第二章植物寒害及抗寒生理

1、第二章第二章 植物寒害及抗寒生理植物寒害及抗寒生理一、植物抗寒特性与类型一、植物抗寒特性与类型（一）抗寒植物的特性（一）抗寒植物的特性 （二）抗寒植物的类型（二）抗寒植物的类型二、冻害霜害二、冻害霜害（一）结冰冻害的生理原因（一）结冰冻害的生理原因（二）抗寒性的生理基础（二）抗寒性的生理基础（三）抗冻性与生长发育（三）抗冻性与生长发育（四）抗寒性与环境条件（四）抗寒性与环境条件（五）抗寒锻炼提高抗寒性（五）抗寒锻炼提高抗寒性三、低温冷害三、低温冷害（一）植物冷害的症状（一）植物冷害的症状 （二）冷害的生理变化（二）冷害的生理变化（三）代谢过程的生理障碍（三）代谢过程的生理障碍（四）膜结构功能与

2、抗冷性机理（四）膜结构功能与抗冷性机理四、抗寒性中的几个主要问题四、抗寒性中的几个主要问题(一）植物抗寒性的差异一）植物抗寒性的差异(二）植物抗寒的方式二）植物抗寒的方式五、植物抗寒性鉴定指标五、植物抗寒性鉴定指标（一）生态指标（一）生态指标（二）形态指标（二）形态指标（三）代谢指标（三）代谢指标第二章第二章 植物寒害及抗寒生理植物寒害及抗寒生理一、植物抗寒特性与类型一、植物抗寒特性与类型（一）抗寒植物的特性（一）抗寒植物的特性 植物体细胞受到寒害影响最大植物体细胞受到寒害影响最大的就是它的生物膜体系：的就是它的生物膜体系：1、生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态；、生物膜发生相变，从液晶态变成

3、凝胶态；2、膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特、膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。酶活性受到损害。结果：引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害结果：引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。 1、在温度降低时，、在温度降低时，必须维持植物生物膜正常的液晶必须维持植物生物膜正常的液晶态，不会发生相变。在抗寒锻炼中，能增加膜磷脂和态，不会发生相变。在抗寒锻炼中，能增加膜磷脂和不饱和脂肪酸的含量，是防止膜相变的重要因素。不饱

4、和脂肪酸的含量，是防止膜相变的重要因素。2、必须具备膜结构上的稳定性，、必须具备膜结构上的稳定性，可以在抗寒锻炼中可以在抗寒锻炼中得到加强，并于植物品种的抗寒性成正相关，在抗寒得到加强，并于植物品种的抗寒性成正相关，在抗寒锻炼中积累起来的可溶性糖和氨基酸等物质，对膜的锻炼中积累起来的可溶性糖和氨基酸等物质，对膜的稳定性起保护作用。稳定性起保护作用。3、能阻止细胞内结冰、能阻止细胞内结冰 ，防止冰晶对膜的直接，防止冰晶对膜的直接破坏。在抗寒锻炼中，细胞液中的破坏。在抗寒锻炼中，细胞液中的溶质含量增溶质含量增加加而降低冰点，甚至形成过冷或超冷状态。另而降低冰点，甚至形成过冷或超冷状态。另一方面是增

5、加一方面是增加膜对水的透性膜对水的透性，以便在温度降低，以便在温度降低时，细胞内的水分，能迅速的流到细胞外去结时，细胞内的水分，能迅速的流到细胞外去结冰冰 ，避免在细胞内结冰所发生的严重冻害。，避免在细胞内结冰所发生的严重冻害。 4、具备抗冰冻脱水的性能，细胞内的水分流到细胞、具备抗冰冻脱水的性能，细胞内的水分流到细胞外结冰有时也会造成伤害外结冰有时也会造成伤害:这一方面是因为冰冻脱水引起细胞失水干燥，产生这一方面是因为冰冻脱水引起细胞失水干燥，产生蛋白质变性凝固。另一方面，会使细胞发生收缩凹蛋白质变性凝固。另一方面，会使细胞发生收缩凹陷，使细胞质膜受到破坏。陷，使细胞质膜受到破坏。 总之，总

6、之， 抗寒植物的适应抗寒植物的适应办法是，在抗寒锻炼中，大量积累办法是，在抗寒锻炼中，大量积累亲水性物质亲水性物质， 另另外还增加质膜量，使质膜成为外还增加质膜量，使质膜成为 弯曲的波浪状，弯曲的波浪状，能避能避免冰冻脱水导致细胞收缩时的损伤。免冰冻脱水导致细胞收缩时的损伤。（二）抗寒植物的类型（二）抗寒植物的类型各种植物的抗寒性不同，我们把植物的抗寒性划分为各种植物的抗寒性不同，我们把植物的抗寒性划分为以下五种类型：以下五种类型：1、不抗寒的植物、不抗寒的植物 特点：膜脂相变温度在植株细胞液的冰点温度之上，特点：膜脂相变温度在植株细胞液的冰点温度之上，因此不可避免地要产生细胞内结冰。在遭受寒

7、害时，因此不可避免地要产生细胞内结冰。在遭受寒害时，总是因为细胞内结冰而死亡。例如番茄、黄瓜、水稻、总是因为细胞内结冰而死亡。例如番茄、黄瓜、水稻、香蕉、菠萝等起源于热带的各种喜温植物，在香蕉、菠萝等起源于热带的各种喜温植物，在10 C以以下就会发生冷害。下就会发生冷害。 2、低度抗寒的植物、低度抗寒的植物 特点：特点：膜脂相变温度，稍低于植物细胞液的结冰温度，膜脂相变温度，稍低于植物细胞液的结冰温度，膜脂不饱和脂肪酸含量较高，在不很低的温度下，能膜脂不饱和脂肪酸含量较高，在不很低的温度下，能避免细胞内结冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的避免细胞内结冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的积累，所以

8、避免和抵抗冰冻脱水的能力低，只能在不积累，所以避免和抵抗冰冻脱水的能力低，只能在不低于零下低于零下5C 的温度中生存。例如柑橘、马铃薯等也热的温度中生存。例如柑橘、马铃薯等也热带植物。带植物。3、中度抗寒植物、中度抗寒植物 具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积累糖或者其它保护物质。因此细胞液具有较高的累糖或者其它保护物质。因此细胞液具有较高的浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的能力很低，能在零下能力很低，能在零下5C到零下到零下10C 条件下生存。条件下生存。例如油菜中的许多品种，菠菜、枇杷、茶树、

9、油例如油菜中的许多品种，菠菜、枇杷、茶树、油桐等南温带的植物。桐等南温带的植物。4、高度抗寒的植物、高度抗寒的植物 膜脂相变温度很低。在抗寒锻炼中除了增加膜脂的不膜脂相变温度很低。在抗寒锻炼中除了增加膜脂的不饱和脂肪酸和积累糖类保护物质外，还能积累膜磷脂饱和脂肪酸和积累糖类保护物质外，还能积累膜磷脂和膜蛋白质，增加可溶性蛋白质的亲水性，能防止和和膜蛋白质，增加可溶性蛋白质的亲水性，能防止和避免质膜避免质膜ATP酶的失活。不仅避免细胞内结冰，而且酶的失活。不仅避免细胞内结冰，而且具有相当强的抗冰冻脱水的能力，能在零下具有相当强的抗冰冻脱水的能力，能在零下10C到零到零下下 20C低温下生存。例如

10、我国北方的冬小麦品种，以低温下生存。例如我国北方的冬小麦品种，以及桃、杏、梨、苹果等温带植物。及桃、杏、梨、苹果等温带植物。5、非常抗寒植物、非常抗寒植物 这类植物的膜脂相变温度更低，膜结构的低温稳定性这类植物的膜脂相变温度更低，膜结构的低温稳定性很高。在抗寒锻炼中，很高。在抗寒锻炼中，1)积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜蛋白和膜积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜蛋白和膜磷脂，还能增加酶的还原能力，防止膜脂的过氧化反磷脂，还能增加酶的还原能力，防止膜脂的过氧化反应，避免膜半透性的丧失。应，避免膜半透性的丧失。2)还能增加脂膜的量还能增加脂膜的量，使膜的变成弯曲的波浪状，使膜的变成弯曲的波

11、浪状，具备很高的抗冰冻脱水性能。具备很高的抗冰冻脱水性能。3)产生阻止冰晶形成的物质，产生阻止冰晶形成的物质，使细胞液处在过冷使细胞液处在过冷或超冷状态，几乎完全能够避免质膜或超冷状态，几乎完全能够避免质膜ATP酶的失酶的失活。这类植物能够在零下活。这类植物能够在零下20C以下的低温下生存。以下的低温下生存。例如北方的杨树、柳树、刺槐、松柏、云杉等北例如北方的杨树、柳树、刺槐、松柏、云杉等北温带、寒带及高寒地区的植物。温带、寒带及高寒地区的植物。抗寒性植物类型划分的实践意义抗寒性植物类型划分的实践意义 在引进外来植物品种时，必须详细了解原产地的在引进外来植物品种时，必须详细了解原产地的温度条件

12、，它们的抗寒性能温度条件，它们的抗寒性能必须同引进地区的温度相必须同引进地区的温度相适应适应。或者人工创造引进植物所需要的温度条件，不。或者人工创造引进植物所需要的温度条件，不然就会使引种遭到失败，南方观赏花木移到北方就容然就会使引种遭到失败，南方观赏花木移到北方就容易冻死。另外可以通过易冻死。另外可以通过育种将一种植物的高抗寒性基育种将一种植物的高抗寒性基因，转移到另一种不抗寒或抗寒性不强的植物中去，因，转移到另一种不抗寒或抗寒性不强的植物中去，就能提高植物的抗寒性，培育出又强又能高产的的新就能提高植物的抗寒性，培育出又强又能高产的的新品种。品种。二、抗冻性 ( (一一) ) 冻害冻害冰点以

13、下低温对植物的危害叫做冻害冰点以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing (freezing injury)injury)。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性冻性(freezing resistance)(freezing resistance)。冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异。长短而有很大差异。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死

14、亡。膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。冻害主要是冰晶的伤害。冻害主要是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰胞外结冰与与胞内胞内结冰结冰。胞外结冰胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。胞内结冰胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。细胞内的水分也冻结。（二）植物对冻害的适应性（二）植物对冻害的适应性植物在长期进化过程中，在生长习性和生理生化方面都对低温具有特殊的适应方式。如一年生植物主要以干燥种

15、子形式越冬；大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鳞茎、块茎等)渡过冬天；大多数木本植物或冬季作物除了在形态上形成或加强保护组织(如芽鳞片、木栓层等)和落叶外，主要在生理生化上有所适应，增强抗寒力。在一年中，植物对低温冷冻的抗性也是逐步形成的。在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的形态和生理生化变化，其抗寒生一系列适应低温的形态和生理生化变化，其抗寒力才能得到提高，这是所谓的抗寒锻炼。力才能得到提高，这是所谓的抗寒锻炼。如冬小麦在夏天如冬小麦在夏天2020时，抗寒能力很弱，只能抗时，抗寒能力很弱，只能

16、抗- -33的低温；秋天的低温；秋天1515时开始增强到能抗时开始增强到能抗-10-10低温；低温；冬天冬天00以下时可增强到抗以下时可增强到抗-20-20的低温，春天温的低温，春天温度上升变暖，抗寒能力又下降。度上升变暖，抗寒能力又下降。 经过逐渐的降温，经过逐渐的降温，植物在形态结构植物在形态结构上也有较大变化，上也有较大变化，如秋末温度逐渐如秋末温度逐渐降低，抗寒性强降低，抗寒性强的小麦质膜可能的小麦质膜可能发生内陷弯曲现发生内陷弯曲现象。象。 这样，质膜与液这样，质膜与液泡相接近，可缩泡相接近，可缩短水分从液泡排短水分从液泡排向胞外的距离，向胞外的距离，排除水分在细胞排除水分在细胞内

17、结 冰 的 危 险内 结 冰 的 危 险(图3)。图图 3 3冬小麦低温锻炼前后质膜的变化冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A.A.锻炼前的细胞，水在途经细胞质时可能锻炼前的细胞，水在途经细胞质时可能发生结冰；发生结冰； B.B.锻炼后的细胞，锻炼后的细胞，水通过质水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外低温到来前，植物对低温的适应变化主要如下低温到来前，植物对低温的适应变化主要如下： 1.1.植株含水量下降植株含水量下降 随着温度下降，植株含水量逐渐减少，特别是自由水与束缚水的相对比值减小。2.2.呼吸减弱呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降而逐渐减弱，很多植

18、物在冬季的呼吸速率仅为生长期中正常呼吸的二百分之一。 3.3.激素变化激素变化 随着秋季日照变短、气温降低，许多树木的叶片逐渐形成较多的脱落酸，并将其运到生长点(芽)，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含量则减少。4.4.生长停止，进入休眠生长停止，进入休眠 冬季来临之前，植株生长变得很缓慢，甚至冬季来临之前，植株生长变得很缓慢，甚至停止生长，进入休眠状态。停止生长，进入休眠状态。 5.5.保护物质增多保护物质增多 在温度下降的时候，淀粉水解加剧，可溶性在温度下降的时候，淀粉水解加剧，可溶性糖含量增加，细胞液的浓度增高，使冰点降糖含量增加，细胞液的浓度增高，使冰点降低，减轻细胞的过度脱水，也可保

19、护原生质低，减轻细胞的过度脱水，也可保护原生质胶体不致遇冷凝固。胶体不致遇冷凝固。 ( (三三) ) 冻害的机理冻害的机理 1.1.结冰伤害结冰伤害 胞间结冰引起植物受害的主要原因是：(1)(1)原生质过度脱水，使蛋白质变性或原原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。生质发生不可逆的凝胶化。由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成，由于胞外出现冰晶，于是随冰核的形成，细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较细胞间隙内水蒸汽压降低，但胞内含水量较大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使大，蒸汽压仍然较高，这个压力差的梯度使胞内水分外溢，而到胞间后水分又结冰，使胞内水分外溢，而到胞间后水分又

20、结冰，使冰晶愈结愈大，冰晶愈结愈大，细胞内水分不断被冰块夺取，细胞内水分不断被冰块夺取，终于使原生质发生严重脱水。终于使原生质发生严重脱水。(2)冰晶体对细胞的机械损伤。冰晶体对细胞的机械损伤。由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力由于冰晶体的逐渐膨大，它对细胞造成的机械压力会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使会使细胞变形，甚至可能将细胞壁和质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢受破坏，区域化被打破，酶活动无秩序，影响代谢的正常进行。的正常进行。(3)解冻过快对细胞的损伤。解

21、冻过快对细胞的损伤。结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不会太大。会太大。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。可能被撕裂损伤。图图4 在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动，在冰点温度的植物体会由于水分随着水势梯度流动，穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成，导致细胞死亡。相反，匮乏。阻止细胞质结晶冰的形成，导致细胞死亡

22、。相反，细胞会脱水，非原生质体发生结冰。细胞会脱水，非原生质体发生结冰。 2.2.巯基假说巯基假说 这是莱维特这是莱维特(Levitt)1962(Levitt)1962年提出的植物细胞结冰引起蛋年提出的植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。白质损伤的假说。当组织结冰脱水时，巯基当组织结冰脱水时，巯基(-SH)(-SH)减少，而二硫键减少，而二硫键(-S-S-)(-S-S-)增加。当解冻再度失水时，肽链松散，氢键断裂，但增加。当解冻再度失水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，因而蛋白质结

23、构被破坏空间构象改变，因而蛋白质结构被破坏( (图图11-7)11-7)，进而，进而引起细胞的伤害和死亡。引起细胞的伤害和死亡。图图 5冰冻时由于分子间冰冻时由于分子间-S-S-的形成而蛋白质分子伸展假说示意图的形成而蛋白质分子伸展假说示意图3.3.膜的伤害膜的伤害膜对结冰最敏感，如膜对结冰最敏感，如柑 橘 的 细 胞 在柑 橘 的 细 胞 在 - -4.44.4-6.7-6.7时所有时所有的膜的膜( (质膜、液泡膜、质膜、液泡膜、 体和线粒体体和线粒体) )都被破都被破坏，小麦根分生细胞坏，小麦根分生细胞结冰后线粒体膜也发结冰后线粒体膜也发生显著的损伤。生显著的损伤。图 6细胞结冰伤害的模式

24、图结冰冻害的研究进展结冰冻害的研究进展 用下面的图说明用下面的图说明 胞间结冰与化冻胞间结冰与化冻脱水胁迫脱水胁迫 机械胁迫机械胁迫 渗透胁迫渗透胁迫 膜蛋白变性膜蛋白变性 膜脂膜脂-蛋白质相互作用的改变蛋白质相互作用的改变 K+泵和糖运输酶系统失活泵和糖运输酶系统失活 K+和糖大量外渗和糖大量外渗 磷酸化解偶联磷酸化解偶联水渗入水渗入 失去失去 膜上的膜上的 原生质原生质 叶绿体和线粒体叶绿体和线粒体组织组织 膨压膨压 Ca+为为K+ 置换置换 膨润膨润 功能受阻功能受阻 细胞内缺氧细胞内缺氧 膜系统破坏膜系统破坏 细胞死亡细胞死亡原生质膨润原生质膨润是指液泡膜受伤后离子进入原是指液泡膜受伤

25、后离子进入原生质，在融冰后原生质由于离子浓度高而生质，在融冰后原生质由于离子浓度高而大量吸水，造成膨润。大量吸水，造成膨润。根据这个模式图指出：根据这个模式图指出：1、在胞间结冰时同时会产生脱水、机械和渗、在胞间结冰时同时会产生脱水、机械和渗透三种胁迫。透三种胁迫。2、这三种伤害能改变膜脂、这三种伤害能改变膜脂蛋白质间的相蛋白质间的相互作用和使膜蛋白质变性。互作用和使膜蛋白质变性。3、膜功能的变化使得膜上与、膜功能的变化使得膜上与K+和和 糖类物糖类物质运输有关的膜系统失活；胞内的质运输有关的膜系统失活；胞内的K+和糖和糖类物质就会大量向胞外渗漏。类物质就会大量向胞外渗漏。4、同时结冰使叶绿体

26、和线粒体的磷酸化解、同时结冰使叶绿体和线粒体的磷酸化解偶联，减少了偶联，减少了ATP能量的供应，结果也能使能量的供应，结果也能使K+ 大量外渗，导致原生质膨润及叶绿体和大量外渗，导致原生质膨润及叶绿体和线粒体功能受阻。线粒体功能受阻。（四）提高植物抗冻性的措施（四）提高植物抗冻性的措施 1.1.抗冻锻炼抗冻锻炼 在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物提高抗冻的能力，是一项有效的措施。提高抗冻的能力，是一项有效的措施。 通过锻炼（通过锻炼（hardeninghardening）之后，植物的含水量发生）之后，植物的含水量发生变化，自由水减少，束缚水

27、相对增多；膜不饱和脂变化，自由水减少，束缚水相对增多；膜不饱和脂肪酸也增多，膜相变的温度降低；同化物积累明显，肪酸也增多，膜相变的温度降低；同化物积累明显，特别是糖的积累；特别是糖的积累； 激素比例发生改变，脱水能力显著提高。激素比例发生改变，脱水能力显著提高。 经过低温锻炼后，植物组织的含糖量经过低温锻炼后，植物组织的含糖量( (包括葡萄糖、包括葡萄糖、果糖、蔗糖等可溶性糖果糖、蔗糖等可溶性糖) )增多增多( (图图11-10)11-10)，还有一些，还有一些多羟醇，如山梨醇、甘露醇与乙二醇等也增多。多羟醇，如山梨醇、甘露醇与乙二醇等也增多。 人们还发现，人工人们还发现，人工向植物渗入可溶性

28、向植物渗入可溶性糖，也可提高植物糖，也可提高植物的抗冻能力。的抗冻能力。 但是，植物进行抗但是，植物进行抗冻锻炼的本领，是冻锻炼的本领，是受其原有习性所决受其原有习性所决定的，不能无限地定的，不能无限地提高。提高。 水稻无论如何锻炼水稻无论如何锻炼也不可能象冬小麦也不可能象冬小麦那样抗冻。那样抗冻。图图 7 7 低温锻炼时光合、生长与低温锻炼时光合、生长与贮藏物的变化贮藏物的变化 2.2.化学调控化学调控 一些植物生长物质可以用来提高植物的抗冻性。一些植物生长物质可以用来提高植物的抗冻性。 比如用生长延缓剂比如用生长延缓剂Amo1618Amo1618与与B9B9处理，可提高槭树处理，可提高槭树

29、的抗冻力。的抗冻力。 用矮壮素与其它生长延缓剂来提高小麦抗冻性已开用矮壮素与其它生长延缓剂来提高小麦抗冻性已开始应用于实际。始应用于实际。 脱落酸可提高植物的抗冻性已得到比较肯定的证明，脱落酸可提高植物的抗冻性已得到比较肯定的证明，如如20gL20gL-1-1脱落酸即可保护苹果苗不受冻害；脱落酸即可保护苹果苗不受冻害； 细胞分裂素对许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠细胞分裂素对许多作物，如玉米、梨树、甘蓝、菠菜等都有增强其抗冻性的作用。菜等都有增强其抗冻性的作用。 用化学药物控制生长和抵抗逆境用化学药物控制生长和抵抗逆境( (包括冻害包括冻害) )已成为已成为现代农业的一个重要手段。现代农业的一

30、个重要手段。 3.3.农业措施农业措施 作物抗冻性的形成是对各种环境条件的综合作物抗冻性的形成是对各种环境条件的综合反应。因此，环境条件如日照多少、雨水丰反应。因此，环境条件如日照多少、雨水丰欠、温度变幅等都可决定抗冻性强弱。欠、温度变幅等都可决定抗冻性强弱。秋季日照不足，秋雨连绵，干物质积累少，秋季日照不足，秋雨连绵，干物质积累少，体质纤弱；或者土壤过湿，根系发育不良；体质纤弱；或者土壤过湿，根系发育不良；或者温度忽高忽低，变幅过剧；或者氮素过或者温度忽高忽低，变幅过剧；或者氮素过多，幼苗徒长等，都会影响植物的锻炼过程，多，幼苗徒长等，都会影响植物的锻炼过程，使抗冻能力低下。因此要采取有效农

31、业措施，使抗冻能力低下。因此要采取有效农业措施，加强田间管理，防止冻害发生。加强田间管理，防止冻害发生。比如：见下页比如：见下页(1)(1)及时播种、培土、控肥、通气，促进幼苗及时播种、培土、控肥、通气，促进幼苗健壮，防止徒长，增强秧苗素质。健壮，防止徒长，增强秧苗素质。(2)(2)寒流霜冻来前实行冬灌、熏烟、盖草，以寒流霜冻来前实行冬灌、熏烟、盖草，以抵御强寒流袭击。抵御强寒流袭击。(3)(3)实行合理施肥，可提高钾肥比例，也可用实行合理施肥，可提高钾肥比例，也可用厩肥与绿肥压青，提高越冬或早春作物的御寒厩肥与绿肥压青，提高越冬或早春作物的御寒能力。能力。(4)(4)早春育秧，采用薄膜苗床、

32、地膜覆盖等对早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆盖等对防止冷害和冻害都很有效。防止冷害和冻害都很有效。冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而有很大差异。很大差异。1、大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作、大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍耐物一般可忍耐-7-12的严寒；的严寒；2、有些树木，如白桦、网脉柳可以经受、有些树木，如白桦、网脉柳可以经受-45的严的严冬而不死；冬而不死；3、种子的抗冻性很强，在短时期内可经受、种子的抗冻性很强，在短时期内可经受-100以下冷

33、冻而仍保持其发芽能力；某些植物的愈伤组以下冷冻而仍保持其发芽能力；某些植物的愈伤组织在液氮下，即在织在液氮下，即在-196低温下保存低温下保存4个月之久仍个月之久仍有活性。有活性。 植物组织结冰可分为两种方式：植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰与胞内结冰。胞外结冰又叫胞间结冰，胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之而来的是细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的体积。向移动，扩大了冰晶的体积。胞

34、内结冰胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多，体积一般在液泡内结冰。细胞内的冰晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。比胞间结冰的小。 （二）抗寒性的生理基础（二）抗寒性的生理基础1、什么是抗寒性：、什么是抗寒性：是指植物在对低温寒冷环是指植物在对低温寒冷环境的长期适应中通过本身的遗传变异和自然境的长期适应中通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能力。选择获得的一种抗寒能力。植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温度和最

35、高温度。超过最高温度，植物就会遭受热害。低于最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。2、植物抗冻性的生理基础：、植物抗冻性的生理基础：有两个方面的有两个方面的生理适应性变化：生理适应性变化：一是细胞膜体系稳定性提高；一是细胞膜体系稳定性提高；二是避免细胞内结冰和抗脱水能力加强。二是避免细胞内结冰和抗脱水能力加强。膜体系稳定性的提高在于膜脂及其不饱和脂膜体系稳定性的提高在于膜脂及其不饱和脂肪酸含量的增加有关；或者是同膜脂和蛋白肪酸含量的增加有关；或者是同膜脂和蛋白质分子间结合的牢固性有关。质分子间结合的牢固性有关。3、如何避免细胞内结冰？、如何避免

36、细胞内结冰？现在已知道有四种途现在已知道有四种途径：径：1）降低细胞的含水量，比如种子中水分降到）降低细胞的含水量，比如种子中水分降到14%以下，可避免细胞内结冰。以下，可避免细胞内结冰。2）提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰）提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰点降低。点降低。3）增加脂膜的半透性，水分向外渗）增加脂膜的半透性，水分向外渗透到细胞外结冰。透到细胞外结冰。4）深度超冷，即温度降低到大大超）深度超冷，即温度降低到大大超过细胞液的冰点以下时（过细胞液的冰点以下时（-40 C），），细胞仍能保持液体状态，不发生结细胞仍能保持液体状态，不发生结冰。冰。(过冷：过冷：是指温度降到某

37、种溶液的冰点以下时是指温度降到某种溶液的冰点以下时水仍然不结冰的现象。深过冷则为远远低于水仍然不结冰的现象。深过冷则为远远低于冰点条件下仍不结冰的现象。冰点条件下仍不结冰的现象。过冷和深过冷过冷和深过冷是避免植物组织细胞结冰伤害的一种重要方是避免植物组织细胞结冰伤害的一种重要方式。式。近年来发现被子植物有近年来发现被子植物有33个科个科,裸子植物裸子植物1个科个科,共共242种植物有深过冷现象。种植物有深过冷现象。) 深过冷的存在部位深过冷的存在部位: 水在有冰核存在的条件下水在有冰核存在的条件下,温度温度稍低于稍低于0就结冰就结冰,但纯水则可以过冷到但纯水则可以过冷到-38,到到-38时即使

38、没有冰核存在时即使没有冰核存在,水也结冰水也结冰,-38是水的同是水的同质晶核点。质晶核点。 深过冷并非整株出现深过冷并非整株出现,而是只有部分组织而是只有部分组织出现出现,如苹果树出现在木射线薄壁细胞和髓部如苹果树出现在木射线薄壁细胞和髓部,桃出现桃出现在花芽中的花原基等。在花芽中的花原基等。 4、举例说明不同植物抗冻性的生理适应、举例说明不同植物抗冻性的生理适应基础。基础。1）草本植物越冬的抗冻性：）草本植物越冬的抗冻性：a)是耐冻植物的细胞膜是耐冻植物的细胞膜对水分具有较高的透性，当温度降低到冰点以下时，对水分具有较高的透性，当温度降低到冰点以下时，冰晶首先在细胞间隙形成，同时原生质内的

39、水分迅速冰晶首先在细胞间隙形成，同时原生质内的水分迅速透过质膜，进入到细胞间隙和质璧分离空间结冰。透过质膜，进入到细胞间隙和质璧分离空间结冰。b)是细胞外结冰引起原生质体大量脱水，是细胞外结冰引起原生质体大量脱水，因此，因此，抗冻植物细胞还具有较强的耐脱抗冻植物细胞还具有较强的耐脱水性水性。因为细胞内的可溶性糖，如蔗糖。因为细胞内的可溶性糖，如蔗糖对防止脱水后的蛋白质变性俱有保护作对防止脱水后的蛋白质变性俱有保护作用。用。2）木本植物的抗冻性：）木本植物的抗冻性：主要采取深度超冷，主要采取深度超冷，甚至能超冷到甚至能超冷到-40 C。比如苹果树经过秋季到。比如苹果树经过秋季到初冬的低温锻炼，可

40、以获得很高的耐冻性。初冬的低温锻炼，可以获得很高的耐冻性。一部分组织细胞发生胞外结冰，另一部分组一部分组织细胞发生胞外结冰，另一部分组织细胞，如射线薄壁组织细胞则表现出深度织细胞，如射线薄壁组织细胞则表现出深度超冷。超冷。各种植物的抗冻性不同，有些植物对结冰非常敏感，各种植物的抗冻性不同，有些植物对结冰非常敏感，如马铃薯和番茄在刚结冰时就会死去。有些植物在完如马铃薯和番茄在刚结冰时就会死去。有些植物在完全结冰解冻后，还不会丧失它的生活力；如秋播的全结冰解冻后，还不会丧失它的生活力；如秋播的冬冬小麦小麦能忍受能忍受-15至至-20C的低温。的低温。总之，总之，原生质脱水和结冰是发生冻害的主要原因

41、，原生质脱水和结冰是发生冻害的主要原因，所以抗冻性与细胞的渗透压有关所以抗冻性与细胞的渗透压有关。如果细胞的渗透。如果细胞的渗透压高，细胞不易脱水，冰点也会下降，也不易结冰。压高，细胞不易脱水，冰点也会下降，也不易结冰。实验证明实验证明耐寒的小麦品种中植物体内的还原糖，特耐寒的小麦品种中植物体内的还原糖，特别是葡萄糖的含量较多，所以渗透压高。别是葡萄糖的含量较多，所以渗透压高。 一般的植一般的植物在冬季体内含糖量的增加，这就是对低温寒冷的物在冬季体内含糖量的增加，这就是对低温寒冷的适应性。我们测定越冬小麦分蘖节的含糖量多少，适应性。我们测定越冬小麦分蘖节的含糖量多少，也就可以预测它的抗冻性强弱

42、。也就可以预测它的抗冻性强弱。 （三）抗冻性与生长发育（三）抗冻性与生长发育1、抗冻性与生长发育的关系：、抗冻性与生长发育的关系：1）植物进入停止生长的休眠状态，抗冻性就显著提）植物进入停止生长的休眠状态，抗冻性就显著提高；高；2）干燥休眠种子或树木的休眠芽，抗冻性都很强。）干燥休眠种子或树木的休眠芽，抗冻性都很强。等到春天恢复生长时，抗冻性就会显著降低。等到春天恢复生长时，抗冻性就会显著降低。3）不同的组织器官，抗冻性也不同。）不同的组织器官，抗冻性也不同。如禾如禾谷类作物的幼苗，对寒冷最敏感的部分就是谷类作物的幼苗，对寒冷最敏感的部分就是幼芽，最耐寒的就是根尖；但是根的皮层薄幼芽，最耐寒的

43、就是根尖；但是根的皮层薄壁细胞不耐寒。所以经过寒冷后，根尖仍能壁细胞不耐寒。所以经过寒冷后，根尖仍能继续生长；而幼芽和根皮都会冻死。继续生长；而幼芽和根皮都会冻死。2、以禾本科植物为例说明抗冻性与植物生长发育的、以禾本科植物为例说明抗冻性与植物生长发育的关系关系禾谷类作物分生组织集中在分蘖节最耐寒，冬季地禾谷类作物分生组织集中在分蘖节最耐寒，冬季地上部分叶子常因寒冷全部冻死，到了春天温度回升，上部分叶子常因寒冷全部冻死，到了春天温度回升，从安全过冬的分蘖节中又能长出新的分蘖节和茎叶。从安全过冬的分蘖节中又能长出新的分蘖节和茎叶。小麦经过春霜冻害，分蘖节也不会冻死；如果及时小麦经过春霜冻害，分蘖

44、节也不会冻死；如果及时浇水追肥加强麦田管理，还能长出新的分蘖，获得浇水追肥加强麦田管理，还能长出新的分蘖，获得一定的产量。一定的产量。 （四）抗寒性与环境条件（四）抗寒性与环境条件1、温度温度 植物的抗寒性在秋冬加强，而春夏减弱，植物的抗寒性在秋冬加强，而春夏减弱，主要是由于温度的影响。主要是由于温度的影响。1）夏天在高温下，正是生长旺盛的时期，植物几）夏天在高温下，正是生长旺盛的时期，植物几乎没有抗寒的能力。等到秋冬温度降低时抗寒能力乎没有抗寒的能力。等到秋冬温度降低时抗寒能力开始增加，特别是在初霜冻之后，抗寒性大大提高。开始增加，特别是在初霜冻之后，抗寒性大大提高。2）温度高低影响到植物的

45、生理过程及酶作）温度高低影响到植物的生理过程及酶作用的强度与方向。用的强度与方向。在低温时生长减弱，酶在低温时生长减弱，酶的活动方向分解大于合成，可溶性物质的的活动方向分解大于合成，可溶性物质的积累起来，细胞的渗透压就会增加，这些积累起来，细胞的渗透压就会增加，这些情况有利于抗寒性的提高。情况有利于抗寒性的提高。2、光照、光照光对抗寒性的作用有三个方面：光对抗寒性的作用有三个方面：1）、促进光）、促进光合作用，增加糖分积累；合作用，增加糖分积累；2）、抑制植物生长，）、抑制植物生长，使细胞璧变厚，增加木栓化的保护作用；使细胞璧变厚，增加木栓化的保护作用；3）、）、是短日照缩短植物的生育期，使它

46、冬季进入是短日照缩短植物的生育期，使它冬季进入休眠，抗寒性就能提高。休眠，抗寒性就能提高。3、水分、水分在适度的干旱条件下，能抑制植物的生长，在适度的干旱条件下，能抑制植物的生长，促进植物进入休眠，这些都有利于植物的促进植物进入休眠，这些都有利于植物的抗寒越冬。抗寒越冬。4、营养、营养合理施肥能影响植物的抗寒性，厩肥和绿肥对合理施肥能影响植物的抗寒性，厩肥和绿肥对抗寒能力都有好处，如果单施氮肥过多时，能抗寒能力都有好处，如果单施氮肥过多时，能降低植物的抗寒性，这是与植物生长过旺和发降低植物的抗寒性，这是与植物生长过旺和发育不良有关。缺氮的植物也不抗寒，增施磷肥育不良有关。缺氮的植物也不抗寒，增

47、施磷肥和钾肥都对植物的越冬有利。最好是三肥配合和钾肥都对植物的越冬有利。最好是三肥配合使用。使用。（五）抗寒锻炼提高抗寒性（五）抗寒锻炼提高抗寒性1、抗寒锻炼使植物发生的变化：、抗寒锻炼使植物发生的变化：1）、细胞内的含糖量增加，渗透压与吸水力）、细胞内的含糖量增加，渗透压与吸水力也增加；也增加；2）、细胞中结合水的含量增加，自由水的含）、细胞中结合水的含量增加，自由水的含量相对减少；量相对减少；3）、原生质的粘滞性增大，新陈代谢活动）、原生质的粘滞性增大，新陈代谢活动减弱；减弱； 4）、原生质的弹性增加，抗寒性提高，受）、原生质的弹性增加，抗寒性提高，受冻后容易恢复。冻后容易恢复。因此抗寒锻

48、炼的生理基础，因此抗寒锻炼的生理基础，是使植物体内增加保护物质糖类等的积累，是使植物体内增加保护物质糖类等的积累，同时减少细胞组织里的含水量。同时减少细胞组织里的含水量。抗寒植物在自然锻炼过程中发生变化：抗寒植物在自然锻炼过程中发生变化：细胞内的结构物质和生理生化等特性发生一系细胞内的结构物质和生理生化等特性发生一系列适应性变化，从而能够抵抗和避免低温的危列适应性变化，从而能够抵抗和避免低温的危害。不抗寒的植物在同样的条件下，不能产生害。不抗寒的植物在同样的条件下，不能产生这种适应性变化，所以不能提高抗寒性。这种适应性变化，所以不能提高抗寒性。这种这种抗寒锻炼的适应性变化，还包括以下内容：抗寒

49、锻炼的适应性变化，还包括以下内容：1、原生质的浓度增加，其中主要是蛋白质、原生质的浓度增加，其中主要是蛋白质、核糖核酸、含量的提高核糖核酸、含量的提高 ，脱氧核糖核酸的含，脱氧核糖核酸的含量没有变化。量没有变化。2、可溶性糖和氨基酸的积累，、可溶性糖和氨基酸的积累， 这些物质如蔗糖这些物质如蔗糖与脯氨酸含量的增加，具有以下作用：与脯氨酸含量的增加，具有以下作用：一是溶质浓度加大，可以降低冰点；一是溶质浓度加大，可以降低冰点；二是加强营养，可以提高锻炼效果；二是加强营养，可以提高锻炼效果；三是对蛋白质在细胞外结冰脱水后的可能变性起三是对蛋白质在细胞外结冰脱水后的可能变性起着防护作用。着防护作用。

50、3、液泡的变化：、液泡的变化：液泡中包含植物细胞的绝液泡中包含植物细胞的绝大部分水分，它是冰冻伤害最薄弱的地方。大部分水分，它是冰冻伤害最薄弱的地方。 因此在抗寒锻炼中，液泡的变化最明显，因此在抗寒锻炼中，液泡的变化最明显，1)是可溶性糖和氨基酸等物质大量增加，是可溶性糖和氨基酸等物质大量增加，2)通过液泡膜的内反卷，吞噬细胞质的小球，通过液泡膜的内反卷，吞噬细胞质的小球，从而使液泡分割成大量小液泡，可以减少结从而使液泡分割成大量小液泡，可以减少结冰的可能性。冰的可能性。4、膜脂成分中的磷脂，、膜脂成分中的磷脂，特别是磷脂跣胆碱特别是磷脂跣胆碱与不饱和脂肪酸含量的增加，从而增加膜与与不饱和脂肪

51、酸含量的增加，从而增加膜与束缚水的结合能力，来提高冰冻脱水的抗性。束缚水的结合能力，来提高冰冻脱水的抗性。5、质膜和液泡膜的透水性能提高、质膜和液泡膜的透水性能提高，当温度，当温度降到冰点以下时，细胞内的水分就能迅速地降到冰点以下时，细胞内的水分就能迅速地移到细胞外结冰，以避免细胞内结冰发生冻移到细胞外结冰，以避免细胞内结冰发生冻害。害。三、低温冷害三、低温冷害（一）植物冷害的症状（一）植物冷害的症状 常见的冷害的症常见的冷害的症状是：状是：叶片表面产生斑点及变色坏死，木本叶片表面产生斑点及变色坏死，木本植物还会出现芽枯顶枯，自顶端向下部萎蔫，植物还会出现芽枯顶枯，自顶端向下部萎蔫，皮破流胶及

52、脱叶的现象。皮破流胶及脱叶的现象。如水稻在苗期与分如水稻在苗期与分蘖期，遇到持续低温的天气，常发生白苗或蘖期，遇到持续低温的天气，常发生白苗或节节白的症状。节节白的症状。什么是白苗和节节白？什么是白苗和节节白？ 白苗白苗多发生在秧田期及多发生在秧田期及23叶期，正是胚乳内养分叶期，正是胚乳内养分快要用完、抗寒能力减弱的时候。遇到日平均快要用完、抗寒能力减弱的时候。遇到日平均12C以以下的持续低温后，叶绿素破坏，叶片尖端或全叶发白，下的持续低温后，叶绿素破坏，叶片尖端或全叶发白，茎秆与叶鞘仍保持绿色。当气温回升后，新长出的心茎秆与叶鞘仍保持绿色。当气温回升后，新长出的心叶能保持绿色。叶能保持绿色

53、。在分蘖初期遇到低温，叶片直立分蘖很少，叶片上出在分蘖初期遇到低温，叶片直立分蘖很少，叶片上出现一段绿一段白的现象，就叫做现一段绿一段白的现象，就叫做节节白节节白。而且根发黄，。而且根发黄，分布浅，黑根多。分布浅，黑根多。（二）冷害的生理变化（二）冷害的生理变化当气温降到当气温降到3-5C ，作物体内各种生理机能发，作物体内各种生理机能发生障碍，逐渐受到冷害。有四种表现生障碍，逐渐受到冷害。有四种表现1、吸收机能衰退、吸收机能衰退 根系在低温下伸长减少，根系在低温下伸长减少，活细胞原生质粘度增大，流动较慢，呼吸减活细胞原生质粘度增大，流动较慢，呼吸减弱，供应能量减少，限制了水分与养分的吸弱，供

54、应能量减少，限制了水分与养分的吸收，蒸腾下降比吸水慢得多，体内水分供不收，蒸腾下降比吸水慢得多，体内水分供不应求，造成植株枯萎现象应求，造成植株枯萎现象 。2、光合作用降低、光合作用降低 1）、冷害使叶绿素的形成受到抑制，幼嫩叶片发）、冷害使叶绿素的形成受到抑制，幼嫩叶片发生缺绿或黄化。生缺绿或黄化。2）、绿色组织的淀粉水解变成可溶性糖，转化为）、绿色组织的淀粉水解变成可溶性糖，转化为花青素，由绿色变为紫红。花青素，由绿色变为紫红。3）、春季低温伴随阴雨天气，更不利于进行光合）、春季低温伴随阴雨天气，更不利于进行光合作用，体内有机物积累不多，又减弱了抗寒能力，作用，体内有机物积累不多，又减弱了

55、抗寒能力，所以湿冷比干冷危害更大。所以湿冷比干冷危害更大。3、形成层被破坏、形成层被破坏 冷害使活细胞死亡，韧皮部和木质部都会发黑，冷害使活细胞死亡，韧皮部和木质部都会发黑，妨碍水分传导妨碍水分传导，缺水后枝条自顶向下枯萎，叶，缺水后枝条自顶向下枯萎，叶子蒸腾失水后得不到补充，子蒸腾失水后得不到补充， 必然萎蔫枯死。必然萎蔫枯死。 韧皮部筛管中形成层愈伤组织堵塞不通，或向韧皮部筛管中形成层愈伤组织堵塞不通，或向外发生破皮流胶，影响生长与结实。外发生破皮流胶，影响生长与结实。4、生物化学变化、生物化学变化 包括酶促反应平包括酶促反应平衡的破坏与原生质膜凝固，氧化酶与衡的破坏与原生质膜凝固，氧化酶

56、与过氧化氢酶活性降低，体内积累过氧过氧化氢酶活性降低，体内积累过氧化氢过多而中毒。化氢过多而中毒。 （三）代谢过程的生理障碍（三）代谢过程的生理障碍冷害的症状不象冻害，而与低氧的危冷害的症状不象冻害，而与低氧的危害相似，缺氧发酵也会产生类似的有害相似，缺氧发酵也会产生类似的有毒物质，发生代谢性障碍。下面用图毒物质，发生代谢性障碍。下面用图表示：表示：( (四四) ) 冷害的机理冷害的机理 造成冷害形态结构和生理生化剧烈变化的主要原因，通常认造成冷害形态结构和生理生化剧烈变化的主要原因，通常认为有以下几点。为有以下几点。 1.1.膜脂发生相变膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类会出现相分离低温下，

57、生物膜的脂类会出现相分离( (图图) )和相变，使液晶态和相变，使液晶态变为凝胶态。由于脂类固化，从而引起与膜相结合的酶解离变为凝胶态。由于脂类固化，从而引起与膜相结合的酶解离或使酶亚基分解而失去活性。或使酶亚基分解而失去活性。随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。膜脂相变温度特征：膜脂相变温度特征：随脂肪酸链的加长而增加，随不随脂肪酸链的加长而增加，随不饱和脂肪酸如油酸饱和脂肪酸如油酸(oleic acid)(oleic acid)、亚油酸、亚油酸

58、(linoleic (linoleic acid)acid)、亚麻酸、亚麻酸(linolenic acid)(linolenic acid)等所占比例的增加而等所占比例的增加而降低。温带植物比热带植物耐低温的原因之一，就是降低。温带植物比热带植物耐低温的原因之一，就是构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。同一种植物，抗构成膜脂不饱和脂肪酸的含量较高。同一种植物，抗寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱寒性强的品种其不饱和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品种。的品种。因此膜因此膜不饱和脂肪酸指数不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid (unsaturated fatty a

59、cid indexindex，UFAI)UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。 2.2.膜的结构改变膜的结构改变 在缓慢降温条件下，由在缓慢降温条件下，由于膜脂的固化使得膜结构于膜脂的固化使得膜结构紧缩，降低了膜对水和溶紧缩，降低了膜对水和溶质的透性；质的透性；在寒流突然来临的情况在寒流突然来临的情况下，由于下，由于膜脂的不对称性，膜脂的不对称性，膜体紧缩不匀而出现断裂，膜体紧缩不匀而出现断裂，因而会造成膜的破损渗漏，因而会造成膜的破损渗漏，胞内溶质外流。胞内溶质外流。膜渗

60、漏增加，使得胞内膜渗漏增加，使得胞内溶质外渗，打破了离子平溶质外渗，打破了离子平衡，引起代谢失调。衡，引起代谢失调。图图 2 冷害的可能机制冷害的可能机制3.3.代谢紊乱代谢紊乱 生物膜结构的破坏会引起植物体内新陈代谢的紊乱。如低温下光合与呼吸速率改变不但使植物处于饥饿状态，而且还使有毒物质(如乙醇)在细胞内积累，导致细胞和组织受伤或死亡。v冷害机理：冷害机理： 低温低温膜相改变（液晶态的膜膜相改变（液晶态的膜 转变为转变为 凝胶态凝胶态 ）膜损坏，透性膜损坏，透性（溶质外渗和（溶质外渗和离子平衡破坏），膜联酶活性离子平衡破坏），膜联酶活性，氧化磷酸，氧化磷酸化解偶联，膜酶与游离酶系之间协调被