生物化学--光合作用汇编

1、 n CO2 + n H2O(CH2O)n + n O2 光能 叶绿体 糖类化合物 光反应光反应 + Calvin + Calvin 循环循环(“(“暗反应暗反应”) ) v光合作用：光合作用：绿色植物、光合细菌或藻类等将绿色植物、光合细菌或藻类等将 光能转变成化学能的过程，即利用光能，由光能转变成化学能的过程，即利用光能，由 COCO2 2和和H H2 2O O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，合成糖类化合物并释放出氧气的过程， 称为光合作用。称为光合作用。 v光合作用的总反应式可表示如下：光合作用的总反应式可表示如下： 7.2.1 7.2.1 叶绿体及光合色素叶绿体及光合色素 1 1叶绿体

2、叶绿体 v植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素 等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。等光合色素，是绿色植物进行光合作用的场所。 v叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。 v膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应 的场所。的场所。 v基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。 类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。 基质基质 类囊体类囊体 外膜外膜 内膜内膜 类

3、囊体类囊体 内内 叶绿体基粒叶绿体基粒 薄片薄片 叶绿体是进行光合叶绿体是进行光合 作用的场所。叶绿作用的场所。叶绿 体内有三种膜体内有三种膜(外膜、外膜、 内膜和类囊体膜内膜和类囊体膜) 和三个被隔开的独和三个被隔开的独 立空间立空间 (膜膜间隙、间隙、 基质类囊体空间基质类囊体空间) 叶绿体在许多方面与叶绿体在许多方面与 线粒体类似线粒体类似! ! 2 2叶绿素叶绿素 v叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分，叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分， 结构与血红素相似。结构与血红素相似。 v包括叶绿素包括叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b b。其它的光合色素是类胡萝。其它的光合色素是类

4、胡萝 卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c c和藻胆和藻胆 色素等。色素等。 v叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与 一个含有一个含有2020个碳的植醇形成酯。叶绿素个碳的植醇形成酯。叶绿素a a与与b b之间的之间的 差别在于吡咯环上的一个基团不同。差别在于吡咯环上的一个基团不同。 v叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是 一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不 同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶

5、绿同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿 素素a a为为 680 nm, 680 nm, 叶绿素叶绿素b b为为 460 nm460 nm。 叶绿素在结构上与血红素相似，只是在共轭环中心被配叶绿素在结构上与血红素相似，只是在共轭环中心被配 位的是镁而不是铁位的是镁而不是铁 吸收光的共轭体系吸收光的共轭体系 The peak molar absorptionThe peak molar absorption coefficient of chlorophylls coefficient of chlorophylls is among the highest observedis amon

6、g the highest observed for organic compounds.for organic compounds. v类胡萝卜素类类胡萝卜素类( (Carotenoids)Carotenoids)在类囊体膜上作为辅助色在类囊体膜上作为辅助色 素吸收光素吸收光. . 共轭多烯是吸收光的部位共轭多烯是吸收光的部位 叶黄素叶黄素 - -胡萝卜素胡萝卜素 含有含有1111个共轭双键个共轭双键 - -胡萝卜素衍生的二元醇胡萝卜素衍生的二元醇 7.2.2 7.2.2 光合作用机制光合作用机制 v绿色植物的光合作用由绿色植物的光合作用由光反应光反应和和暗反应暗反应组成。组成。 v光反应是

7、光能转变成化学能的反应光反应是光能转变成化学能的反应, , 即植物的即植物的 叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活 化分裂出化分裂出O O2 2、H H+ +和释放出电子，并产生和释放出电子，并产生NADPHNADPH和和 ATPATP。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。 v暗反应为酶促反应，由光反应产生的暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPHNADPH在在 ATPATP供给能量情况下，使供给能量情况下，使COCO2 2还原成简单糖类的还原成简单糖类的 反应。反应。即二氧化碳的固定和还原反应。即二氧化碳的固定和还

8、原反应。 v光反应过程由光反应过程由光系统光系统I (PS I) I (PS I) 和光系统和光系统II II (PS II)(PS II) 共同完成的。共同完成的。 vPS I PS I 和和PS IIPS II又被称为又被称为光反应中心光反应中心。所有放。所有放 氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包 含有含有PS I PS I 和和PS IIPS II。 1 1光反应光反应 （1 1）光反应系统）光反应系统 光系统光系统II (PS II)II (PS II) v捕获光能的复合体：捕获光能的复合体： 即天线色素即天线色素, , 是由大约是由大约200

9、200个叶绿素个叶绿素 分子、分子、5050个类胡萝卜素分子以及个类胡萝卜素分子以及1212条多肽链等组成的跨膜条多肽链等组成的跨膜 复合物。复合物。 功能：功能：吸收光能，把吸收的激发子再传递给吸收光能，把吸收的激发子再传递给P P680 680。 。 v反应中心：反应中心：含有含有2020多个蛋白亚基，多个蛋白亚基，2 2个个脱镁叶绿素脱镁叶绿素，5050个个 叶绿素叶绿素a a，以及，以及质体醌质体醌（在结构和功能和泛醌相似）等电（在结构和功能和泛醌相似）等电 子供体和受体。由于反应中心在波长子供体和受体。由于反应中心在波长680 nm 680 nm 处有最大吸处有最大吸 收，又称为收，

10、又称为P P680 680 。 。 功能：功能：由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中 心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。心，并产生一种强氧化剂和一种弱还原剂。 v产生氧的复合体产生氧的复合体: :外在膜蛋白，含有能促进水裂解的蛋白外在膜蛋白，含有能促进水裂解的蛋白 （含有（含有MnMn2+ 2+离子）等。 离子）等。 功能：功能：反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶摧化下，将水 裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。 质体醌得失质体醌得失 电

11、子情况电子情况 光系统光系统I (PS I)I (PS I) vPS IPS I是一个跨膜复合物，由是一个跨膜复合物，由1313条多肽链及条多肽链及200200个叶绿个叶绿 素、素、5050个类胡萝卜素以及个类胡萝卜素以及质体蓝素质体蓝素（简写为（简写为PCPC）和）和 铁氧还蛋白铁氧还蛋白（简写为（简写为FDFD）等组成。）等组成。 PS I PS I 的反应中的反应中 心含有心含有130130个叶绿素个叶绿素a a，它的最大吸收波长为，它的最大吸收波长为700 nm700 nm， 所以又称为所以又称为P P700 700。 。 FdFd是一种水溶性蛋白，含有一个是一种水溶性蛋白，含有一个

12、FeFe2 2S S2 2中心中心。 vPS I PS I 在波长为在波长为700 nm700 nm的光照下被激活，产生一种强的光照下被激活，产生一种强 还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作 用下，生成用下，生成NADPHNADPH，是暗反应的主要还原剂。，是暗反应的主要还原剂。PS IPS I产产 生的弱氧化剂和生的弱氧化剂和PS IIPS II产生的弱还原剂作用与合成产生的弱还原剂作用与合成 ATPATP。 细胞色素细胞色素bfbf复合物复合物 v一个大的多聚蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体一个大的多聚蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体

13、 内膜上的复合物内膜上的复合物IIIIII。 v其辅基含有一个带两个血红素基的其辅基含有一个带两个血红素基的b-b-型型细胞色素细胞色素b b6 6和和 一个一个c c型细胞色素（常称为细胞色素型细胞色素（常称为细胞色素f f ）和和铁硫蛋白。铁硫蛋白。 v功能：功能：将将电子从质体醌传递给质体蓝素电子从质体醌传递给质体蓝素（一个水溶（一个水溶 性蛋白质，相当于线粒体中的细胞色素性蛋白质，相当于线粒体中的细胞色素c c）；）；起质子起质子 泵的作用泵的作用，即在电子传递给质体蓝素过程中，将质子，即在电子传递给质体蓝素过程中，将质子 泵入类囊体腔内，形成质子梯度和膜电势用于合成泵入类囊体腔内，形

14、成质子梯度和膜电势用于合成 ATPATP。 ATP合酶 v在结构和功能上类似于线粒体内的在结构和功能上类似于线粒体内的ATPATP合酶合酶 （2 2）光反应电子传递的光反应电子传递的Z型图式型图式 v光反应中心的色素分光反应中心的色素分 子子P P吸收一个光子，吸收一个光子， 即形成激发态即形成激发态P P* *。激。激 发态发态P P* *的电子具有很的电子具有很 高的能量，是良好的高的能量，是良好的 电子供体，因此电子供体，因此P P* *是是 一个强还原剂。一个强还原剂。 v而失去了电子的而失去了电子的P P+ +，则是一个好的电子受体，是一个，则是一个好的电子受体，是一个 强氧化剂。强

15、氧化剂。 v从从P P* *释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子 传递链传递。传递链传递。 Stage 1 电子在电子在PS II 内的传递与内的传递与 O2的产生的产生 v在光照下，在光照下，PS IIPS II的反应中心的反应中心P P680 680 被激发，形成 被激发，形成P P680 680* *， ， P P680 680* * 将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌，本身则将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌，本身则 变成带一个正电荷的自由基变成带一个正电荷的自由基P P680 680 。 。 vP P680 680 是强氧化

16、剂，通过放氧复合体从 是强氧化剂，通过放氧复合体从H H2 2O O获得电子。获得电子。 v还原型的还原型的PQHPQH2 2将电子经由细胞色素将电子经由细胞色素bfbf复合物传递给质体蓝复合物传递给质体蓝 素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。 Stage 2 电子在电子在PS I 内的传递与内的传递与 NADH的产生的产生 vPS I PS I 经光照形成激发态经光照形成激发态P P700 700* *。释放出一个电子变成 。释放出一个电子变成P P700 700 ， ， 它是一个弱氧化剂，可以从还原型的质体蓝素（它是一个弱氧化剂，可以从还原型的质体蓝

17、素（CuCu+ +）中获）中获 得电子。得电子。 vP P700 700* *释放出的电子由一个受体 释放出的电子由一个受体A A0 0接受，接受，A A0 0- -是强还原剂。是强还原剂。 高能电子从高能电子从A A0 0- -传递到传递到A A1 1, ,再经再经Fe-SFe-S至铁氧还蛋白（至铁氧还蛋白（FdFd）。）。 电子从电子从FdFd通过通过Fd-NADPFd-NADP+ +还原酶传递至还原酶传递至NADPNADP+ +。 (3) (3) 光合磷酸化光合磷酸化 v通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶 联合成联合成ATPATP的过程，称为光合

18、磷酸化。按照光的过程，称为光合磷酸化。按照光 合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为 两种形式：两种形式： v非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 v环式光合磷酸化环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 v在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经P P680 680将电 将电 子传递到子传递到NADPNADP+ +，电子流动经过两个光系统，两次被激，电子流动经过两个光系统，两次被激 发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动 ATPATP合成，并生成合成，并

19、生成NADPHNADPH。 环式光合磷酸化环式光合磷酸化 vPS IPS I作用中心作用中心P P700 700受光激发释放出的高能电子 受光激发释放出的高能电子, , 在传递在传递 到铁氧还蛋白后，不再继续向到铁氧还蛋白后，不再继续向NADPNADP+ +传递，而是将电子传递，而是将电子 传回给细胞色素传回给细胞色素bfbf复合物。然后细胞色素复合物。然后细胞色素bfbf又将电子通又将电子通 过质体蓝素传递给过质体蓝素传递给P P700 700。电子在此循环流动过程中，产 。电子在此循环流动过程中，产 生质子梯度，从而驱动生质子梯度，从而驱动ATPATP的合成。所以这种形式的光的合成。所以这

20、种形式的光 合磷酸化称为环式光合磷酸化。合磷酸化称为环式光合磷酸化。 v环式光合磷酸化环式光合磷酸化 只涉及只涉及PS I，并，并 且只生成且只生成ATP而而 无无NADPH生成。生成。 这是当植物体内这是当植物体内 需要需要ATP时选择时选择 的电子传递形式。的电子传递形式。 光反应总览光反应总览 2 2暗反应暗反应 v暗反应暗反应是指由光反应产生的是指由光反应产生的NADPHNADPH在在ATPATP供给供给 能量情况下，将能量情况下，将COCO2 2还原成糖还原成糖的反应过程。这的反应过程。这 是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，是一个酶催化的反应过程，不需要光参加， 所以称为暗反应。

21、所以称为暗反应。 v大多数植物的暗反应中，还原大多数植物的暗反应中，还原COCO2 2的第一个产的第一个产 物是三碳化合物（物是三碳化合物（3-3-磷酸甘油酸），所以这磷酸甘油酸），所以这 种途径称为种途径称为C C3 3途径途径。有些植物，如甘蔗和玉。有些植物，如甘蔗和玉 米等高产作物，其暗反应还原米等高产作物，其暗反应还原COCO2 2的产物是四的产物是四 碳化合物（草酰乙酸等），所以称为碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C C4 4途径。途径。 （1 1）C C3 3途径途径 vC C3 3途径的反应以循环形式进行，又称为三碳途径的反应以循环形式进行，又称为三碳 循环。以三碳循环进行合成代

22、谢的植物被称循环。以三碳循环进行合成代谢的植物被称 为三碳植物。由于三碳循环是为三碳植物。由于三碳循环是M. CalvinM. Calvin首先首先 提出来的，所以也称为提出来的，所以也称为CalvinCalvin循环。循环。C C3 3途径途径 可分为以下几个阶段：可分为以下几个阶段： Calvin循环分循环分 为三个阶段：为三个阶段： fixation reduction Regeneration 1,5-二磷二磷 酸核酮糖酸核酮糖 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 用于糖酵解用于糖酵解 供能或葡萄供能或葡萄 糖的合成糖的合成 CO2+RuBP 2 X 3-磷酸甘油酸磷酸

23、甘油酸 1,5-二磷酸核二磷酸核 酮糖酮糖(RUBP) 烯醇式中烯醇式中 间产物间产物 2-羧基羧基-3-酮基酮基- 1,5-二磷酸核糖二磷酸核糖 水化中间体水化中间体 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 负碳化合物负碳化合物 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 CO2固定固定 由由二磷酸二磷酸 核酮羧化核酮羧化 酶酶催化催化 3-3-磷酸甘油酸的磷酸甘油酸的还原还原 v3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 v3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + ATP + ATP 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 + ADP+ ADP v1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ NADPH + H

24、+ NADPH + H+ + 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + NADP+ NADP+ + + Pi + Pi 3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 1,5- 二二 磷磷 酸酸 核核 酮酮 糖糖 的的 再再 生生 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 1,6-二磷二磷 酸果糖酸果糖 6-磷磷 酸果酸果 糖糖 葡萄葡萄 糖糖 1/6 5/6 4-磷酸磷酸 赤藓糖赤藓糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸磷酸 核酮糖核酮糖 1,7-二磷二磷 酸庚酮糖酸庚酮糖 7-磷酸磷酸 庚酮糖庚酮糖 5-磷酸磷酸 核糖核糖 5-磷酸磷酸 核酮糖核酮糖 激酶激酶

25、1,5-二磷酸核二磷酸核 酮糖酮糖(RUBP) 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖 异构酶异构酶 异构酶异构酶 能量消耗能量消耗 v 上述所有反应组成了一个循环上述所有反应组成了一个循环. .每一个循环，每一个循环，1 1分子的二磷分子的二磷 酸核酮糖固定酸核酮糖固定1 1分子分子COCO2 2，生成，生成1/61/6分子分子6-6-磷酸果糖，其中磷酸果糖，其中5/65/6 分子的分子的6-6-磷酸果糖参与再循环，磷酸果糖参与再循环，1/61/6分子的分子的6-6-磷酸果糖则转磷酸果糖则转 变成葡萄糖。从变成葡萄糖。从COCO2 2的固定到生成一分子葡萄糖共需的固定到生成一分子葡萄

26、糖共需6 6个循环，个循环， 总反应式是：总反应式是： v6 CO6 CO2 2 + 12 H + 12 H+ + + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2 2O O C C6 6H H12 12O O6 6 + 18 ADP + 12 NADP + 18 ADP + 12 NADP+ + + 6 H + 6 H+ + v G G = 476.8 kJ / mol = 476.8 kJ / mol v上式表明，在三碳循环中，每上式表明，在三碳循环中，每还原还原1 1分子分子COCO2 2需要消耗需要消耗3 3分子分子 ATPA

27、TP和和2 2分子分子NADPHNADPH。 v甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应机制是甘蔗和玉米等高光效率植物的暗反应机制是 另一种途径，即另一种途径，即C C4 4途径或四碳循环，这类植途径或四碳循环，这类植 物被称为四碳植物。物被称为四碳植物。 v四碳植物的叶片结构中含有四碳植物的叶片结构中含有维管束鞘细胞和维管束鞘细胞和 叶肉细胞叶肉细胞。这两种细胞分别含有两种叶绿体。这两种细胞分别含有两种叶绿体 并进行两类循环：在维管束鞘细胞中的叶绿并进行两类循环：在维管束鞘细胞中的叶绿 体，以三碳循环途径固定体，以三碳循环途径固定COCO2 2，而在叶肉细胞，而在叶肉细胞 中，则进行四碳循环。中，则进行四碳循环。 (2) C(2) C4 4 途径途径 v大气中的大气中的COCO2 2首先在叶肉细胞中与磷酸烯醇式首先在叶肉细胞中与磷酸烯醇式 丙酮酸（丙酮酸（PEPPEP）作用，形成草酰乙酸。）作用，形成草酰乙酸。 v草酰乙酰被草酰乙酰被NADPHNADPH还原成苹果酸。还原成苹果酸。 v苹果酸通过细胞胞液中的胞间连丝从叶肉细苹果酸通过细