RNA的空间结构与功能

1、RNA的空间结构与功能 一、信使RNA的结构与功能 信使RNA（messenger RNA，mRNA） 不均一核RNA（heterogeneou nuclear RNA，hnRNA）： 在细胞核内合成的 mRNA的初级产物，经过剪接成为成熟的 mRNA并移到细胞质。 n真核生物成熟mRNA的结构特点： 1、5端帽子结构（cap sequence):mGpppNm. 帽子结构能促进核蛋白体与mRNA的结合, 加速翻译起始速度,同时可以增强mRNA 的稳定性。 2、3末端多聚A的尾巴。可能与mRNA从核 内向胞质的转位及mRNA的稳定有关。 mRNA的功能是把核内DNA的碱基顺序按照 碱基互补的原

2、则，抄录并转送至胞质， 指导蛋白质的合成。 / / / / / 5 4 3 2 1 H OH CH2OP O O O P O OP O O- O O 1 9 8 7 6 5 4 2 N+ N NH N CH3 O H2N O OH H N H O CH2 H H 1 23 4 5 / / / OH O - - PO -O O- AAAAAAA_OH 二、转运RNA的结构与功能 转运RNA（transfer RNA，tRNA）是细胞 内分子量最小的一类核酸，其功能是在 细胞蛋白质合成过程中作为各种氨基酸 的载体。 tRNA的特点： 1、tRNA分子中含有1020%的稀有碱基， 包括双氢尿嘧啶（D

3、HU）、假尿嘧啶（） 和甲基化的嘌呤（mG，mA）。 N N NH N R O 2 4 5 6 7 8 9 1 N N N NH2N OH CH3 9 R 2 4 5 6 7 8 1 I：次黄嘌呤核苷 mG：甲基鸟嘌呤核苷 O O 6 5 4 3 2 1 NH NH R O O 6 5 4 3 2 1 NH N H2 H2 R 假尿嘧啶核苷 DHU:双氢尿嘧啶 2、tRNA中存在一些能局部互补配对的区域，能形成局 部双链，进而形成一种茎-环状或发夹结构，由于茎环 结构的存在，使tRNA形成了三叶草形的二级结构。 3、tRNA共同的三级结构：倒L型 。 3OH A C C 5 CCA末端 T环

4、反密码环 DHU环 三、核蛋白体RNA的结构与功能 n核蛋白体RNA（ribosomal RNA，rRNA）， 是细胞内含量最多的RNA，约占RNA总量的 80%以上。rRNA与核蛋白体蛋白共同构成 核糖体（ribosome）。 小亚基 大亚基 核糖体的组成 原核生物真核生物 核糖体70S80S 小亚基30S40S rRNA16S(1542个核苷酸)18S（1874个核苷酸） 蛋白质21种(占总重量的 40%) 33种（占总重量的 50%） 大亚基50S60S rRNA23S(2940个核苷酸)28S（4718个核苷酸） 5S(120个核苷酸)5.85S(160个核苷酸) 5S(120个核苷酸

5、) 蛋白质31种(占总重量的 30%) 49种(占总重量的35%) 四、其它小分子RNA 功能 核蛋白体RNArRNA核蛋白体组成成分 信使RNAmRNA蛋白质合成模板 转运RNAtRNA转运氨基酸 不均一核RNAHnRNA成熟mRNA的前体 小核RNASnRNA参与HnRNA的剪接转运 小核仁RNASnoRNArRNA的加工和修饰 小胞质RNAScRNA蛋白质内质网定位合成的 信号识别的组成成分阶段 五、核酶 某些RNA分子本身具有自我催化能力，可 以完成rRNA的剪接。这种有催化作用的 RNA被称为核酶（Ribozyme）。1989年， 美国科学家Altman和Cech由于发现核酶 而获N

6、obel 化学奖。 是对传统观念的一种挑战。 在医学上有特殊的用途。 （一）（一）RNARNA一级结构的特点一级结构的特点 RNARNA一级结构研究最多的是一级结构研究最多的是 tRNAtRNA、rRNArRNA以及一些小分子以及一些小分子 的的RNARNA。组成。组成RNARNA的核苷酸也的核苷酸也 是以是以3 -5 3 -5 磷酸二酯键连磷酸二酯键连 接。接。其中其中 1.1.tRNAtRNA一级结构具有以下特点：一级结构具有以下特点： n分子量分子量2500025000左右，大约由左右，大约由7070 9090个核苷酸组成，沉降系个核苷酸组成，沉降系 数为数为4S4S左右。左右。 n分子

7、中含有较多的修饰成分。分子中含有较多的修饰成分。 n3 3 - -末端都具有末端都具有CpCpAOHCpCpAOH的的 结构。结构。 5 5 端多为端多为pGpG, ,也有也有 pCpC。 二、二、RNARNA的分子结构的分子结构 tRNAtRNA概述概述 n约占总约占总RNARNA的的10-15%10-15%。 n它在蛋白质生物合成中起翻译氨基酸信息，它在蛋白质生物合成中起翻译氨基酸信息， 并将相应的氨基酸转运到核糖核蛋白体的作并将相应的氨基酸转运到核糖核蛋白体的作 用。用。 n已知每一个氨基酸至少有一个相应的已知每一个氨基酸至少有一个相应的tRNAtRNA。 ntRNAtRNA分子的大小很

8、相似，链长一般在分子的大小很相似，链长一般在73-9373-93 个核苷酸之间。个核苷酸之间。 2.2.mRNAmRNA n约占总约占总RNARNA的的5%5%。 n不同细胞的不同细胞的mRNAmRNA的链长和分子量差异很大。的链长和分子量差异很大。 n它的功能是将它的功能是将DNADNA的遗传信息传递到蛋白质，指的遗传信息传递到蛋白质，指 导蛋白质的合成。导蛋白质的合成。 m mRNARNA一级结构的特点一级结构的特点 真核：真核：单顺反子、单顺反子、 5 -5 -末端有末端有“帽子帽子” 、 3 -3 -末端有末端有polyApolyA 片段片段 和非编码区和非编码区 和非编码区和非编码区

9、 原核：原核：多顺反子多顺反子 5 -5 -末端无末端无“帽子帽子” 、 3 -3 -末端末端 无无polyApolyA 片段片段 （病毒除外）（病毒除外） 有非编码区有非编码区 有非编码区有非编码区 顺反子：顺反子： mRNAmRNA上具有翻译功能的核苷酸顺序。上具有翻译功能的核苷酸顺序。 polyApolyA片段：片段：指指20-25020-250个多聚腺苷酸。个多聚腺苷酸。 “帽子帽子”结构：结构： 5-5-末端的末端的G G被甲基化，通过焦磷酸与另一个发被甲基化，通过焦磷酸与另一个发 生了核糖上甲基化的核苷酸以生了核糖上甲基化的核苷酸以55、 5 5- -磷酸二酯键相连。磷酸二酯键相连

10、。 n极大多数真核细胞极大多数真核细胞mRNAmRNA在在3-3-末端有一段长约末端有一段长约200200 核苷酸的核苷酸的polyApolyA。polyApolyA是在转录后经是在转录后经polyApolyA聚合酶聚合酶 的作用而添加上去的。原核生物的的作用而添加上去的。原核生物的mRNAmRNA一般无一般无 polyApolyA，但某些病毒，但某些病毒mBNAmBNA也有也有3-3-polyApolyA, ,polyApolyA可可 能有多方面功能能有多方面功能, ,与与mRNAmRNA从细胞核到细胞质的转移从细胞核到细胞质的转移 有关；与有关；与mRNAmRNA的半寿期有关，新合成的的半

11、寿期有关，新合成的RNARNA其其 polyApolyA链较长，而衰老的链较长，而衰老的mRNAmRNA，polyApolyA链缩短。链缩短。 mRNAmRNA5 -5 -末端的末端的“帽子帽子” 结构结构 m7G 5ppp 5 Np (O型) m7G 5ppp 5 NmpNp (I型) m7G 5ppp 5 NmpNmpNp (II型) (P346) n可能功能：可能功能：抗核酸酶的水解；与蛋白质合成起始有关；作抗核酸酶的水解；与蛋白质合成起始有关；作 为为mRNAmRNA与核糖体与核糖体40S40S亚基结合的信号。亚基结合的信号。 3.3.rRNArRNA ( (核糖体核糖体RNA)RNA

12、) n约占全部约占全部RNARNA的的80%80%， n是核糖核蛋白体的主要组成部分。是核糖核蛋白体的主要组成部分。 nrRNArRNA 的功能与蛋白质生物合成相关，可的功能与蛋白质生物合成相关，可 分别与分别与 mRNAmRNA、tRNAtRNA作用，催化肽键的形作用，催化肽键的形 成。成。 rRNA 动物细胞核糖体动物细胞核糖体rRNArRNA有四类：有四类：5 5SrRNASrRNA， 5.8SrRNA5.8SrRNA，18SrRNA18SrRNA，28SRNA28SRNA。许多。许多rRNArRNA 的一级结构及由一级结构推导出来的二级的一级结构及由一级结构推导出来的二级 结构都已阐明

13、，但是对许多结构都已阐明，但是对许多rRNArRNA的功能迄的功能迄 今仍不十分清楚。与今仍不十分清楚。与tRNAtRNA不同，不同，rRNArRNA的甲的甲 基化多发生在核糖上。基化多发生在核糖上。真核生物的真核生物的rRNArRNA中中 修饰核苷比原核生物多。修饰核苷比原核生物多。 ( (二二) RNA) RNA的高级结构特点的高级结构特点 nRNARNA是单链分子，因此，在是单链分子，因此，在RNARNA分子中，并不分子中，并不 遵守碱基种类的数量比例关系，即分子中的遵守碱基种类的数量比例关系，即分子中的 嘌呤碱基总数不一定等于嘧啶碱基的总数。嘌呤碱基总数不一定等于嘧啶碱基的总数。 nR

14、NARNA分子中，部分区域也能形成双螺旋结构分子中，部分区域也能形成双螺旋结构 （类似（类似A-DNAA-DNA双螺旋结构），不能形成双螺双螺旋结构），不能形成双螺 旋的部分，则形成突环。这种结构可以形象旋的部分，则形成突环。这种结构可以形象 地称为地称为“发夹型发夹型”结构结构或或茎环结构。茎环结构。 n在在RNARNA的双螺旋结构中，碱基的配对情况的双螺旋结构中，碱基的配对情况 不象不象DNADNA中严格。中严格。G G 除了可以和除了可以和C C 配对外，配对外， 也可以和也可以和U U 配对。配对。G-U G-U 配对形成的氢键配对形成的氢键 较弱。不同类型的较弱。不同类型的RNA,

15、RNA, 其二级结构有明其二级结构有明 显的差异。显的差异。 ntRNAtRNA中除了常见的碱基外，还存在一些中除了常见的碱基外，还存在一些 稀有碱基，这类碱基大部分位于突环部稀有碱基，这类碱基大部分位于突环部 分分. . tRNAtRNA的高级结构的高级结构 1 1、tRNAtRNA的二级结构的二级结构 ntRNAtRNA的二级结构大都呈的二级结构大都呈 “ “ 三叶草三叶草” ” 形状，在结形状，在结 构上具有某些共同之处，构上具有某些共同之处， 一般可将其分为四臂四环一般可将其分为四臂四环： 包括氨基酸接受臂、反密包括氨基酸接受臂、反密 码（环）臂、二氢尿嘧啶码（环）臂、二氢尿嘧啶 （环

16、）臂、（环）臂、T T C C（环）（环）臂臂和和 可变环。除了氨基酸接受可变环。除了氨基酸接受 区外，其余每个区均含有区外，其余每个区均含有 一个突环和一个臂。一个突环和一个臂。 (1)(1)氨基酸接受区氨基酸接受区 包含有包含有tRNAtRNA的的3-3-末端和末端和 5-5-末端，末端， 3- 3-末端的最末端的最 后后3 3个核苷酸残基都是个核苷酸残基都是CCACCA， A A为腺苷酸。氨基酸可与其为腺苷酸。氨基酸可与其 成酯，该区在蛋白质合成成酯，该区在蛋白质合成 中起携带氨基酸的作用。中起携带氨基酸的作用。 (2)(2)反密码区反密码区 与氨基酸接受区相对，一与氨基酸接受区相对，一

17、 般环中含有般环中含有7 7个核苷酸残基，个核苷酸残基， 臂中含有臂中含有5 5对碱基。对碱基。其中环其中环 中正中的中正中的3 3个核苷酸残基称个核苷酸残基称 为为反密码子反密码子。 （3)3)二氢尿嘧啶区二氢尿嘧啶区 该区含有二氢尿嘧啶。环该区含有二氢尿嘧啶。环 由由8-128-12个核苷酸组成，臂由个核苷酸组成，臂由 3-43-4对碱基组成。对碱基组成。 (4) (4) T T C C区区 该区与二氢尿嘧啶区相对，该区与二氢尿嘧啶区相对， 假尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷胸腺嘧啶核胸腺嘧啶核 糖核苷环糖核苷环( (T T C)C)由由7 7个核苷酸个核苷酸 组成，通过由组成，通过由5 5对碱基组成对碱基组成 的双螺旋区的双螺旋区( (T T C C臂臂) )与与tRNAtRNA 的其余部分相连。除个别例的其余部分相连。除个别例 外，几乎所有外，几乎所有tBNAtBNA在此环中在此环中 都含有都含有T T C C 。 (5) (5)可变区