寄主植物抗病性

1、 序 植物抗病性植物抗病性( (resistance)植物抵植物抵 御病原物入侵及其在体内扩展、生长和御病原物入侵及其在体内扩展、生长和 繁殖的特性。繁殖的特性。 10.1 10.1 植物抗病性分类植物抗病性分类 10.1.1 10.1.1 按植物抗病性的发生机制按植物抗病性的发生机制 抗病性与亲合性抗病性与亲合性(compatibility) 、感病性、感病性 (susceptibility) 植物抗病性的相对性、相对稳定性植物抗病性的相对性、相对稳定性 非寄主抗病性非寄主抗病性(nonhost resistance) 10.1 植物抗病性分类植物抗病性分类 2.避病特性避病特性(Disea

2、se-escaping)抗接触抗接触 指寄主植物在时间、空间上逃避病原物接触指寄主植物在时间、空间上逃避病原物接触 的特性。的特性。如，地膜技术、套袋技术等。如，地膜技术、套袋技术等。 1.抗病性抗病性(Ture Resistance) 指寄主植物通过自身的组织结构、生理生化指寄主植物通过自身的组织结构、生理生化 特性或主动保卫反应所表现出的对病原物抗侵特性或主动保卫反应所表现出的对病原物抗侵 入、抗扩展或抗繁殖的特性。入、抗扩展或抗繁殖的特性。 3.耐病性耐病性(Tolerance to Disease)抗损失抗损失 虽有病原物在寄主植物体内生长、繁殖，但虽有病原物在寄主植物体内生长、繁殖，

3、但 植物病状轻微、或无病状（植物病状轻微、或无病状（潜隐潜隐）；或者发病）；或者发病 10.1 10.1 植物抗病性分类植物抗病性分类 或者发病虽重，但由于寄主植物体的高度补偿或者发病虽重，但由于寄主植物体的高度补偿 能力，最终使得植物的产量、质量损失较小。能力，最终使得植物的产量、质量损失较小。 耐病性实质上是植物一种抗损失的特性。耐病性实质上是植物一种抗损失的特性。 4. 4.诱导抗病性诱导抗病性( (Induced Resistance) 若植株或器官受到病原物一次侵染，若植株或器官受到病原物一次侵染，?可诱发植可诱发植 物产生物产生抗再侵染特性。抗再侵染特性。 植物经微生物（病原物及其

4、处理物）预先接植物经微生物（病原物及其处理物）预先接 种，或受到某些化学物质、物理因子的处理后种，或受到某些化学物质、物理因子的处理后 所表现出的非遗传抗病性，亦称所表现出的非遗传抗病性，亦称获得性抗病性获得性抗病性 (acquired resistance)。如，植物病毒的如，植物病毒的交互保护交互保护 作用作用；水杨酸、葡聚糖等化学物质的诱导作用。；水杨酸、葡聚糖等化学物质的诱导作用。 10.1 植物抗病性分类植物抗病性分类 10.1.2 按植物抗病性的发生方式按植物抗病性的发生方式 1.被动抗病性被动抗病性(Passive Resistance) 植物依靠那些在病原物侵染以前本身就业已植

5、物依靠那些在病原物侵染以前本身就业已 存在的组织、形态结构和生理生化特性等抵御病存在的组织、形态结构和生理生化特性等抵御病 原物的侵染。原物的侵染。多与抗侵入、抗扩展有关。多与抗侵入、抗扩展有关。 2.主动抗病性主动抗病性(Active Resistance) 只有在植物受到病原物的侵染后，被激活的只有在植物受到病原物的侵染后，被激活的 一种潜在抗病特性。一种潜在抗病特性。多与抗扩展、抗繁殖有关。多与抗扩展、抗繁殖有关。 10.1.3 按寄主植物与病原物之间的关系按寄主植物与病原物之间的关系 (Vander plank,1963;1968) 10.1 植物抗病性分类植物抗病性分类 1.垂直抗病

6、性垂直抗病性(Vertical resistance), Race-specific 植物对某病原物的某些小种表现出高度抗病植物对某病原物的某些小种表现出高度抗病 性；而对其中的另外一些小种则不抗。寄主植物性；而对其中的另外一些小种则不抗。寄主植物 抗病性的变化会导致其病原物致病性发生变异。抗病性的变化会导致其病原物致病性发生变异。 特点：特点：抗侵染点的建立；抗病程度高；抗侵染点的建立；抗病程度高； 抗病性受单基因或寡基因控制，易丧失。抗病性受单基因或寡基因控制，易丧失。 2.水平抗病性水平抗病性(Horizontal resistance), General/Partial 植物对某病原物

7、的各个小种表现出几乎同等植物对某病原物的各个小种表现出几乎同等 抗病性。病原物致病性变异主要受环境因子影响。抗病性。病原物致病性变异主要受环境因子影响。 特点：特点：主要为抗扩展、抗再侵染；抗病程度主要为抗扩展、抗再侵染；抗病程度 中等；中等； 抗病性受多基因控制，较持久。抗病性受多基因控制，较持久。 10.1 10.1 植物抗病性分类植物抗病性分类 10.1.4 10.1.4 按植物抗性遗传按植物抗性遗传 1.1.主效基因（寡基因）、质量遗传抗病性主效基因（寡基因）、质量遗传抗病性 2.2.微效基因（多基因）、数量遗传抗病性微效基因（多基因）、数量遗传抗病性 0 0 1010 2020 30

8、30 4040 5050 6060 7070 8080 9090 race1race1race2race2race19race19race23race23 V-RV-R H-RH-R 10.2 10.2 植物抗病性作用机制植物抗病性作用机制 从总体上看，植物抗病性从总体上看，植物抗病性( (resistance)resistance) 的发挥主要通过两种途径：的发挥主要通过两种途径：植物体的组植物体的组 织与形态结构；植物体的生物化学特性。织与形态结构；植物体的生物化学特性。 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 10.2.1.1 10.2.1.1 固有的组

9、织结构抗病性固有的组织结构抗病性 1. 植物蜡质层、角质层：植物蜡质层、角质层：抗接触、抗侵入。抗接触、抗侵入。 2. 植物细胞组织木拴化：植物细胞组织木拴化：抗侵入、抗扩展。抗侵入、抗扩展。 3. 植物气孔及皮孔结构、密度：植物气孔及皮孔结构、密度：抗侵入。抗侵入。如，如， 10.2 10.2 植物抗病性作用机制植物抗病性作用机制 10.2.1.1 10.2.1.1 固有的组织结构抗病性固有的组织结构抗病性 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 柑桔溃疡病柑桔溃疡病(Xanthomonas axonopodis pv.citri )寄主寄主 抗病性与柑桔品

10、种气孔结构的关系。抗病性与柑桔品种气孔结构的关系。 4. 植物体表面构造，如茸毛等。植物体表面构造，如茸毛等。如，泡桐丛枝病。如，泡桐丛枝病。 10.2.1.1 10.2.1.1 固有的组织结构抗病性固有的组织结构抗病性 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 10.2.1.1 10.2.1.1 固有的组织结构抗病性固有的组织结构抗病性 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 10.2 10.2 植物抗病性作用机制植物抗病性作用机制 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 10.2.1.2 1

11、0.2.1.2 主动组织结构抗病性（保卫反应）主动组织结构抗病性（保卫反应） 植物胼胝质（愈伤葡聚糖、纤维素等）的植物胼胝质（愈伤葡聚糖、纤维素等）的 产生产生 乳突乳突(papillae)形成形成抗入侵抗入侵 穿孔反应穿孔反应抗扩展抗扩展 植物愈伤组织反应（植物愈伤组织反应（伴随生化发应伴随生化发应） 木拴化、木质化组织形成木拴化、木质化组织形成抗扩展抗扩展 植物维管束内形成侵填体植物维管束内形成侵填体抗扩展抗扩展 （伴随维管内伴随维管内多糖类多糖类凝胶物质产生凝胶物质产生） 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 主动组织结构抗病性主动组织结构抗病性 乳突

12、乳突(papillae)形成形成 papillae 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 主动组织结构抗病性主动组织结构抗病性形成木拴层形成木拴层( cork layer) 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 主动组织结构抗病性主动组织结构抗病性形成木拴层形成木拴层( cork layer) 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物组织结构性抗病机制 主动组织结构抗病性主动组织结构抗病性 形成离层形成离层( abscission layer)、穿孔穿孔 10.2.1 10.2.1 植物组织结构性抗病机制植物

13、组织结构性抗病机制 主动组织结构抗病性主动组织结构抗病性形成侵填体形成侵填体(tyloses ) 10.2 10.2 植物抗病性作用机制植物抗病性作用机制 10.2.2 10.2.2 植物生物化学抗病性机制植物生物化学抗病性机制 10.2.2.1 10.2.2.1 固有的生物化学抗病性固有的生物化学抗病性 植物体表分泌物（以植物体表分泌物（以酚类物质酚类物质为主的抗生物为主的抗生物 质）。质）。如，紫皮洋葱鳞片表面存在着如，紫皮洋葱鳞片表面存在着焦儿茶酚焦儿茶酚， 此物质对炭疽菌孢子萌发产生强烈抑制！此物质对炭疽菌孢子萌发产生强烈抑制！ 2. 植物体内抗病性物质植物体内抗病性物质 水解酶类：水

14、解酶类：如，几丁质酶、如，几丁质酶、-(1,3)葡聚糖葡聚糖 酶酶降解真菌细胞壁！降解真菌细胞壁！ 酚类：酚类：如，儿茶酚、黄酮类如，儿茶酚、黄酮类抑制真菌抑制真菌 有关酶（如，果胶酶）的活性。有关酶（如，果胶酶）的活性。 10.2.2 10.2.2 植物生物化学抗病性机制植物生物化学抗病性机制 10.2.2.1 10.2.2.1 固有的生物化学抗病性固有的生物化学抗病性 2. 植物体内抗病性物质植物体内抗病性物质 糖苷类：糖苷类：如，葡糖苷、如，葡糖苷、-番茄素苷等。番茄素苷等。 生物碱：生物碱：如，单宁等。如，单宁等。 生物碱、糖苷类都属抗生物质，能对病菌酶生物碱、糖苷类都属抗生物质，能对

15、病菌酶 产生抑制作用。产生抑制作用。如，单宁含量与杨树品种对溃如，单宁含量与杨树品种对溃 疡病抗性正相关（景耀等，疡病抗性正相关（景耀等，1985）。）。 10.2.2.2 10.2.2.2 主动生物化学抗病性（保卫反应）主动生物化学抗病性（保卫反应） 植物保卫素（抗毒素，植物保卫素（抗毒素，phytolexin) 当植物当植物 受到病原物入侵、或受到化学及机械损伤刺激受到病原物入侵、或受到化学及机械损伤刺激 10.2.2 10.2.2 植物生物化学抗病性机制植物生物化学抗病性机制 10.2.2.2 10.2.2.2 主动生物化学抗病性（保卫反应）主动生物化学抗病性（保卫反应） 后，由植物体产

16、生、并能抑制病原物生长的低后，由植物体产生、并能抑制病原物生长的低 分子化学物质。多为酚类、异类黄酮（分子化学物质。多为酚类、异类黄酮（如，绿如，绿 原酸、菜豆素）原酸、菜豆素）和萜烯类和萜烯类（日齐素、甘薯酮等）。（日齐素、甘薯酮等）。 已知已知100多种植物能产生多种植物能产生200多种植保素！多种植保素！ 2. 过敏性坏死反应过敏性坏死反应(HR) 植物受到病原物植物受到病原物 侵染后，其侵染点周围的细胞、组织迅速坏死，侵染后，其侵染点周围的细胞、组织迅速坏死， 从而阻止病菌扩展，并将其致死的现象。从而阻止病菌扩展，并将其致死的现象。 实质上，在植物组织坏死反应过程中，涉及一实质上，在植

17、物组织坏死反应过程中，涉及一 系列的生化反应。如，系列的生化反应。如，植物保卫素植物保卫素的合成等。的合成等。 10.2.2 10.2.2 植物生物化学抗病性机制植物生物化学抗病性机制 10.2.2.2 10.2.2.2 主动生物化学抗病性（保卫反应）主动生物化学抗病性（保卫反应） 植物组织坏死反应具有植物组织坏死反应具有特异性特异性，即发生在特，即发生在特 定的寄主品种和（定的寄主品种和（不亲合不亲合）病原物小种之间。）病原物小种之间。 Melampsora larici-populina Populus szechuanica 10.2.2 10.2.2 植物生物化学抗病性机制植物生物化学

18、抗病性机制 10.2.2.2 10.2.2.2 主动生物化学抗病性（保卫反应）主动生物化学抗病性（保卫反应） 4. 水解酶类的诱发水解酶类的诱发 针对病原物入侵，植物体内以抗扩展、抗繁针对病原物入侵，植物体内以抗扩展、抗繁 殖为目的的酶促反应被激发。如殖为目的的酶促反应被激发。如 -(1,3)-(1,3)葡聚葡聚 糖糖酶酶( (Pathogenesis-Related Protein 2) )、几丁质、几丁质 酶酶( (PR3) )和蛋白酶和蛋白酶( (PR7) )等等活性迅速升高！活性迅速升高！ 3. 酚类物质的合成酚类物质的合成 酚类物质为植物合成植保素的重要原料！酚酚类物质为植物合成植保

19、素的重要原料！酚 类代谢增强以类代谢增强以苯丙氨酸解胺酶苯丙氨酸解胺酶(PAL)、过氧化物过氧化物 酶、多酚氧化酶酶、多酚氧化酶的活性升高为标志！的活性升高为标志！（酚酚醌醌） 10.2.2.2 10.2.2.2 主动生物化学抗病性（保卫反应）主动生物化学抗病性（保卫反应） 水解酶类的诱发水解酶类的诱发 10.2.2 10.2.2 植物生物化学抗病性机制植物生物化学抗病性机制 如，如， 葡萄糖苷葡萄糖苷葡萄糖苷（内酯）葡萄糖苷（内酯） -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 根皮苷根皮苷二醌二醌 多酚氧化酶多酚氧化酶 苦杏仁苷苦杏仁苷氰酸氰酸 水解酶水解酶 5. 原有抗生物质的转化原有抗生物质的转化 在病原物

20、侵染刺激下，植物组织内部原有的抗在病原物侵染刺激下，植物组织内部原有的抗 生物质由非毒性转化为对病原物具有毒性的抗生生物质由非毒性转化为对病原物具有毒性的抗生 物质！物质！ 10.2.2.2 10.2.2.2 主动生物化学抗病性（保卫反应）主动生物化学抗病性（保卫反应） 6. 细胞修饰物质合成细胞修饰物质合成（与愈伤组织反应有关）（与愈伤组织反应有关） 如，胼胝质、木质素、糖蛋白等。如，胼胝质、木质素、糖蛋白等。 10.3 10.3 植物抗病性遗传基本规律植物抗病性遗传基本规律 研究植物抗病性遗传规律的实质就是研研究植物抗病性遗传规律的实质就是研 究植物抗病性、病原物致病性两方面的遗究植物抗病

21、性、病原物致病性两方面的遗 传，是对植物与病原物互作关系分子遗传传，是对植物与病原物互作关系分子遗传 规律的研究。规律的研究。分子植物病理学分子植物病理学 10.3.1 10.3.1 植物抗病性遗传植物抗病性遗传 植物抗病性遗传多数为细胞核遗传；少数为植物抗病性遗传多数为细胞核遗传；少数为 细胞质（如，线粒体）遗传。细胞质（如，线粒体）遗传。 1.1.垂直抗病性遗传特点垂直抗病性遗传特点 符合孟德尔遗传规律，为质量性状遗传；符合孟德尔遗传规律，为质量性状遗传； 10.3 10.3 植物抗病性遗传基本规律植物抗病性遗传基本规律 10.3.1 10.3.1 植物抗病性遗传植物抗病性遗传 1.1.垂

22、直抗病性遗传特点垂直抗病性遗传特点 如，小麦抗叶锈病遗传（如，小麦抗叶锈病遗传（Mains,1926)Mains,1926) 多为显性遗传多为显性遗传R-（病毒病为隐性（病毒病为隐性rr）；）； 多为主效基因控制的全生育期抗病性。多为主效基因控制的全生育期抗病性。 mala Roff mala Roff x x Blue ridge Blue ridge ( (RRRR) ) ( (SSSS) ) F F1 1 ( (R RS S) )显性：显性：抗病抗病 F F2 2 ( (RRRR:2:2R RS S: :SSSS) ) 表现型：表现型：3 3 : : 1 1 10.3.1 10.3.1

23、植物抗病性遗传植物抗病性遗传 1.1.垂直抗病性遗传特点垂直抗病性遗传特点 证明美洲黑杨对杨叶枯病的抗性是由证明美洲黑杨对杨叶枯病的抗性是由1 对对纯合隐性纯合隐性 等位基因控制。等位基因控制。 又如，又如，美洲黑杨青杨美洲黑杨青杨F F2 2 代抗代抗杨叶枯病杨叶枯病 ( (Alternaria alternata) ) 遗传遗传( (苏晓华等苏晓华等, 1998 ) ) P 美洲黑杨美洲黑杨rr (抗抗) 青杨青杨RR (感感) F1 R r (感感) R r (感感) F2 RR (感感) : R r (感感) : rr (抗抗) 株数株数 306436 比例比例 1 2 1 10.3

24、10.3 植物抗病性遗传基本规律植物抗病性遗传基本规律 10.3.1 10.3.1 植物抗病性遗传植物抗病性遗传 2.2.水平抗病性遗传特点水平抗病性遗传特点 在表现型上，无显隐性之分；在表现型上，无显隐性之分； 为多基因控制的数量遗传。为多基因控制的数量遗传。 如，多数树木的抗病性遗传。如，多数树木的抗病性遗传。 3.3.细胞质遗传特点细胞质遗传特点 由细胞质（线粒体）基因控制的植物抗病由细胞质（线粒体）基因控制的植物抗病 性为母性遗传。性为母性遗传。 如，玉米对小斑病的抗病性遗传。如，玉米对小斑病的抗病性遗传。 10.3.2 10.3.2 病原物的致病性遗传病原物的致病性遗传 10.3 1

25、0.3 植物抗病性遗传基本规律植物抗病性遗传基本规律 10.3.2 10.3.2 病原物致病性遗传病原物致病性遗传 病原物致病性遗传包括由单基因、多基因控病原物致病性遗传包括由单基因、多基因控 制的细胞核遗传以及细胞质遗传。制的细胞核遗传以及细胞质遗传。 目前研究较多的是病原真菌的单基因遗传。目前研究较多的是病原真菌的单基因遗传。 这种特异性（毒性基因）遗传为这种特异性（毒性基因）遗传为隐性遗传隐性遗传 aa， 且很少与病菌其他基因连锁、互作。且很少与病菌其他基因连锁、互作。 细胞质遗传以树木冠瘿细菌的质粒细胞质遗传以树木冠瘿细菌的质粒(Ti)基因基因 控制、转移致癌及冠瘿碱基因为典型！控制、

26、转移致癌及冠瘿碱基因为典型！ 10.3.3 10.3.3 植物抗病性遗传机制植物抗病性遗传机制 1. Flor “gene for gene” theory 10.3 10.3 植物抗病性遗传基本规律植物抗病性遗传基本规律 10.3.3 10.3.3 植物抗病性遗传机制植物抗病性遗传机制 Flor(1942)在研究亚麻锈病（在研究亚麻锈病（Melampsora lini)遗传过程中发现了植物病害遗传学（生物遗传过程中发现了植物病害遗传学（生物 之间遗传学）规律：之间遗传学）规律：在植物病害系统中，每当在植物病害系统中，每当 寄主植物有一个控制抗病性的基因，在病原物寄主植物有一个控制抗病性的基因

27、，在病原物 方面就有一个与之相对应的致病性基因，反之方面就有一个与之相对应的致病性基因，反之 亦然。在这一系统中，任何一方的一个基因，亦然。在这一系统中，任何一方的一个基因， 只有在另一方相对应基因的存在和作用下，才只有在另一方相对应基因的存在和作用下，才 能被识别、鉴定出来。能被识别、鉴定出来。 自上世纪自上世纪70年代年代Flor“基因对基因基因对基因”学说被学说被 重新认识以来，人们发现在由真菌、细菌和线重新认识以来，人们发现在由真菌、细菌和线 虫虫 10.3 10.3 植物抗病性遗传基本规律植物抗病性遗传基本规律 10.3.3 10.3.3 植物抗病性遗传机制植物抗病性遗传机制 线虫引

28、起的多种线虫引起的多种植物病害系统中普遍存在着这植物病害系统中普遍存在着这 种生物间的遗传学关系种生物间的遗传学关系（Sidhu，1975）。）。 病病 原原 物物 A- a1a1 a2a2 rr 感感 感感 感感 R1- 抗抗 感感 抗抗 R2- 抗抗 抗抗 感感 寄主植物 一一对应，犹如一把钥匙开一把锁！一一对应，犹如一把钥匙开一把锁！ Basic interactions of pathogen avirulance (A) /virulance (a) genes with host resistance (R) / susceptibility (r) genes in a gene- for-gene relationship and final outcomes of the interaction. 10.3 10.3 植物抗病性遗传基本规律植物抗病性遗传基本规律 10.3.3 10.3.3 植物抗病性遗传机制植物抗病性遗传机制 Flor“基因对基因基因对基因”关系（两对基因）关系（两对基因） 寄寄 主主 植植 物物 基基 因因 型型 r1r1r2r2 R1-r2r2 r1r1R2- R1- R2- 病原菌基因型 A1-A2- 感感 抗抗 抗抗 抗抗 a1a1A2- 感感 感感 抗抗 抗抗 A1-a2a2