鱼类行为的个体差异

1、鱼类行为的个体差异鱼类行为的个体差异 在动物行为学中，个体行为的差异经常被忽视在动物行为学中，个体行为的差异经常被忽视 达尔文是第一个认识到个体差异是自然选择的达尔文是第一个认识到个体差异是自然选择的原材料的人。虽然达尔文主要关注的是形态变化，原材料的人。虽然达尔文主要关注的是形态变化，但他的论点也同样适用于生理和行为的变化，因为但他的论点也同样适用于生理和行为的变化，因为行为，形态和生理常常是相互关联的，并可能深刻行为，形态和生理常常是相互关联的，并可能深刻的影响彼此。的影响彼此。 当代进化生物学，它强调个体的重要性，而不当代进化生物学，它强调个体的重要性，而不是以群体或物种为单位的选择，重

2、新唤起了对个体是以群体或物种为单位的选择，重新唤起了对个体差异的兴趣。差异的兴趣。 Key word: Foraging Avoiding Predators Mating Behavior Habitat Use Dominance Hierarchies 个体差异的性质个体差异的性质逃避捕食逃避捕食交配行为交配行为生境利用生境利用结论结论觅食觅食产生个体差异的原因产生个体差异的原因v 多变的环境多变的环境 行为的变化是为了适应随着空间或时间而变化的环境。 v 个体间的表现型差异个体间的表现型差异 首先，不同的大小，性别 或形态对食物，掩蔽处的 要求不同。 如果一种动物的竞争力较 差，它可能

3、会被迫改变其 行为以“尽力对付不利形 势”。v 依赖于他人行为的最好行为依赖于他人行为的最好行为 个体可以选择不同的策略来达到相同的目的。 两个觅食策略两个觅食策略 v觅食浮游生物或底栖生物的觅食浮游生物或底栖生物的“专才专才” ” v在两种生境中都可以进行摄食的在两种生境中都可以进行摄食的“通才通才” ” 觅食策略变化的原因觅食策略变化的原因觅食策略变化的原觅食策略变化的原因因大体型的优势大体型的优势minnow大体型的优势大体型的优势v发觉食物的能力强发觉食物的能力强v游泳速度快游泳速度快v减少被捕食者攻击减少被捕食者攻击 蓝鳃鱼蓝鳃鱼（lepomis macrochirus）v密度从密度

4、从4 4尾增加至尾增加至1616尾，所有鱼类的生长率均下降尾，所有鱼类的生长率均下降 v高密度组的平均繁殖力也在降低，繁殖力的个体差高密度组的平均繁殖力也在降低，繁殖力的个体差异增大了异增大了 v蓝鳃鱼子代个体的生长率也在降低蓝鳃鱼子代个体的生长率也在降低 一尾一尾四尾四尾八尾八尾十六尾十六尾 everglades pygmy sunfish 不平等竞争能力不平等竞争能力 v 差的竞争者捕食的大型水蚤明显较少差的竞争者捕食的大型水蚤明显较少 v 当允许单独觅食时，这些差的竞争者超过一半的攻击当允许单独觅食时，这些差的竞争者超过一半的攻击对象仍然是小型水蚤对象仍然是小型水蚤; ;相反，竞争力强的

5、对手首选攻击相反，竞争力强的对手首选攻击大型水蚤。大型水蚤。v 捕捉大型水蚤有较低的成功率使得不太成功的刺鱼以捕捉大型水蚤有较低的成功率使得不太成功的刺鱼以小型水蚤作为主要食物是有利的小型水蚤作为主要食物是有利的 寄生虫侵袭降低了个体的竞争能力寄生虫侵袭降低了个体的竞争能力 v严重感染鱼眼吸虫的鲮鱼对钩虾的反应距离会严重感染鱼眼吸虫的鲮鱼对钩虾的反应距离会增大增大 v感染感染Glugea anomala Glugea anomala 或或Schistocephalus Schistocephalus solidussolidus的刺鱼捕食更多的小型水蚤的刺鱼捕食更多的小型水蚤 Glugea a

6、nomala in a sticklebackSchistocephalus solidus in a stickleback 逃避捕食逃避捕食 集群在逃避捕食集群在逃避捕食 方面的优势方面的优势v难以被捕食者发现难以被捕食者发现v分散攻击力分散攻击力v方便逃逸方便逃逸v迷惑捕食者迷惑捕食者v更快发现捕食者更快发现捕食者Daphnia 如果鱼群较小，被攻如果鱼群较小，被攻击时鱼类会放弃集群击时鱼类会放弃集群并寻找隐蔽处。并寻找隐蔽处。 蓝鳃鱼在植被茂盛的地蓝鳃鱼在植被茂盛的地方受到捕食者威胁时很方受到捕食者威胁时很少集群。这种情况下，少集群。这种情况下，单独隐藏在茂密的遮蔽单独隐藏在茂密的遮蔽

7、物下比集成目标更大的物下比集成目标更大的鱼群更有利。鱼群更有利。与其捕食与其捕食者分布在者分布在同一区域同一区域的种群中的种群中的个体比的个体比分布区中分布区中没有捕食没有捕食者的更愿者的更愿意集群意集群 特立尼达岛特立尼达岛的孔雀鱼的孔雀鱼 这种鱼在没有这种鱼在没有捕食者的控制捕食者的控制环境条件下繁环境条件下繁育三代后仍保育三代后仍保留着其集群留着其集群趋势趋势 在英国南部，与在英国南部，与梭鱼在同一分布梭鱼在同一分布区的鲦鱼，比北区的鲦鱼，比北威尔斯生境中缺威尔斯生境中缺少梭鱼的鲦鱼更少梭鱼的鲦鱼更易形成大型的鱼易形成大型的鱼 群而且很少改变群而且很少改变 这种鱼更喜欢花更多的时间这种鱼

8、更喜欢花更多的时间 隐蔽起来逃避捕食，一旦被发现就隐蔽起来逃避捕食，一旦被发现就 立即逃跑立即逃跑 个体表现型差异个体表现型差异 vAdaptive: :降低发现降低发现 的风险和增加躲避的的风险和增加躲避的 机会机会vNon-adaptive: :不减不减 少鱼类被发现的机会少鱼类被发现的机会 大小等级大小等级性性 别别饥饿变化饥饿变化育种情况育种情况 许多反捕食行为的变化可以归因于环境的许多反捕食行为的变化可以归因于环境的异质性，特别是在捕食风险和一些使个体特异质性，特别是在捕食风险和一些使个体特别容易被捕食的表型差异上。别容易被捕食的表型差异上。 交交 配配 行行 为为 鱼类通过不同的发

9、展途径，不同鱼类通过不同的发展途径，不同的形态和不同的行为模式来改变交配的形态和不同的行为模式来改变交配策略。雄性的行为差异更为普遍，这策略。雄性的行为差异更为普遍，这种差异发生在雄性为繁殖成功而进行种差异发生在雄性为繁殖成功而进行的侵略和竞争行为中。的侵略和竞争行为中。 雄性幼鲑过早的成雄性幼鲑过早的成熟熟 早熟幼鲑必须跟那早熟幼鲑必须跟那些成年雄鱼竞争雌些成年雄鱼竞争雌鱼鱼 雌鱼不太愿意与早雌鱼不太愿意与早熟的幼鲑产卵熟的幼鲑产卵 占据产卵占据产卵的成年雄鱼和的成年雄鱼和雌鱼肚子下面雌鱼肚子下面的位置，使自的位置，使自己尽可能的不己尽可能的不起眼，然后在起眼，然后在它们所占据的它们所占据的

10、位置上使卵受位置上使卵受精。精。 Poeciliopsis occidentalis gila topminnow 这些鱼其雄性会在性这些鱼其雄性会在性 成熟时停止增长。成熟时停止增长。占主导地位的大型雄鱼构建领地和引诱雌鱼; 小型雄鱼则与雌鱼保持距离，寻求机会进入领地，偷偷进行交配；一旦大雄鱼离开，小雄鱼就会在很短的时间内占主导地位，并开始捍卫领土和追求雌鱼。 Sneaky breeder 雄性采用潜行策略是为了尽力对付不利形势。这种典型的行为降低了交配成本。这些降低的成本可以用来弥补其对雌鱼低的吸引力和低的成功繁殖率。 频率依存选择频率依存选择（frequency-dependent se

11、lection） 它主要表示基因型的适应度依其频率而变化的情形。在典型的频率依存选择中，某一基因型虽然低频率时对选择有利，但它却在高频率时转为不利 频率制约因素决定了潜行者所占的比例。在这种情况下，成年雄性与潜行者平均一生的繁殖成功率是相等的 产卵雌性容易被吸引到其它雌性聚集的地方。产卵雌性容易被吸引到其它雌性聚集的地方。因为有假雌鱼在它周围，雄性亲本可能想给真雌因为有假雌鱼在它周围，雄性亲本可能想给真雌鱼的印象是，他的巢是一个适合产卵活动的地方。鱼的印象是，他的巢是一个适合产卵活动的地方。此外，雄性亲本花费太很多的时间驱逐假雌鱼，此外，雄性亲本花费太很多的时间驱逐假雌鱼，这可能会降低其成功的

12、遇到真的雌鱼。这可能会降低其成功的遇到真的雌鱼。 呈现成年雌性的大小，呈现成年雌性的大小，颜色和行为，并在产卵颜色和行为，并在产卵的雌性和雄性亲本之间的雌性和雄性亲本之间游泳游泳Amphiprion akallopisos 这些鱼总是成对的生活。由于它们生殖的成功与否取决于雌性的产卵能力，这时大的鱼转为雌鱼是有利的。 Thalassoma bifasciatum 大型雄鱼有非常鲜艳的颜色，几乎包揽了所有与雌鱼交配的机会，使得小的雄鱼很难找到机会完成交配。因为这种鱼进行了变性，当它们足够大时才会变回雄性。 生生 境境 利利 用用 一个斑块环境中存在不同的竞争一个斑块环境中存在不同的竞争力，这使得

13、个体对生境的利用也不用。力，这使得个体对生境的利用也不用。个体花费大部分时间活动的范围其大个体花费大部分时间活动的范围其大小和质量各不相同。小和质量各不相同。 FishFish和和SavitzSavitz研究了伊利诺斯州一条湖中的大口研究了伊利诺斯州一条湖中的大口 鲈鱼和蓝鳃鱼鲈鱼和蓝鳃鱼 发现了个体的活动范围大小不同：发现了个体的活动范围大小不同：n大口鲈鱼的活动面积从 0.182.07n在蓝鳃鱼中一些个体主 要分布在杂草中而另一 些分布在沙地，而鱼体 大小和活动范围大小呈 显著的负相关关系。 Mobile fish 大部分时间大部分时间 都在迁移，都在迁移， 没有倾向于没有倾向于 任何一个

14、区任何一个区 域域 Colonisers 花费大部分花费大部分 时间在一个时间在一个 陌生的区域陌生的区域 流离失所后流离失所后还会返回来还会返回来 Minnow 水族箱水族箱个体间占领活动范围的趋势也不相同个体间占领活动范围的趋势也不相同 Laughlin和和Werner 密歇根州湖泊密歇根州湖泊 v大型鱼（大型鱼（75mm）几乎全部分布在接近岸边的地）几乎全部分布在接近岸边的地方；方；v中型鱼（中型鱼（3975mm）则分布在这两种生境之间；）则分布在这两种生境之间；v小型鱼（小型鱼（39mm）只限于分布在水深的地方。）只限于分布在水深的地方。northern longear sunfish

15、esGore 发现生活在印度西部浅水礁上的蝴蝶鱼个体空间发现生活在印度西部浅水礁上的蝴蝶鱼个体空间行为的频繁变化。行为的频繁变化。 Residents:停留在礁石上的某停留在礁石上的某一特殊的地方栖息摄食一特殊的地方栖息摄食 Randoms:行为介于两者之间行为介于两者之间Transients:到处活动不会停留到处活动不会停留在任何一个地方在任何一个地方TerritoriesHome ranges 领地会被占用者积极的保卫，特别是领地会被占用者积极的保卫，特别是当有利的生境非常有限时。当有利的生境非常有限时。 雄性刺鱼必须守卫自己的领地，建造雄性刺鱼必须守卫自己的领地，建造巢穴用来繁殖。领地大小影响着求偶和孵巢穴用来繁殖。领地大小影响着求偶和孵卵的成功率。卵的成功率。Tautogolabrus adspersus 守卫领地的雄性青鲈守卫领地的雄性青鲈: : 选择食物非常容易，这使得选择食物非常容易，这使得 它们有充分的时间保卫自己它们有充分的时间保卫自己 的领地的领地不守卫领地的雄性青鲈不守卫领地的雄性青鲈: :选择食物介于两者之间，它选择食物介于两者之间，它 们既要寻找高能量食物又要们既要寻找高能量食物又要 快速摄食以留出时间去侵占快速摄食以留出时间去侵占 别人的领地别人的领地雌性青鲈吃不同的食物雌性青鲈吃不同