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文档简介
1、会计学1 重点试验室汇报重点试验室汇报 多倍化是植物进化变异新物种形成的途径之一,也是促进植 物发生进化改变的重要动力。据估计,至少50%也许70% 以上的被子植物进化历史上曾发生过至少一次多倍化( Masterson,1994 ;Wendel 2000)。许多重要的作物如 香蕉、咖啡、棉花、马铃薯、小麦、甘蔗等都是多倍体。 比较基因组研究发现,即使是以前认为是二倍体的物种, 如水稻(Guyot and Keller 2004)玉米(Gaut等 1997)、 大豆(Shoemaker等1996)拟南芥(Vision,2000; Anonymous,2000)等植物在进化过程中也曾发生过多倍 花
2、和加倍后广泛的染色体断裂融合重排。由于多倍体的广 泛分布和重要的经济价值,最近50年来,多倍体特别是异 源多倍体的合成和进化得到了人们相当多的关注(Soltis和 Soltis,1995)。然而,有关多倍体基因组进化的信息人们 一直知之甚少。 第1页/共27页 新合成的人工多倍体由于其亲缘关系明晰,是研究异源杂交和多倍化后早期基因组遗传和后遗传变化的理想材料。自Song等(1995)以人工新合成芸薹属异源多倍体为材料研究基因组的进化以来,利用新合成的人工多倍体研究多倍体基因组进化已用于包括芸薹(song,1995)、小麦及其近缘属(Ozkan ,2001;Feldman and Levy,20
3、03)、拟南芥(Comai etal, 2000;Malung etal ,2002)、棉花(liu ,etal, 2001)、大米草(Baumel etal,2002)等多种植物。发现植物多倍体在形成的早期基因组发生序列的快速消除、亲本基因组的累加、序列和染色体的重排等遗传改变和基因沉默、转座子激活和核仁显性等表观遗传学变化 第2页/共27页 第3页/共27页 在小麦属和山羊草属种间或属间杂交中,Ozkan 等(2001)以新合成的35 个杂交组合的F1 及22 个异源多倍体(13 代) 为材料,详细研究了小麦基因组(GSS) 或染色体(CSS) 特异的低拷贝、非编码序列的丢失规律。结果显示
4、,序列丢失是一个快速的过程,即丢失发生于F1 ,并在多倍化后的几个世代内完成;GSS 丢失始于F1 ,而CSS 丢失一般始于多倍体1 代,暗示杂合性触发了GSS 丢失,而多倍化导致CSS 丢失。如合成多倍体的基因组组成与天然存在的异源多倍体相似,其染色体序列消失较早;如基因组组成无对应的天然异源多倍体,其染色体序列消失较晚。序列消除对于自然界中多倍体的形成和稳定起重要的作用。推测只有特定的基因组合才能有效的处理好2个基因组的整合,即通过一系列的序列消除来完成,从而生存下来并形成新物种; 第4页/共27页 对芸薹属多倍体的研究也表明序列消除发生在多倍体形成的早期阶段(song等,1995)。此外
5、, 在芸薹属(B rassica ) 和山羊草属(A eg ilop s) 中观察到的消除序列表明被消除的序列在某种程度上倾向于来自其中一个亲本基因组的序列。在异源多倍体AABB (B. rap a B. n ig ra ) 中观察到丢失的片段倾向于来自父本基因组, 但在异源多倍体AACC 中并没有类似的现象( Song等,1995)。小麦多倍化过程中倾向于丢失来源于D 基因组的GSS 和CSS(Ozkan 等,2001)。Shaked 等(2001)也观察到类似的单向丢失现象,如山羊草属的Ae. sharonensis ( S1 S1 ) 与Ae.umbellulata (UU) 杂交,前者
6、AFLP 带在杂种中丢失达14 % ,而后者丢失仅有0.5 %,大部分序列消除发生由杂交不是加倍.而在另一个杂交Ae.longissima X T.urartu,序列消除在加倍后更频繁发生。被消除的序列与该异源多倍体物种基因组组成相关。 第5页/共27页 第6页/共27页 第7页/共27页 第8页/共27页 第9页/共27页 第10页/共27页 第11页/共27页 第12页/共27页 第13页/共27页 第14页/共27页 酶切 组合 亲 本 片 段 数 亲 本 片 段 消 失 数(%)仅F1 消失 (%) 新 增 片 段 数 (占 亲 本 片 段 总 数 %)仅 F1,C 1新 增带 (%)
7、 合计 F1 C1 C2 C3 C4 合计F1C1C2C3C4 Pst/ Mse DD +R R 15 1 6211024 ( 3.97) ( 1.32) ( 0.66) ( 0.66) ( 0.00) ( 1.3 2) (2.64) RR17 9 494041049 ( 27.3 7) ( 22.3 4) ( 2.23) ( 0.55) ( 0.00) ( 2.2 3) (5.02) DD17 7 179800 03 ( 9.60) ( 5.08) ( 4.51) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.0 0) (1.69) 合 计 50 7 72511320616663858783 (
8、14.2 0) ( 10.0 5) ( 2.56) ( 0.39) ( 0.00) ( 1.1 7) (3.15)( 13.0 2) ( 7.50) ( 0.99) ( 1.58) ( 1.38) ( 1.58) ( 0.59) 表1:AFLP在节节麦(DD)、黑麦(RR)杂种及双二倍体各代消失、新增的片段统计 第15页/共27页 酶切 组合 亲 本 片 段 数 亲 本 片 段 消 失 数(%)仅F1 消失 (%) 新 增 片 段 数 (占 亲 本 片 段 总 数 %)仅 F1,C 1新 增带 (%) 合计 F1 C1 C2 C3 C4 合计F1C1C2C3C4 EcoR/ Mse DD +R
9、 R 1 5 1 3110102 ( 1.98) ( 0.66) ( 0.66) ( 0.00) ( 0.66) ( 0.0 0) (1.32) RR1 0 3 323101005 ( 31.0 6) ( 30.0 9) ( 0.00) ( 0.97) ( 0.00) ( 0.0 0) (4.85) DD2 4 5 302124302 ( 12.2 4) ( 8.57) ( 0.81) ( 1.62) ( 1.22) ( 0.0 0) (0.81) 合 计 4 9 9 65533340966381945016 ( 13.0 2) ( 10.6 2) ( 0.60) ( 1.22) ( 0.8)
10、 ( 0.0 0) (1.80) ( 13.2 3) ( 7.62) ( 3.81) ( 0.80) ( 1.00) ( 0.00) ( 3.21) 第16页/共27页 引物亲 本 片 段 数 亲 本 片 段 消 失 数(%)仅F1 消失 (%) 新 增 片 段 数 (占 亲 本 片 段 总 数 %)仅 F1,C 1新 增带 (%) 合计 F1 C1 C2 C3 C4 合计F1C1C2C3C4 D-SSRD D+ RR 192200001 ( 10.5 3) ( 10.5 3) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 5.26) RR130000000 ( 0.00
11、) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) D D 130000001 ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 7.69) 合 计 4522000020000000 ( 4.44) ( 4.44) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 4.44) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) 表2:节节麦(DD)、黑麦(RR)杂种及双二倍体各代SSR片段分析 第17页/共27页 引物亲
12、 本 片 段 数 亲 本 片 段 消 失 数(%)仅F1 消失 (%) 新 增 片 段 数 (占 亲 本 片 段 总 数 %)仅 F1,C 1新 增带 (%) 合计 F1 C1 C2 C3 C4 合计F1C1C2C3C4 EST-SSRDD +R R 393100110 ( 7.69) ( 2.56) ( 0.00) ( 0.00) ( 2.56) ( 2.56) ( 0.00) RR243000212 ( 12.5) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 8.33) ( 4.17) ( 8.33) DD352000205 ( 5.71) ( 0.00) ( 0.00) ( 0.00) ( 5.71) ( 0.00) ( 14.2 8) 合 计 9881005274301001 ( 8.16) ( 1.02) ( 0.00) ( 0.00) ( 5.10) ( 2.04) ( 7.14) ( 4.08) ( 3.06) ( 0.00) ( 1.02) ( 0.00) ( 0.00) ( 1.02) 第18页/共27页 图1. 节节麦,黑麦及其杂种双二倍体各代的AFLP(PstI-MseI)片段 第19页/共27页 图2. 节节麦,黑麦及其杂种双二
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