生理学：第二章 细胞的基本功能4

1、依形态学特点分依形态学特点分: : 横纹肌横纹肌、平滑肌；、平滑肌；依神经支配分：依神经支配分：随意肌随意肌、非随意肌非随意肌；依功能特性分：依功能特性分：骨骼肌骨骼肌、心肌心肌、平滑肌、平滑肌n 肌肉的分类肌肉的分类第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩一、横纹肌一、横纹肌( (一一) )骨骼肌神经骨骼肌神经- -肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递( (二二) )横纹肌细胞的微细结构横纹肌细胞的微细结构( (三三) )横纹肌细胞的收缩机制横纹肌细胞的收缩机制( (四四) )横纹肌细胞的兴奋收缩耦联横纹肌细胞的兴奋收缩耦联( (五五) )影响横纹肌收缩效能的因素影响横纹肌收缩效能的因素 第四

2、节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩掌握掌握熟悉熟悉自学自学传出神经传出神经肌肉肌肉传出神经传出神经动作电位动作电位传导到轴突末梢传导到轴突末梢神经肌接头处的兴奋传递神经肌接头处的兴奋传递骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌收缩（骨骼肌收缩（肌丝滑行肌丝滑行）骨骼肌细胞兴奋（产生骨骼肌细胞兴奋（产生AP）( (一一) )骨骼肌骨骼肌神经神经- -肌接头肌接头处兴奋的传递处兴奋的传递运动神经纤维末梢运动神经纤维末梢一般肌细胞膜上的一般肌细胞膜上的电压门控性钠通道电压门控性钠通道电压门控电压门控性钙通道性钙通道N2型型ACh受体受体阳离子通道阳离子通道 接头前膜接头前膜接头后膜接头后膜(终

3、板膜终板膜)接头间隙接头间隙乙酰胆碱酯酶乙酰胆碱酯酶突触小泡突触小泡(内含内含ACh)神经纤维神经纤维AP传至轴突末梢传至轴突末梢接头前膜接头前膜去极化去极化，。 电压门控钙通道电压门控钙通道开放开放Ca2+进入神经末梢进入神经末梢Ca2+轴浆内轴浆内Ca2+浓度升高浓度升高启动小泡向前膜移动启动小泡向前膜移动释放递质释放递质ACh(量子释放形式量子释放形式)ACh与终板膜上与终板膜上N2型型ACh受受体阳离子通道体阳离子通道结合，通道结合，通道开开放放+ + + + + + + + - - - - - - -+ + + + + + + - - - - - - -Na+内流内流(主主),K+外

4、流外流(次次) 终板膜终板膜去去极化极化(终板电位终板电位) + + + + - - - - + + + + + - - - - -+ + + + + + + - - - - - - - + + + + - - - - + + + + - - - - + + + + + - - - - -终板电位以电紧张扩布方终板电位以电紧张扩布方式使邻近的式使邻近的肌膜肌膜去去极化极化+ + + + + + + - - - - - - - + + + + - - - - - - - - - - - + + + + 肌膜去极化达阈电位肌膜去极化达阈电位,电压电压门控性门控性Na+通道开放，通道开放，Na+迅速

5、内流，爆发迅速内流，爆发AP(兴奋兴奋), 胆碱酯酶胆碱酯酶将将ACh分解分解失活失活. + + + + - - - - + + + + - - - - ( (一一) )骨骼肌神经骨骼肌神经- -肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递图图2-25（p44）A一、横纹肌一、横纹肌( (一一) )骨骼肌神经骨骼肌神经- -肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递掌握掌握授课教师：郭艳红授课教师：郭艳红 Tel-mail: 运动神经纤维末梢运动神经纤维末梢一般肌细胞膜上的一般肌细胞膜上的电压门控性钠通道电压门控性钠通道电压门控电压门控性钙通道性钙通道N2型型ACh受体受体阳离子通

6、道阳离子通道 接头前膜接头前膜接头后膜接头后膜(终板膜终板膜)接头间隙接头间隙乙酰胆碱酯酶乙酰胆碱酯酶突触小泡突触小泡(内含内含ACh)筒箭毒：与筒箭毒：与Ach竞争结合受体竞争结合受体p易受多种因素的影响易受多种因素的影响重症肌无力：机体产生重症肌无力：机体产生N2型型Ach受体受体抗体抗体p易受多种因素的影响易受多种因素的影响 有机磷农药：抑制胆碱酯酶有机磷农药：抑制胆碱酯酶分解分解Achp易受多种因素的影响易受多种因素的影响肉毒素：阻碍肉毒素：阻碍Ach的释放的释放p易受多种因素的影响易受多种因素的影响传出神经传出神经肌肉肌肉传出神经传出神经动作电位动作电位传导到轴突末梢传导到轴突末梢神

7、经肌接头处的兴奋传递神经肌接头处的兴奋传递骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌收缩（骨骼肌收缩（肌丝滑行肌丝滑行）骨骼肌细胞兴奋（产生骨骼肌细胞兴奋（产生AP）肌肉肌肉肌束肌束肌细胞（肌纤维）肌细胞（肌纤维）肌原纤维肌原纤维肌丝肌丝( (二二) )横纹肌细胞的结构特征横纹肌细胞的结构特征( (复习复习) )l 粗肌丝的分子组成粗肌丝的分子组成横桥横桥(cross-bridge)特性：特性： (1)可与肌动蛋白结合并向可与肌动蛋白结合并向M线扭动；线扭动； (2)具具ATP酶活性。酶活性。M 线线肌球蛋白肌球蛋白细肌丝的组成：细肌丝的组成：(1)肌动蛋白：上有激活横桥的位点；肌动蛋白：

8、上有激活横桥的位点；(2)原肌球蛋白：肌肉安静时阻碍肌动蛋白原肌球蛋白：肌肉安静时阻碍肌动蛋白 与横桥头部的结合；与横桥头部的结合；(3)肌钙蛋白：与肌钙蛋白：与Ca2+结合时使原肌球蛋白结合时使原肌球蛋白 变构移位。变构移位。肌动蛋白肌动蛋白 肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌肉的缩短和伸长均通过粗、细 肌丝肌丝在肌节内的在肌节内的相互滑动相互滑动而发生而发生 (其其 间肌丝本身的长度不变）。间肌丝本身的长度不变）。2. 肌丝滑行的过程肌丝滑行的过程 肌丝滑行理论肌丝滑行理论ADPADPPiPi肌肉肌肉舒张舒张时时,横桥头部将横桥头部将ATP分解分解处处于垂直于细肌丝的于垂直于细肌丝的高势能高势

9、能状态状态,但受原肌但受原肌球蛋白等球蛋白等阻碍阻碍,不能不能与肌动蛋白结合与肌动蛋白结合Ca2+ADPADP胞质胞质Ca2+升高时升高时, 肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+结结合合变构变构原肌球蛋白变构原肌球蛋白变构移位移位肌肌动蛋白动蛋白活化位点活化位点暴露暴露与横桥与横桥结合结合Ca2+Ca2+PiPi横桥头部摆动横桥头部摆动利用原贮存的能量利用原贮存的能量拖拖 动细肌丝向动细肌丝向M线线滑行滑行肌节肌节缩短缩短横桥头部结合横桥头部结合ATP与肌动蛋白与肌动蛋白解离解离ATPATPADPADPPiPi横桥头部迅速将横桥头部迅速将ATP分解分解恢复恢复垂直垂直 于细肌丝的于细肌丝的高势能高势能

10、状态状态ADPADPPiPiADPADPPiPiATPATPADPADPPiPiADPADPPiPiATPATP（四）横纹肌的（四）横纹肌的兴奋兴奋- -收缩耦连收缩耦连 *概念：概念：将肌细胞的将肌细胞的电兴奋电兴奋和和机械收缩机械收缩 联系起来的联系起来的中介机制中介机制。*结构基础：肌管系统。结构基础：肌管系统。*耦联因子：耦联因子：Ca2+(excitation-contraction coupling)终池终池横管（横管（T管）管）纵管（肌质网）纵管（肌质网）肌原纤维肌原纤维L型电压门型电压门控钙通道控钙通道Ca2+肌膜或肌膜或横管膜横管膜JSRLSR钙泵钙泵+ + + + + +

11、+ + + + - - - - - - - - - - 横纹肌肌质网横纹肌肌质网Ca2+释放机制之一：电释放机制之一：电-机械耦联机制机械耦联机制胞质胞质胞质胞质钙泵钙泵钙泵+ + + + + + + + + + - - - - - - - - - - 动作电位动作电位钙泵钙泵 肌膜肌膜去极化去极化引起引起L型钙通道型钙通道位移，导致位移，导致“拔塞拔塞”样作用的构象改变，使样作用的构象改变，使JSR膜上钙释放通道膜上钙释放通道开放开放钙泵+ + + + + + + + + + - - - - - - - - - - 钙泵 LSR膜的膜的钙泵钙泵被激活被激活，将胞质中的，将胞质中的Ca2+回收

12、回收入肌质网。入肌质网。传出神经传出神经肌肉肌肉传出神经传出神经动作电位动作电位传导到轴突末梢传导到轴突末梢神经肌接头处的兴奋传递神经肌接头处的兴奋传递骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌收缩（骨骼肌收缩（肌丝滑行肌丝滑行）骨骼肌细胞兴奋（产生骨骼肌细胞兴奋（产生AP）Ca2+Na+横管横管Ca2+肌质网肌质网肌膜肌膜终板膜终板膜肌质网肌质网总结总结Ca2+受刺激后受刺激后Ca2+受刺激后受刺激后Ca2+受刺激后受刺激后长度长度缩短缩短张力张力增加增加肌肉收缩肌肉收缩( (五五) )影响横纹肌收缩效能的因素影响横纹肌收缩效能的因素肌肉收缩效能的表现：肌肉收缩效能的表现：等长收缩等长收

13、缩仅张力增加而长度不变的收缩。仅张力增加而长度不变的收缩。 等张收缩等张收缩张力不变而长度缩短的收缩。张力不变而长度缩短的收缩。A B 骨骼肌的等长收缩骨骼肌的等长收缩(A)和等张收缩和等张收缩(B)20kg20kg1.1.前负荷前负荷2.2.后负荷后负荷3.3.肌肉收缩能力肌肉收缩能力4.4.收缩的总和收缩的总和( (效应效应) )( (五五) )影响横纹肌收缩效能的因素影响横纹肌收缩效能的因素1.前负荷前负荷* *初长度初长度: : 肌肉肌肉收缩前收缩前因因前负荷前负荷作用作用 使肌肉处于某种程度的使肌肉处于某种程度的 被拉长被拉长状态的状态的长度长度。 ( (对骨骼肌而言，初长度与前负荷

14、对骨骼肌而言，初长度与前负荷同义同义) )主动张力主动张力被动张力被动张力总张力总张力1.1.前负荷前负荷对肌肉收缩效能的影响对肌肉收缩效能的影响: :长长- -张曲线张曲线主动张力主动张力被动张力被动张力总张力总张力肌肉的初长度肌肉的初长度(cm)张力张力(kg)张力换能器张力换能器刺激刺激初长固初长固定旋钮定旋钮肌肉肌肉前负荷前负荷(初长度初长度)对骨骼肌收缩的影响对骨骼肌收缩的影响b/c：最适前负荷，：最适前负荷，粗细肌丝重粗细肌丝重叠程度最大，收缩力量也达最大；叠程度最大，收缩力量也达最大；肌节长度肌节长度由由a到到b，粗细肌丝重粗细肌丝重叠程度增大，收缩力量也增大；叠程度增大，收缩力

15、量也增大；肌节长度肌节长度由由c到到d，粗细肌丝重粗细肌丝重 叠程度减小，收缩力量也叠程度减小，收缩力量也下降下降；缩短速度缩短速度后负荷后负荷( (数值上等于收缩时必须产生的主动数值上等于收缩时必须产生的主动张力张力) )* *后负荷后负荷 : :收缩产生的收缩产生的张力张力 , , 缩短的速度和长度缩短的速度和长度 。张力张力- -速度曲线速度曲线2.后负荷后负荷张力换能器张力换能器刺激刺激长度调整器长度调整器杠杆杠杆后负荷后负荷 2.后负荷后负荷M线线3.肌肉收缩能力肌肉收缩能力对肌肉收缩效能的影响对肌肉收缩效能的影响肌肉收缩效能与肌肉收缩能力呈肌肉收缩效能与肌肉收缩能力呈正相关正相关。

16、缩短速度缩短速度肌肉收缩能力肌肉收缩能力增强增强肌张力肌张力前负荷前负荷后负荷后负荷4.收缩的收缩的总和总和强直强直收缩收缩（1）空间总和：）空间总和： 多纤维总和多纤维总和-多个多个运动单位运动单位的叠加的叠加（2）时间时间总和（频率总和）：总和（频率总和）：单单收缩；收缩；不完全不完全强直收缩；强直收缩；完全完全强直收缩强直收缩一个运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤一个运动神经元及其轴突分支所支配的全部肌纤维维一连串单收缩一连串单收缩后一刺激落在前一舒张期后后一刺激落在前一舒张期后不完全不完全强直强直收缩收缩后一刺激落在前次收缩的舒张期内后一刺激落在前次收缩的舒张期内后一刺激落在前次收缩的缩短期内后一刺激落在前次收缩的缩短期内 完全强直收缩完全强直收缩1.膜蛋白介导的跨膜转运膜蛋白介导的跨膜转运、单纯扩散单纯扩散。2.跨膜信号转