内源营养的 最大体长(mm) 卵黄消失时间 (h) 摄食时间（h） 摄食时体长(mm) 摄食时口宽(m) 不可逆点（破膜 后, h） 眼具色素（h） 2630 浮性 24 1.15 0.7963 3.46

4、 0.4744 5.07 72120 66 5.0 500 78 54 2630 浮性 14 0.80 0.268 1.72 0.086 2.45 100 88 2.3 250 60 32 2630 沉性 20 0.55 0.00871 1.50 0.0251 2.55 72 36 2.5 125 60 32 15 浮性 101 1.06 0.580.8 2.38 0.55 2.6 120 96110 2.8 14.615 浮性 63.5 0.9 2.52.6 72 2.63.2 72 2229 漂流性 4633 2.02.4 0.033 3.84.2 64120 45 0.7 2主要养殖鱼类

5、鱼卵和仔鱼的能量学主要养殖鱼类鱼卵和仔鱼的能量学 21 受精卵和仔鱼的脂肪酸组成变化 22 受精卵和仔鱼体蛋白质组成的变化 23受精卵和仔鱼体水分的变化 24受精卵和仔鱼的能量变化 25受精卵和仔鱼体内的糖类变化 26受精卵和仔鱼体内维生素含量的变 化 21 受精卵和仔鱼的脂肪酸组成变化 鲢受精卵含脂肪2.15%（湿重），初孵仔鱼含脂 量为3.54%。仔鱼初次摄食前卵黄囊内的营养物 质迅速消耗，到孵出第4d降至0.68%。 鲢受精卵中检测到19种脂肪酸，SFA、MUFA）和 PUFA各占三分之一。SFA中主要为16C：0； MUFA主要为18C：1；PUFA主要为22C：6n-3 (DHA)、

6、20C：4n-6(AA) 和22C：5n-3 (EPA)。 初孵仔鱼体内仅9种脂肪酸，受精卵中很多20C以 上脂肪酸。仔鱼SFA和MUFA含量相对增加， PUFA含量急剧降低。受精卵的卵膜上结合有大量 DHA、EPA、AA，孵出时随卵膜的脱落，之后又 增加。 21 受精卵和仔鱼的脂肪酸组成变化 淡水和河口性鱼类具有将18C PUFA（亚油酸和 亚麻酸）转化成20C和22C长链HUFA的能力， 而海洋鱼类不具有这种能力。 鱼类本身不能全程合成n-3和n-6系列脂肪酸， 必须从食物中获得。但是，饥饿的鲢仔鱼自孵 出后各种HUFA都增加，而刚孵出时其前体 （18C PUFA）含量也不高。这些脂肪酸的

7、来源 和鲢能否合成n-3和n-6系列脂肪酸，还有待研 究。 22 受精卵和仔鱼体蛋白质组成的变化 蛋白质是鱼卵的主要干物质，大部分存在于卵 黄中。 卵黄囊中的游离氨基酸（FAA）池（一般占刚 产出卵中总氨基酸的20%40%）为发育中的 胚胎提供内源氨基酸。 虽然卵黄中含有促进卵黄物质分解的酶类，但 是，卵黄本身不代谢， 而是通过内吞作用 （endocytotic intake）进入胚胎中才能代谢分 解，因此，卵黄的吸收取决于表面积和卵黄合 胞体（yolk syncytium）的内吞活性。 图1 庸鲽卵黄、身体和整个仔鱼体内的游离氨基酸 图2 庸鲽卵黄、身体和整个仔鱼体内的蛋白质含量 22 受精

8、卵和仔鱼体蛋白质组成的变化 破膜2d，庸鲽仔鱼卵黄中最多的FAA是亮氨酸 和丙氨酸，其次是丝氨酸、赖氨酸和缬氨酸。 （约占总氨基酸池的50%（mol）， 而体内的主要氨基酸为牛黄酸和亮氨酸，其次 为苯丙氨酸、酪氨酸和谷氨酸（约占总FAA含 量的70%（mol）。 进一步发育时，卵黄中FAA含量减少，而结合 进体内的FAA以牛黄酸（24%）、甘氨酸 （11%）和磷酸丝氨酸（10%）为主。 破膜后32d，卵黄含有较多的缬氨酸、异亮氨 酸、牛黄酸和磷酸丝氨酸，较少的丙氨酸、丝 氨酸和谷氨酸。 图3 孵出不同时间的庸鲽仔鱼卵黄体积的变化 图4 孵出不同时间的庸鲽仔鱼干物质的变化 24受精卵和仔鱼的能量

9、变化 金头鲷卵黄体积为43050 nl,受精后2555 h 吸收40%，110h吸收95%以上，即开口摄食 （115 h）前45h几乎完全吸收。 受精后25h油球体积为5.80.7 nl；至55h，油 球体积无显著减小，开口摄食时仍剩10%。 胚胎期的耗氧量迅速增加到6 nmolind-1h-1； 受精后35 h排氨率一直很低，破膜时急剧增至 0.8 nmolind-1h-1；破膜后第1 h较低，之后稳 定在0.2 nmolind-1h-1。 图5 金头鲷胚胎和仔鱼的耗氧率 图6 金头鲷胚胎和仔鱼的游离氨基酸含量 图7 金头鲷胚胎和仔鱼体内中各种游离氨基酸的含量 图8 金头鲷胚胎和仔鱼体内脂类

10、含量的变化 图9 金头鲷胚胎和仔鱼体内中性脂和磷脂各种脂肪酸含量的变化 图10金头鲷胚胎和仔鱼能量代谢中各种物质的利用 24受精卵和仔鱼的能量变化 破膜至开口摄食时，大菱鲆和金头鲷等主要代谢中性脂 中的脂肪酸（70%），其次代谢磷脂中的脂肪酸 （30%）。从热值上看，中性脂，尤其是甘油三酯和蜡 脂是硬骨鱼卵中的主要脂类能源。大菱鲆和金头鲷等卵 发育期时，脂类积累，破膜后至开口摄食止被迅速利用， 但鲤在细胞分裂和器官形成期利用胆固醇和磷脂作能量， 合成体组织。眼斑拟石首鱼和真鲷在胚胎期以中性脂为 主要能源。鳟鱼从受精卵至上浮稚鱼均消耗中性脂中的 三酰甘油和磷脂中的磷脂酰胆碱。 与此相反，鳕、鲱和

11、庸鲽卵富含磷脂而总脂含量低。胚 胎发育期间，主要以磷脂、磷脂酰胆碱作能源物质，直 到发育后期才利用中性脂。磷脂酰胆碱水解产物不完全 作能源消耗，释放出的多不饱和脂肪酸和其它物质用于 膜合成、甲基代谢和神经传递。 表4 连续投喂不同密度卤虫时，条纹鮨胚胎、摄 食前、后仔鱼的能量转换效率（%） 至破 膜时 至摄 食时 饵料密度（卤虫/ml）（至受精后29d） 0.0 0.01 0.100.501.005.00 37.343.8 15.0 19.013.917.318.731.9 图11大菱鲆胚胎和仔鱼体内游离葡萄糖和糖原含量 26受精卵和仔鱼体内维生素含量的变化 庸鲽卵孵出后饲养在网箱中，投喂18

12、0450m 的天然浮游动物（主要是宽水蚤Temora longicornis的桡足幼体）。 结果发现，刚孵出仔鱼体内（整体）的B6含量 为9.00.2 ng/尾，其中95%在卵黄中，体内 仅为0.3 ng/尾。 随着发育，仔鱼体内B6的含量缓慢增加，至刚 开口摄食时（206度日）达2.70.2 ng/尾， 50%（4.5 ng/尾）仍在卵黄中。此时，仅剩 20%的卵黄干物质尚未吸收。 图12 摄食天然饵料的不同发育阶段庸鲽体内的维生素B6含量 图13 摄食天然饵料的不同发育阶段庸鲽整体、卵黄和身 体的维生素B6含量 图14具卵黄囊庸鲽体内叶酸的相对含量 3主要养殖鱼类鱼苗的摄食能力主要养殖鱼类

13、鱼苗的摄食能力 示口宽、口径、鳃耙间距和侧突起间距。 a. 口宽；b. 口径；c. 鳃耙长；d.e.f. 耙间距；g. 侧突起间距； h. 侧突起长；m. 上颌长 全长6.1 mm的白鲫第鳃耙（左）和 全长 190.0 mm白鲫的腭褶（右 摄食效率(feeding affectiveness)： 初次摄食的仔鱼大多具有色素完善、发育良好和可 动的双眼，靠视觉搜索、选择和捕食活（动）的饵 料。许多仔鱼对食饵所构成的球形视野的直径约为 10mm。进入这一区域的饵料对象都能引起仔鱼向 前猛扑的摄食反应。 成功捕食到食物对象的反应次数占已进行过的捕食 反应次数的百分数，叫做摄食效率或摄食成功率。 它反

14、映了仔鱼摄食饵料对象的机率，与仔鱼捕食和 游泳等器官的形态功能特点及环境条件（如食饵的 物理和生物特性及水温和光照等）有关。 摄食发生率(feeding incidence)： 又称初次摄食率或开口率。测定方法是：将一定 数量（2030尾）的仔鱼置于饵料丰富的容器中， 自由摄食一定时间（24h）后，在解剖镜下逐 尾解剖观察消化道内的食物，并计数数量。消化 道内含有食物的仔鱼尾数占总解剖鱼尾数的百分 数叫摄食发生率。而所检查的每尾仔鱼消化道中 所含有的食物的平均个数（或生物量）也称摄食 比率(feeding ratio)，又称摄食量或摄食强度。 消化道中食物量（湿重）占体重的百分数叫肠饱 满指数

15、（intestinal index）。 饱食量和摄食量 日本学者确定饱食量多是在仔、稚鱼发育期的某 一时点（如9：00或10：00）采样，计算消化道 内的食物量（个数或生物量），取其上限为饱食 量。鱼在一定时间内(天)摄食的食物数量或生物 量称为摄食量(food consumption)，常以占体重 的百分数来表示。研究仔、稚鱼的日摄食量时通 常采用2种方法：一是直接法，即直接计算食物 量；二是间接法，即肠饱满指数法，依肠排空速 率和肠的充塞度（食物团重占体重的百分数）来 计算。 不可逆点(point-of-no-return, PNR) ： 它是从生态学角度测定仔鱼耐饥饿能力的 指标。饥饿仔

16、鱼抵达该点时，尽管还能生 存一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄 食能力，故也称不可逆转饥饿点 （irreversible starvation）或生态死亡 (ecological death)。不同种类仔鱼抵达 PNR的时间不同，一般来说，孵化时间长、 卵黄容量大、温度低、代谢速度慢，该点 出现晚，反之则长。鲆鲽类仔鱼变态为底 栖生活后，耐受饥饿的能力特别强。 红鳍东方鲀苗 红鳍东方鲀苗食性转化与投喂 花鲈苗的食性转化与投喂 鳞被出现 真鲷、鲤、草鱼、鲢、鳙及团头鲂的鳞片首先出现于躯干 前部，由前向后覆盖，称为由前向后发展型。鲤、草鱼鳞 片在横向地朝尾柄部延伸的同时，也纵向地以相似的速度 向背

17、、腹部扩展，腹中线附近的鳞片最后出现。鲢、鳙则 以较快的速度向腹部及尾柄扩展，而向背部延得很慢，及 至腹部与尾柄已基本覆盖完毕时，才由侧线上方背部和由 尾柄上部向前伸展，背中线附近鳞片出现较迟，头后背部 的鳞片最后出现。 尼罗罗非鱼、大眼狮鲈、鳗鲡、眼斑拟石首鱼和金鲈等的 鳞片最先出现在尾柄侧线上，由尾部前端较快地向前发展， 较慢地向后延伸，头后部最后覆盖，称为由后向前发展型。 例如，眼斑拟石首鱼孵出20天后，体长9mm-10mm时， 皮肤增厚，鳞片出现在尾柄后，沿侧线向前伸展，直至覆 盖躯干部。 真鲷稚鱼鳞被形成过程（左）及其与体长的关系（右） 3主要养殖鱼类鱼苗的摄食能力主要养殖鱼类鱼苗的

18、摄食能力 摄食强度除以摄食成功率的商谓之摄食 发生率， 国外则把肠道中含有轮虫的仔鱼数占实验 鱼数的百分数叫做摄食发生率。 为了避免混淆，我们将前者称为相对摄食 发生率，后者称为绝对摄食发生率。 表5不同日龄牙鲆仔鱼在不同饵料密度下的摄食强度（gh-1） 日龄 （d） 饵料密度（indL-1） 1000300050007000 1000015000 40.601.351.401.651.701.78 50.761.522.302.723.153.27 60.941.683.443.763.153.27 81.343.615.415.516.177.39 91.823.726.509.4310.

19、2111.65 101.903.898.1214.0714.4219.83 图-15 真鲷摄食的功能反应据Ivlev(1960)模型 4. 同类相残的原因、机理及其在鱼苗培育同类相残的原因、机理及其在鱼苗培育 中的应用中的应用 4. 1 同类相残发生的原因同类相残发生的原因 4. 2 同类相残发生的机理同类相残发生的机理 43 控制同类相残的措施控制同类相残的措施 4.1 同类相残发生的原因同类相残发生的原因 411鱼类的密度鱼类的密度 412个体大小的差异个体大小的差异 413饵料密度饵料密度 414 . 光和水的透明度光和水的透明度 415 . 种类特性种类特性 图16 红鳍东方魨仔、稚鱼

20、的放养密度与尾鳍缺损率的关系 图17 放养密度对鲤和锦鲤稚、幼鱼同类相残的影响 图18 不同放养密度下，红鳍东方魨仔、稚鱼全长与其变动系数的关系 图19日粮对胡子鲇稚、幼鱼领地和残食行为 414 光和水的透明度光和水的透明度 大多数肉食性鱼类的鱼苗靠视觉摄食，透明度高 的水质有利于鱼苗的摄食；连续光照的趋光性又 会导致躲避视觉捕食者的能力。 李承戊等（1992）认为，黑鲷的相残与水体浑 浊度，即与视觉有关，当浑浊度达一定水平时， 相残率基本稳定。当小球藻浓度达1.45106个 时，可有效防止真鲷稚鱼的相残。 在生产和实验都表明，在鲶等鱼类的育苗中采用 棕榈皮等隐蔽物能大幅度减少同类相残的死亡率

21、。 415 种类特性种类特性 杂交鱼类的同类相残性介于其亲本之间； 同类相残只发生在某个生活阶段； 亲缘关系很近的种类，同类相残性差别很大，锦 鲤的相残能力就比鲤强； 有些鱼类一生都不发生同类相残（如鲢、鳙等）。 同类相残受遗传基因的控制。 鲤和白斑狗鱼自身密度，反之五条鰤； 大西洋鳕和罗非鱼食物的可得性； 鲇放养密度和食物可得性； 尖吻鲈规格差异。 4.2 同类相残发生的机理同类相残发生的机理 421 同类相残的行为特点：同类相残的行为特点： 四个步骤：相残者在被残食者周围盘四个步骤：相残者在被残食者周围盘 旋，调整位置，对准行将捕食的同类；旋，调整位置，对准行将捕食的同类； 相残者转向、追

22、逐被捕食者；相残相残者转向、追逐被捕食者；相残 者攻击、咬住被残食者的身体或尾部；者攻击、咬住被残食者的身体或尾部； 相残者吞食被捕食者。相残者吞食被捕食者。 422 同类相残发生的时间同类相残发生的时间 423 同类相残发生的机制同类相残发生的机制 图20 五条鰤仔、稚鱼开始同类相残前的J字形体型 422 同类相残发生的时间同类相残发生的时间 加洲鲈全长11-15； 乌鳢全长13.8 ； 黑鲷全长为10； 河魨全长5.0； 五条鰤全长9.6； 鲤全长10.2 mm。 同类相残的高峰期 金枪鱼为破膜后2-3周内； 革胡子鲇为全长10cm以后； 河魨为全长15-20mm期间。 大多数鱼类渡过高峰

23、期，很少再发生同 类相残，如鲤全长达35mm以后几乎停止 同类相残，但河魨等鱼类始终存在同类 相残现象。 423 同类相残发生的机制同类相残发生的机制 同类相残 遗传性 环境因子 社会序位制 规格差异 社会序位制 同类相残 攻击 生长速度 死 亡 43 控制同类相残的措施控制同类相残的措施 从鱼、饵和水三个方面入手 ： 鱼：合理的放养密度、定期捕大留小、 大小分养 食物的可得性：适宜的投喂量； 合理的食物颗粒大小、均匀的分布和颜色； 恰当的投喂时间和间隔。 水：改善水质，降低水的透明度，投放 隐蔽物 牙鲆的变态过程 大菱鲆仔鱼的发育分期 标尺：1mm (A-F); 2mm（G-I） 大菱鲆仔鱼

24、头部棘的扫描电镜观察。1. 3b期幼鱼头部左侧的前鳃盖棘，标尺=200m；2. 2b期幼鱼头部的初期棘， 标尺=250m；3. 4b期幼鱼头部左侧的前鳃盖棘，标尺=200m；4. 3b期幼鱼的头部，示原-次-前鳃盖骨棘及其 产生的基部，标尺=1mm；5. 4d期幼鱼头部的右侧面观，标尺=1mm；6. 4d期幼鱼头部的左侧面观，标尺=1mm； 7. 4c期幼鱼左眼眶的交错排列及其棘，标尺=500m；8. 5a期幼鱼头部棘吸收前期，上皮组织部分包围单个棘， 标尺=5m。BO=下鳃盖骨；DS=齿状下颌棘；E1=右（上）眼；E2=左（下）眼；ET=上皮组织；IO=间鳃盖 骨；IS=间鳃盖棘；JT=颌齿

25、；LJ=下颌；LN=前鳃盖棘的基线；OP=鳃盖骨；OR=眼眶；OS=眼眶棘；PG=前鳃 盖沟；PO=前鳃盖骨；PS1=原-前鳃盖骨棘；PS2=次-前鳃盖骨棘；PS3=前鳃盖前部骨棘；PS4=后-前鳃盖骨棘； SB=棘芽；TS=听囊棘；UJ=上颌。 大菱鲆不同发育阶段体表黑色素细 胞的显微结构 100 。 1. 1日龄仔鱼体表的黑色素细胞， 2. 10日龄仔鱼体表的黑色素细胞， 3. 20日龄仔鱼体表的黑色素细胞， 4. 40日龄稚鱼体表的黑色素细胞， 5. 40日龄稚鱼无眼侧体表的黑色素 细胞 6. 40日龄稚鱼有眼侧体表白化部位 的黑色素细胞 7. 60日龄幼鱼有眼侧体表的黑色素 细胞 8.

26、 60日龄幼鱼无眼侧体表的黑色素 细胞 9. 60日龄幼鱼有眼侧体表白化部位 的黑色素细胞，100。早期幼体 黑色素细胞；幼体黑色素细胞； 处于收缩状态的幼体黑色素细胞； 成体黑色素细胞。 A 室内自然光照下全长8.4 mm仔鱼的耳石,箭头指耳石中心。仔鱼4日龄，有3个日轮；B 室内自然光 照下全长10.6 mm仔鱼的耳石。仔鱼16日龄，有15个日轮；C 饥饿下全长7.5 mm仔鱼的耳石。仔鱼 16日龄，有12个日轮。D 饥饿条件下全长8.5mm仔鱼的耳石, 轮纹难于辨认,耳石边缘呈裂隙状,轮纹 不能形成。仔鱼16日龄,近死亡。E黑暗条件下全长9.3 mm仔鱼的耳石,隐约可见15个轮纹。仔鱼1

27、4日 龄。F 4W日光灯持续光照下全长8.9 mm仔鱼的耳石,隐约可见15个轮纹。仔鱼14日龄。 表 2 几种养殖鱼类鱼苗的生物学特性 项目遮目 鱼 尖 吻 鲈 点 篮 子 鱼 大菱鲆 牙鲆 翘嘴鳜 水温 卵的性质 孵化期h 卵径(mm) 卵体积(l) 破膜时体长(mm) 破膜时卵黄体积(l) 内源营养的 最大体长(mm) 卵黄消失时间 (h) 摄食时间（h） 摄食时体长(mm) 摄食时口宽(m) 不可逆点（ h） 眼具色素（h） 2630 浮性 24 1.15 0.7963 3.46 0.4744 5.07 72120 66 5.0 500 78 54 2630 浮性 14 0.80 0.2681 1.72 0.0859 2.45 72120 88 2.3 250 60 32 2630 沉性 20 0.55 0.00871 1.50 0.0251 2.55 72 36 2.5 125 60 32 15 浮性 101 1.06 0.580.76 2.38 0.55 2.6 120