植物界的胎生

1、植物界的胎生植物界的胎生 胎生胎生 胎生的调控胎生的调控 胎生的研究意义胎生的研究意义 胎生的起源胎生的起源 胎生的作用胎生的作用 存在的问题存在的问题 有花植物的胎生有花植物的胎生 现象现象(vivipary)(vivipary) 是指是指种子种子成熟后成熟后 不经过休眠或只不经过休眠或只 有短暂休眠直接有短暂休眠直接 在母体上萌发的在母体上萌发的 现象。现象。 其中最著名的就其中最著名的就 是红树植物。是红树植物。 1、胎生、胎生 胎生是一种早熟（胎生是一种早熟（precocious）现象。）现象。 胎生包括：真胎生胎生包括：真胎生(true vivipary, sexual offspr

2、ing)与假胎生与假胎生(pseudovivipary, apomictic or asexual offspring)。鳞芽或珠芽。鳞芽或珠芽 Cryptovivipary(隐胎生隐胎生) 胎生现象发生于近胎生现象发生于近100种高等植物（种高等植物（40属属23科），科）， 其中其中50为真胎生。为真胎生。 真胎生植物多发生于潮间带滩涂及浅海；真胎生植物多发生于潮间带滩涂及浅海； 假胎生植物多发生于极地、高山和干旱地区。假胎生植物多发生于极地、高山和干旱地区。 所有这些对于幼苗来说，都是非常恶劣的生境。所有这些对于幼苗来说，都是非常恶劣的生境。 显胎生显胎生 隐胎生隐胎生 假胎生假胎生 假

3、真胎生（非胎生）假真胎生（非胎生）(preharvest sprouting) 自然情况自然情况 突变体（水稻、小麦、拟南芥）（激素、突变体（水稻、小麦、拟南芥）（激素、 信号传播途径等的改变）信号传播途径等的改变） “假假”真胎生真胎生 主要发生于热带主要发生于热带 水果水果 2、胎生的调控、胎生的调控 Recalcitrant seed（顽拗型种子）。（顽拗型种子）。 许多重要经济植物属于顽拗型植物。许多重要经济植物属于顽拗型植物。 激素是植物繁殖体发育的主要调控者，同激素是植物繁殖体发育的主要调控者，同 时在植物对环境的适应性方面也起了重要时在植物对环境的适应性方面也起了重要 作用作用(

4、Farnsworth, 2000）。）。 ABA（脱落酸）是控制植物生长及发育的（脱落酸）是控制植物生长及发育的5 大关键激素之一。由于其调控植物气孔开大关键激素之一。由于其调控植物气孔开 张、落叶，所以与植物对环境的适应性息张、落叶，所以与植物对环境的适应性息 息相关。息相关。 内源激素内源激素GA（赤霉素）和（赤霉素）和ABA对种子胎生对种子胎生 有重要的作用。有重要的作用。 GA可使种子休眠解除；可使种子休眠解除；ABA能诱导种子休能诱导种子休 眠，抑制早萌发生。眠，抑制早萌发生。 人为改变植物脱落酸水平也可以调控种子脱人为改变植物脱落酸水平也可以调控种子脱 水和休眠。水和休眠。 外源外

5、源ABA的加入可以诱导人工培养胚、的加入可以诱导人工培养胚、ABA 缺失突变株、顽拗型种子脱水并提高耐脱水缺失突变株、顽拗型种子脱水并提高耐脱水 能力，同时抑制萌发能力，同时抑制萌发(Xu Guppy, 1906; Raymondand Phillips, 1983). 甚至有人认为被子植物均起源于海岸带甚至有人认为被子植物均起源于海岸带 （Retallack and Dilcher，1981）。）。 主流的观点认为红树植物的胎生现象是协同进化的结果，主流的观点认为红树植物的胎生现象是协同进化的结果， 而不是古老性状的残遗留（而不是古老性状的残遗留（Shi et al, 2005）。）。 在潮

6、间带湿地中，高盐、潮水冲击、土壤缺氧等恶劣环境，在潮间带湿地中，高盐、潮水冲击、土壤缺氧等恶劣环境， 使得繁殖体扩散到使得繁殖体扩散到 “更好的更好的”安家场所可能性很小，由此安家场所可能性很小，由此 使得使得休眠休眠失去作用（失去作用（Elmqvist Shi et al, 2005）。）。 单纯的对胎生繁殖体结构的研究不能回答胎生现象是否多单纯的对胎生繁殖体结构的研究不能回答胎生现象是否多 起源的起源的(Farnsworth,2000; Guppy, 1906; Van der Pijl, 1983)。 Shi等（等（2005）大量植物）大量植物18SrRNA、rbcL和和matR基因测序

7、基因测序 的基础上，重建了红树植物进化树，发现具有胎生现象的的基础上，重建了红树植物进化树，发现具有胎生现象的 植物是多起源的。植物是多起源的。 5、胎生的作用、胎生的作用 Why vivipary? 目前被广泛认可观点是胎生现象目前被广泛认可观点是胎生现象 对红树植物适应于潮间带环境具对红树植物适应于潮间带环境具 有重要意义。有重要意义。 胎生现象是通过何种方式来适应胎生现象是通过何种方式来适应 潮间带生境，是与盐胁迫和海水潮间带生境，是与盐胁迫和海水 浸淹这两种胁迫的一种有关，还浸淹这两种胁迫的一种有关，还 是两者兼而有之？是两者兼而有之？ 观点一：返祖现象。观点一：返祖现象。 观点二：抗

8、（盐）性锻炼。观点二：抗（盐）性锻炼。 白骨壤白骨壤 桐花树桐花树 秋茄秋茄 红海榄红海榄 木榄木榄 主要红树树种耐淹水能力主要红树树种耐淹水能力 隐胎生隐胎生 显胎生显胎生 胎生不仅与耐淹水有关胎生不仅与耐淹水有关 非胎生植物如杯萼海桑比非胎生植物如杯萼海桑比 胎生植物有更大的耐淹水胎生植物有更大的耐淹水 能力能力 胎生不仅与耐盐水有关胎生不仅与耐盐水有关 胚轴发育盐胚轴发育盐 分动态分动态 胚轴落地后胚轴落地后 盐分动态盐分动态 胎生与非胎胎生与非胎 生比较生比较 胚轴携带能量的意义胚轴携带能量的意义 胎生胚轴是一真正的幼苗； 缺乏叶片，离开努体后没有额外的能量供应； 在潮间带滩涂，高盐、

9、淹水、高温、遮荫及 动荡的环境条件，生存对能量的依赖性大； 胚轴所携带的能量和营养在胚轴落地初期是 幼苗的主要能量来源。 抵抗不良环境的过程是耗能过程。 胎生与非胎生植物不同发育阶段抗胎生与非胎生植物不同发育阶段抗 性比较性比较 A graphic comparison of the resistant ability in nonviviparious and viviparious plants 初步结论初步结论 红树植物胎生现象是对滩涂综合生境的适红树植物胎生现象是对滩涂综合生境的适 应。应。 能量生态学能量生态学 大量造林实践结果表明，导致造林失败的并不是大量造林实践结果表明，导致造林

10、失败的并不是 胚轴不能生根发芽，而是生根发芽后的幼苗经过胚轴不能生根发芽，而是生根发芽后的幼苗经过 一定的时间后逐渐死亡，海水盐度越高，淹水时一定的时间后逐渐死亡，海水盐度越高，淹水时 间越长，苗木生长越慢，死亡率越高。间越长，苗木生长越慢，死亡率越高。 盐胁迫和海水浸淹均会导致红树植物叶片光合作盐胁迫和海水浸淹均会导致红树植物叶片光合作 用下降，呼吸速率加快，有效光合面积减少，其用下降，呼吸速率加快，有效光合面积减少，其 结果是能量积累下降。结果是能量积累下降。 “门槛理论门槛理论”胎生现象的解释胎生现象的解释 红树植物的胎生现象是能量积累过程，通红树植物的胎生现象是能量积累过程，通 过胎生

11、繁殖方式为幼苗积累能量和营养；过胎生繁殖方式为幼苗积累能量和营养； 胎生现象不仅与抗盐有关，还与耐淹水有胎生现象不仅与抗盐有关，还与耐淹水有 关，它是对潮间带生境的综合适应；关，它是对潮间带生境的综合适应； 潮间带生境的恶劣程度决定潮间带生境的恶劣程度决定“门槛门槛”的高的高 低；低； 胎生胚轴所携带的能量和营养的多少决定胎生胚轴所携带的能量和营养的多少决定 其跨其跨“门槛门槛”的能力。的能力。 6、存在的问题、存在的问题 大部分红树植物红树植物没有胎生现象，大部分红树植物红树植物没有胎生现象， 全世界所有红树植物中只有约全世界所有红树植物中只有约1/3具有胎生具有胎生 现象。现象。 现有的对

12、胎生现象适应意义的各种解释，现有的对胎生现象适应意义的各种解释， 如果仅针对具有胎生现象的红树植物而言，如果仅针对具有胎生现象的红树植物而言， 都显得非常合理，但是一旦与非胎生红树都显得非常合理，但是一旦与非胎生红树 植物比较，所有的解释立即失去了说服力。植物比较，所有的解释立即失去了说服力。 研究方法的问题研究方法的问题 在研究策略上，没有从胎生与非胎生的比较角度研究胎生，这在研究策略上，没有从胎生与非胎生的比较角度研究胎生，这 是最大的问题；是最大的问题； 在对胎生的认识上，简单地以胎生与非胎生来区别红树植物的在对胎生的认识上，简单地以胎生与非胎生来区别红树植物的 繁殖方式。事实上，在极端的胎生（如秋茄属、红树属、木榄繁殖方式。事实上，在极端的胎生（如秋茄属、红树属、木榄 属及角果木属）与极端的非胎生（如海桑属）之间，存在一些属及角果木属）与极端的非胎生（如海桑属）之间，存在一些 过渡类型。过渡类型。 Tan & Rao (1981)在探讨茜草科的在探讨茜草科的Ophiorrhiza tomentosa是是 否存在胎生现象时提出了胎生程度（否存在胎生现象时提出了胎生程度（degree of vivipary）的）的 概念。概念。Keith et al (19