17、被子植物的起源与系统发育

1、被子植物的起源与系统发育被子植物的起源与系统发育Origin and phylogeny of Angiosperm一、被子植物一、被子植物 的起源的起源(the origin of Angiosperm)（一）起源的时间（一）起源的时间(the origin time)（二）发源地（二）发源地(the origin place)（三）可能的祖先（三）可能的祖先(possible ancestry)（四）单子叶植物的起源（四）单子叶植物的起源(the origin of monocotyledons)（一）起源的时间（一）起源的时间the origin time1.古生代起源说古生代起源说 舌

2、蕨（舌蕨（Glossopteris）南非二叠纪地层发现南非二叠纪地层发现 具两性结实器官具两性结实器官 被子植物祖先起源于古生代被子植物祖先起源于古生代2.白垩纪白垩纪/晚侏罗纪起源说晚侏罗纪起源说 （P169） 白垩纪地层中发现较多被子植物的化石白垩纪地层中发现较多被子植物的化石 加州洞核、木患与延吉叶，山龙眼叶、葱木、加州洞核、木患与延吉叶，山龙眼叶、葱木、 木兰、月桂、细弱早熟禾等木兰、月桂、细弱早熟禾等 被子植物最初的分化在早白垩纪被子植物最初的分化在早白垩纪（一）起源的时间（一）起源的时间(the origin time)1.古生代起源说古生代起源说(the theory of th

3、e origin from the Palaeozoic Era) 舌蕨（舌蕨（Glossopteris）南非二叠纪地层发现南非二叠纪地层发现found in the Permian stratum in south Africa 具两性结实器官具两性结实器官(with bisexual fruiting organs) 被子植物祖先起源于古生代被子植物祖先起源于古生代(the ancestry of angiosperms originated from the Palaeozoic Era)2.白垩纪白垩纪/晚侏罗纪起源说晚侏罗纪起源说(the theory of the origin f

4、rom the Cretaceous Period or Upper Jurassic Period) （P169） 白垩纪地层中发现较多被子植物的化石白垩纪地层中发现较多被子植物的化石(more angiosperms fossils found in the Cretaceous stratum) 加州洞核加州洞核(Onoana california)、木患与延吉叶，山龙眼叶、葱木、木患与延吉叶，山龙眼叶、葱木、 木兰、月桂、细弱早熟禾木兰、月桂、细弱早熟禾(Poacites tenellus)等等 被子植物最初的分化在早白垩纪被子植物最初的分化在早白垩纪(the earliest dif

5、ferentiation of angiosperms occurred in the lower Cetaceous Period) （二）发源地（二）发源地(The origin areas)1.高纬度起源说高纬度起源说（或北极起源）（或北极起源）The theory of the origin at high latitude (or the arctic) 北极大陆首先被子植物出现北极大陆首先被子植物出现(angiosperms firstly emerged in the arctic) （早白垩世植物区系的证据）（早白垩世植物区系的证据） (the evidences of the

6、 flora in the lower Cretaceous) 向南扩展、散布全球向南扩展、散布全球(spread to the south and disseminate the whole globe)2.中、低纬度起源说中、低纬度起源说（热带或亚热带起源）（热带或亚热带起源） The theory of the origin at middle or low latitude (tropical or subtropical zones)化石证据化石证据(fossil evidences) 美国美国(America) 加拿大加拿大(Canada)早白垩世早期早白垩世早期 加州洞核（果实）

7、加州洞核（果实） 无被子植物出现无被子植物出现 Early lower Cretaceous Onoana california (fruit) No angiosperms emerged早白垩世晚期早白垩世晚期 被子植物化石占总数的被子植物化石占总数的20% 占占2-3%Late lower Cretaceous angiosperms accounting for 20% of total fossils Accounting for 2-3%现代证据现代证据(modern evidences)现存被子植物现存被子植物400余科，半数以上的科（尤其是较原始的科）分布在中、低余科，半数以上

8、的科（尤其是较原始的科）分布在中、低纬度地区纬度地区(more than half of the existent 400 more families (especially the more primitive families) in angiosperms distributed at middle or lower latitude areas)（二）发源地（二）发源地1.高纬度起源说高纬度起源说（或南极起源）（或南极起源） 北极大陆首先被子植物出现北极大陆首先被子植物出现 （早白垩世植物区系的证据）（早白垩世植物区系的证据） 向南扩展、散布全球向南扩展、散布全球2.低纬度起源说低纬度

9、起源说（热带或亚热带起源）（热带或亚热带起源）化石证据化石证据 美国美国 加拿大加拿大早白垩世早期早白垩世早期 加州洞核（果实）加州洞核（果实） 无被子植物出现无被子植物出现 早白垩世晚期早白垩世晚期 被子植物化石占总数的被子植物化石占总数的20% 占占2-3%现代证据现代证据现存被子植物现存被子植物400余科，半数以上的科（尤其是较原始的科）分布在中、低余科，半数以上的科（尤其是较原始的科）分布在中、低纬度地区纬度地区（三）可能的祖先（三）可能的祖先(possible ancestries)1.多元（源）说多元（源）说：被子植物来自被子植物来自许多许多不相亲近的类群，彼此是平行发展的。不相亲

10、近的类群，彼此是平行发展的。（威兰、胡先（威兰、胡先骕骕 、米塞）、米塞） Polyphyletic theory: angiosperms originated from many groups without kinship, and they developed parallelly. (G.R. Wieland, Xian-su Hu, Meeuse )2.二元（源）说二元（源）说：被子植物来自被子植物来自两个两个不同的祖先类群（轴生孢子类和叶生不同的祖先类群（轴生孢子类和叶生孢子类），二者不存在直接的关系，彼此是平行发展的。（拉姆、恩格孢子类），二者不存在直接的关系，彼此是平行发展的

11、。（拉姆、恩格勒）勒） Diphyletic theory: angiosperms originated from two different ancestries (stachyosporae and phyllosporae), they had no directly relationship and developed parallelly. (Lam, A.Engler)3.单元（源）说单元（源）说：被子植物具有许多独特和高度特化的特征，共同发生的被子植物具有许多独特和高度特化的特征，共同发生的几率不可能多于一次，被子植物只能源于几率不可能多于一次，被子植物只能源于一个共同一个共同

12、的祖先。（哈钦森、的祖先。（哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特）塔赫他间、克郎奎斯特） 木兰目木兰目(Magnoliales)本内苏铁（表面相似）本内苏铁（表面相似）(Bennettitinae) 种子蕨种子蕨(Pteridospermae)舌蕨舌蕨(Glossopteris) Monophyletic theory: angiosperms have many distinct and highly specialized characters, and the probability of concurrence of all the characters is not more than on

13、ce, thus angiosperms could only originate from one common ancestry. (J.Hutchinson, A. Takhtajan, A. Cronquist )（三）可能的祖先（三）可能的祖先1.多元（源）说多元（源）说：被子植物来自被子植物来自许多许多不相亲近的类不相亲近的类群，彼此是平行发展的。（威兰、胡先群，彼此是平行发展的。（威兰、胡先骕骕 、米塞）、米塞）2.二元（源）说二元（源）说：被子植物来自被子植物来自两个两个不同的祖先类不同的祖先类群（轴生孢子类和叶生孢子类），二者不存在直接群（轴生孢子类和叶生孢子类），二者不存在

14、直接的关系，彼此是平行发展的。（拉姆、恩格勒）的关系，彼此是平行发展的。（拉姆、恩格勒）3.单元（源）说单元（源）说：被子植物具有许多独特和高度特被子植物具有许多独特和高度特化的特征，共同发生的几率不可能多于一次，被子化的特征，共同发生的几率不可能多于一次，被子植物只能源于植物只能源于一个共同一个共同的祖先。（哈钦森、塔赫他的祖先。（哈钦森、塔赫他间、克郎奎斯特）间、克郎奎斯特） 木兰目木兰目本内苏铁（表面相似）本内苏铁（表面相似） 种子蕨种子蕨舌蕨舌蕨（四）单子叶植物的起源（四）单子叶植物的起源the origin of monocotyledons1.水生莼菜类起源说水生莼菜类起源说(th

15、e theory of the origin from Cabombaceae)单沟型花粉（原始），导管分子（独立发生）单沟型花粉（原始），导管分子（独立发生）水生、无导水生、无导管的双子叶植物管的双子叶植物睡莲目（莼菜科）睡莲目（莼菜科）进化来进化来monocotyledons evolved from hydrocole dicotyledons without vessels (Nymphaeales, Cabombaceae) , and with monocolpate pollen (primitive) and vessel element (independent occurr

16、ence)2.陆生毛茛类起源说陆生毛茛类起源说(the theory of the origin from terrestrial Ranunculaceae )多心皮、离生心皮为原始特性（多心皮、离生心皮为原始特性（毛茛目毛茛目花蔺科、泽泻科、花蔺科、泽泻科、眼子菜科）眼子菜科） polycapellary and apocarpous features are primitive (Ranunculaceae-Butomaceae, Alismataceae, Potamogetonaceae)（四）单子叶植物的起源（四）单子叶植物的起源1.水生莼菜类起源说水生莼菜类起源说单沟型花粉（原始

17、），导管分子（独立发单沟型花粉（原始），导管分子（独立发生）生）水生、无导管的双子叶植物水生、无导管的双子叶植物睡睡莲目（莼菜科）莲目（莼菜科）进化来进化来2.陆生毛茛类起源说陆生毛茛类起源说多心皮、离生心皮为原始特性（多心皮、离生心皮为原始特性（毛茛目毛茛目花蔺科、泽泻科、眼子菜科）花蔺科、泽泻科、眼子菜科）二、系统演化及分类系统二、系统演化及分类系统phylogeny and classification system（一）被子植物系统演化的两大学派（一）被子植物系统演化的两大学派1.恩格勒学派（假花学说）：具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类恩格勒学派（假花学说）：具有单性的柔荑花序

18、植物是现代植物的原始类群。群。 Engler school (pseudanthium theory): the plants with unisexual catkin are primitive group in modern plants.裸子植物麻黄类裸子植物麻黄类(Ephedra in gymnosperms) 球穗花（多花）球穗花（多花）花花 雄花苞片雄花苞片花被花被 雌花苞片雌花苞片心皮心皮 每个雄花小苞片消失每个雄花小苞片消失剩下剩下1个雄蕊个雄蕊 每个雌花小苞片消失每个雌花小苞片消失剩下剩下1个雌蕊个雌蕊 strobilus (many flowers) flower bra

19、cts of male flower perianth bracts of female flower carpel disappearance of bractlets of each male flower one stamen left disappearance of bractlets of each female flower one pistil left二、系统演化及分类系统二、系统演化及分类系统（一）被子植物系统演化的两大学派（一）被子植物系统演化的两大学派1.恩格勒学派（假花学说）：具有单性的柔荑花恩格勒学派（假花学说）：具有单性的柔荑花序植物是现代植物的原始类群。序植物是

20、现代植物的原始类群。 裸子植物麻黄类裸子植物麻黄类 球穗花（多花）球穗花（多花）花花 雄花苞片雄花苞片花被花被 雌花苞片雌花苞片心皮心皮 每个雄花小苞片消失每个雄花小苞片消失剩下剩下1个雄蕊个雄蕊 每个雌花小苞片消失每个雌花小苞片消失剩下剩下1个雌蕊个雌蕊2.毛茛学派（真花学说）：具有两性花的多心皮植物毛茛学派（真花学说）：具有两性花的多心皮植物是现代植物的原始类群。是现代植物的原始类群。 Ranales school (euanthium theory): the polycapellary plants with bisexual flowers are the primitive gro

21、up of modern plants原始裸子植物本内苏铁原始裸子植物本内苏铁(primitive gymnosperm:Bennettitinae )两性孢子叶的球穗花（两性孢子叶的球穗花（1个）个）花花 覆瓦状苞片覆瓦状苞片花被花被 小孢子叶小孢子叶雄蕊雄蕊 大孢子叶大孢子叶雌蕊（心皮）雌蕊（心皮） 伸长花轴、心皮多数而离生：原始（木兰目）伸长花轴、心皮多数而离生：原始（木兰目）strobilus with bisexual sporophylls (one flower) flower Imbricate bracts perianth Microsporophyll stamen Me

22、gasporophyll pistil (carpel) Lengthened floral axis, polycarpellary and apocarpous: primitive (Magnoliales)（二）被子植物的主要分类系统（二）被子植物的主要分类系统1.恩格勒（恩格勒（A. Engler）分类系统）分类系统（1897）：假花说）：假花说被子植物亚门被子植物亚门双子叶植物纲双子叶植物纲古生花被亚纲古生花被亚纲/合瓣花亚纲合瓣花亚纲 单子叶植物纲单子叶植物纲2.哈钦森哈钦森(J. Hutchison)分类系统分类系统（1926）：单元说、真花说）：单元说、真花说 被子植物（第一

23、级区分）被子植物（第一级区分）木本木本/草本草本双子叶植物（毛茛目）双子叶植物（毛茛目）单子叶植物单子叶植物萼花群萼花群/冠花群冠花群/颖花群颖花群3.塔赫他间塔赫他间(A. Takhtajan)分类系统分类系统（1954）：单元说（种子蕨起）：单元说（种子蕨起源）、真花说、单子叶植物源）、真花说、单子叶植物水生莼菜类起源说水生莼菜类起源说4.克郎奎斯特克郎奎斯特(A. Cronquist)分类系统分类系统（1958）：）： 单元说（种子蕨起源）单元说（种子蕨起源） 真花说真花说 单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先 木兰目是被子植物的原始类型木兰目是被子植

24、物的原始类型 柔荑花序类各目起源于金缕梅目柔荑花序类各目起源于金缕梅目 泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝（二）被子植物的主要分类系统（二）被子植物的主要分类系统main classification systems for angiosperms1.恩格勒（恩格勒（A. Engler）分类系统）分类系统（1897）Engler system：假花说：假花说(pseudanthium theory)被子植物亚门被子植物亚门Agiospermae双子叶植物纲双子叶植物纲(Dicotyledoneae)古生花被亚纲古生花被亚纲/合瓣花亚纲合瓣花亚纲

25、 单子叶植物纲单子叶植物纲(monocotyledoneae)2.哈钦森哈钦森(J. Hutchison)分类系统分类系统（1926） Hutchison system：单元说：单元说(monophyletic theory)、真花说、真花说(euanthium theory) 被子植物（第一级区分）被子植物（第一级区分）木本木本/草本草本Angiosperms(highest classification archichal level)-trees/herbs双子叶植物（毛茛目）双子叶植物（毛茛目）单子叶植物单子叶植物萼花群萼花群/冠花群冠花群/颖花群颖花群Dicotyledons (Ra

26、nales)-monocotyledons- (Calyciferae/Corolliflorae/Glumiflorae)3.塔赫他间塔赫他间(A. Takhtajan)分类系统分类系统（1954） Takhtajan system：单元说（种子蕨起源）、真花说、单：单元说（种子蕨起源）、真花说、单子叶植物水生莼菜类起源说子叶植物水生莼菜类起源说4.克郎奎斯特克郎奎斯特(A. Cronquist)分类系统分类系统（1958） A. Cronquist system： 单元说（种子蕨起源）单元说（种子蕨起源） (monophyletic theory) 真花说真花说(euanthium theory) 单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先monocotyledons possibly originated from the ancestry of modern Nymphaeaceae 木兰目是被子植物的原始类型木兰目是被子植物的原始类型 Magnoliales is the primitive group in angiosperms 柔荑花序类各目起源于金缕梅目柔荑花序类各目起源于金缕梅目all orders with catkins originated from Hamamelidales 泽泻亚纲是百合亚纲进化线上近基部的一个侧枝