近代鸟类分类与系统发育研究进展

1、近代鸟类分类与系统发育研究进展曾宾宾 简要综述了宏观和微观领域的鸟类分类学研究进展。 宏观领域介绍了传统形态分类学、数值分类学和支序分类学, 结合鸣声分析强调支序分类学的应用。 微观领域介绍了sibley分类系统和近年来出现的主要基于mtdna的鸟类系统学研究。 通过对大量研究工作的分析提出该领域今后应进行综合性研究。1 以形态特征为主的分类学1.1 传统分类学1.2 数值分类学1.3 支序分类学2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究3 dna的鸟类分子系统学研究3.1 dna-dna杂交研究的sibley分类系统3.2 基于dna序列分析的系统发育研究1.1 传统分类学1.1 传统分类学 鸟

2、类科学的形态分类学的研究始于18世纪中期的林奈时期, 依据林奈的双名法和命名法规对大量的新种进行分类命名, 奠定了鸟类分类的基本体系。 形态分类学经历了林奈时期(1758年自然系统第10版)、达尔文时期(1859年物种起源、赫胥黎时期(1952年新系统学), 致使物种的概念经历了模式种、生物种到进化种的过程。1.1 传统分类学 最早时期对新种的鉴定, 由于否认个体水平的变异, 不承认种下分化, 仅凭与模式标本的比较分析, 稍有差异就被认定为新种。由此导致将大量的区域性变异形成的亚种误定为新种, 从而产生了大量的同物异名情况。 随着研究工作的深入开展, 物种的概念发生了转变, 认识到物种之间的连

3、续性和种内变异的发生, 并将生殖隔离作为区分不同种的重要依据。 传统分类学对鸟类分类学最大的贡献是由peters 等(1931 1986) 整理、总结前人大量的分类研究工作, 排除一些由同物异名所引起的混乱之后编著了checklist of birds of theworld(世界鸟类名录), 共15卷, 至今仍被广泛使用。 当前由lynx edicions 正在出版的handbookof birds of the word(世界鸟类手册)即以peters 系统为基础, 适当吸收sibley系统(根据dna杂交研究结果而来的系统) 中的合理观点编著而成。这也反映了当前鸟类学家的主流观点。计划出

4、版16卷, 现已完成非雀形目, 出版8卷。1.1 传统分类学 目前我国鸟类学界通用的分类系统, 是中国近代鸟类学研究先师郑作新院士根据peters 系统, 结合中国鸟类的分布情况及其本人的见解而提出的分类系统。代表著作有： cheng tso-hsin ( 郑作新)(1987) asynopsis of the avifaunaofchina (中国鸟类区系纲要) 郑作新(2000) 中国鸟类种和亚种分类名录大全 郑作新(2002) 中国鸟类系统检索等。1.1 传统分类学 我国20世纪80年代以来, 以形态特征区别为主进行的传统鸟类分类学研究结果见表1,我国学者在鸟类的种和种下分类方面的研究较

5、多, 计有5种的分类订正, 发表1个新种, 11个新亚种, 而在科、属级的系统分类和系统发育方面研究较少。1.2数值分类学 由于传统形态分类学只是定性地考虑两个物种间的相似程度, 不能避免人为主观因素。因此, 分类学家便与数学家携手合作, 定量分析物种间的相似程度, 研究物种之间形态特征的差异性。 sneath和sokal 于1963年合作完成出版的数值分类学原理。数值分类学的核心思想为： 尽可能多的、全面地选取性状, 并赋予这些性状相等的权重, 通过这些性状的总体估量, 用总体相似性进行分类。因为这种方法揭示的物种间亲缘关系是一种数量表征关系。因此又被称为表征分类学。1.2数值分类学研究方法

6、： 选取out(运算分类单位) 的数量性状, 如全长、体重、翼长、尾长、嘴峰长、跗蹠长、中趾长、中趾爪长等, 得到原始数据矩阵, 然后对原始数据矩阵用标准差得到标准化数据矩阵, 再计算出平均欧氏距离系数矩阵, 最后用upgma法(使用算术平均的不加权对群法) 得出树系图。1.2 数值分类学 雷富民等用此法对雀形目文鸟科雪雀属montifringilla 分布于中国境内的6种、10亚种进行研究, 结果与传统的形态分类趋于一致, 各个种的亚种首先聚在一起。在种间分化上,白斑翅雪雀m.nivalis 与褐翅雪雀m.adamsi 聚在一起, 而由于这两种在形态上极为相似, 以致于baker (1926

7、) (雷富民等, 2000) 曾将褐翅雪雀作为白斑翅雪雀的一个亚种; 棕颈雪雀m. ruficollis、棕背雪雀m. blanfordi 和黑喉雪雀m. davidiana在形态上也较趋于一致, 而树系图上它们3种聚为一支。说明数值分类与传统分类的结果可以得到相互验证。1.2数值分类学1.2数值分类学 时至今日, 数值分类学的理论和方法的发展较为成熟, 已渗透到支序分类学、进化分类学中, 还与一些细胞、分子水平的工作相结合, 并伴随产生了很多生物进化分析软件, 对生物分类学的方法论产生了十分重大的影响。 但在形态分类学研究中,这种方法忽略生物之间进化亲缘关系, 仅凭表面特征分类, 受趋同进化

8、的干扰很大, 因此近年来基于形态特征的数值分类已经很少在鸟类分类学中被应用。1.3支序分类学 支序分类学与数值分类学相对应, 重点研究物种之间的亲缘关系、进化历程(即系统发育关系)的分类学理论被称为支序分类学, 又称系统发育系统学。 核心思想：任何一个自然类群,不论其分类阶元级别的高低, 均应源自同一祖先,即应该是一个单系群(一个祖种和它的后裔组成的类群), 而单系群的确定是通过所研究内群的共有衍征来确定的。一对同源特征中不发生变化的是祖征,发生变化的是衍征。 如鼻孔裸出是祖征, 而鼻孔被毛或被膜是衍征。哪个是祖征, 哪个是衍征, 即性状演化序列这个至关重要问题的解决依赖于与外群比较或个体发育

9、(生物重演律: 个体发育重复系统发育) 的结果。1.3支序分类学 研究方法：外群比较法,就是与已知的姐妹群或邻近群的特征相比较,如果某一性状的状态为研究内群和外群所共有, 此性状状态就是祖征。反之, 内群所独有的性状状态应视为衍征。 祖征和衍征是不等权的, 衍征在支序分类学中的作用比祖征大。外群的选取尤为重要,通常选取其分类地位较确定与所研究内群系统分类地位较接近的同级分类水平的类群, 在没有公认外群的情况下, 选取形态、生态位与所研究内群较接近的同级分类水平的类群。外群选不好或选错, 会得出与事实相悖的结论。1.3支序分类法雷富民等(2001) 为我国最先运用支序分类学研究鸟类的文献。以此文

10、为例说明本方法,此文以雪雀属montifringilla 为研究对象, 全世界分布有7个种, 对每种至少观察5个标本。在分析中选取36个性状特征, 通过外群比较(外群为麻雀属passer、石雀属petronia) 和个体发育确定性状特征状态的极性, 得到性状原始矩阵。然后采用hen-ning86软件包, 对所有性状进行聚类分析, 得出树系图。结果显示有两大分支, 其中一支为褐翅雪雀m. adamsi 、白斑翅雪雀m. nivalis 和白腰雪雀m. taczanowskii , 另一支为黑喉雪雀m. avidi-ana、棕背雪雀m. blanfordi 、阿富汗雪雀m.theresae 和棕颈

11、雪雀m. ruficollis, 作者据此建议将现在的雪雀属划为两亚属, 即雪雀亚属montifrig-illa 和地雀亚属yrgilauda。形态特征区别为: 地雀亚属的种类尾羽次端具有白斑, 腹部、两胁略沾淡黄色, 嘴基部黑色等为共同特征; 而雪雀亚属的种类则外侧尾羽多呈白色, 腹部、两胁呈白色, 嘴基部呈淡褐色等为共同特征。1.3支序分类法 国外进行的相关研究, 采用的性状大部分为稳定的骨骼性状, 总性状数量较多, 对单系的验证和系统发育的研究提供了强有力的证据。 例如chu(2002) 对燕雀科fringillidae金翅雀亚科carduel-inae做的单系性检验中, 选取了225个

12、形态特征, 其中148个来自骨骼特征, 77个来自外部形态特征。dyke等(2003) 对鸡形目galliformes 7科58个现存属的属间系统发育研究中, 使用了102个性状, 89个来自骨骼。研究各科在所得支序树中的位置, 与sibley分类体系中的排序趋于一致。 事实证明, 支序分类学能很好地反映系统发育, 但是在鸟类学中却应用不多, 这是将来进行鸟类系统发育研究的一个重要领域。 应用形态特征进行分类和系统发育研究, 因为研究的历史较长, 几乎涉及到自然界的所有现存鸟类物种, 所以根据形态特征而来的分类系统, 在属级水平上仍被广泛使用。但是鸟类是一个特殊的群体, 其在属级以下的形态特征

13、分化不像哺乳动物那样有较大差别, 在杜鹃、柳莺类表现尤为突出。并且, 仅使用形态学特征进行的分类学研究, 往往具有主观因素。例如对鸟体各部羽色及其它形态特征的描述, 研究所选用的指标等均受个人主观经验的影响。由此而导致对形态相似的近缘种的分类关系难以确定, 所以在研究鸟类系统学时, 尚需考虑鸣声及其行为生态学和分子遗传学特征等因素。2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究 鸟类鸣声与形态特征一样, 具有种的特异性,还具有同种不同种群的特异性(鸟声方言) (雷富民, 王钢, 2002)。因此, 鸣声分析在分类学和系统发育学研究上是有意义的。鸣声分析是确定物种界限的有效的辅助途径。 例如alstro

14、m等(1992) 发现的新种四川柳莺phyl-loscopus sichuanensis, 先通过与形态相似的淡黄腰柳莺phylloscopus chloronotus 的比较研究, 找到差异。然后又将其鸣唱(song) 与鸣叫(call) 的声谱图与分布于欧亚大陆的近似种(包括淡黄腰柳莺) 的声谱图进行比较, 认为有较大差异。最后又对四川柳莺和淡黄腰柳莺做了鸣声回放实验, 发现它们对彼此的鸣唱录音无反应。结合生境、繁殖等方面的比较研究, 最终确定为新种。2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究 研究方法： 鸣声分析应用于系统发育研究时, 可在野外录制各种鸟类的同种类型的鸣声(如同是求偶期间的鸣

15、唱), 将这些鸣声信号输入到语图仪(又称声谱仪), 使之转变为电信号, 绘出语图, 分析各鸟种间语图在鸣叫时间持续的长短、频率波动范围及频率变化趋向、声音强弱等方面的异同, 从而确定各种鸟类之间的亲缘关系。2 利用鸣声等行为生态学特征进行的研究 因为鸟类可进行效鸣并有学习行为, 所以鸣声研究在种级水平上的应用较有意义, 可以用来分析、比较同一种的不同地理种群及亲缘关系近的物种种间的亲缘关系(雷富民, 1999)。 又由于鸣声种内变异现象的存在, 物种内或物种间在鸣声和形态特征上变异的不一致性, 所以利用鸣声进行分类和系统发育学的研究只是一种有效的辅助手段, 不作为物种鉴定的稳定指标, 应综合形

16、态、取食行为、栖息地选择、地理分布、繁殖生物学等多方面因素进行分析, 才可以得到比较可靠的结论。3 dna的鸟类分子系统学研究3.1 dna-dna杂交研究的sibley分类系统20世纪70年代, dna杂交技术已发展成熟。但大规模的应用此技术于鸟类的系统分类研究, 主要是美国耶鲁大学sibley实验室的工作。sibley和ahlquist自1974年至1986年, 一直从事此项研究,共产生了26554个鸟类dna杂交分子, 包括代表所有现生鸟类各目、科的1700多个代表种鸟类(sibleyand ahlquist, 1990)。在大量的研究结果基础之上, 提出了新的鸟类分类系统, 代表作为s

17、ibley和monroe (1990) distribution and taxonomy of birds of the world。这个分类系统对peters 等(19311986) 所整理出版的世界鸟类名录传统分类系统有很大的修订, 虽然产生的时间较晚, 但就目前掌握的文献来看, 已为西方学者广泛使用。3.1 dna-dna杂交研究的sibley分类系统 sibley系统得以广泛使用, 是因为近年来出现了大量的基于dna序列分析方法的系统学研究。同在dna水平上进行研究结果的比较, 具有一定的可比性。 如sheldon等(1999), 使用mtdna上的细胞色素b (cytochrome

18、 b 简写为cytb) 基因对燕科hirundinidae16属17种进行系统发育分析, 所得基因谱系树与dna杂交法所得的基因谱系树进行对比, 发现有大部分相同。作者因此得出结论, 对于所研究的燕科来说, 使用cytb 数据所得系统发育关系支持根据dna杂交而来的系统发育关系, 反之亦然。 但是sibley分类系统也存在不足之处, 因为研究所选的代表种类毕竟只占所有现生鸟类9755种(郑光美等, 2002) 的17 4%, 能否较好的代表各高级分类阶元的分类地位及其从属关系, 有待于进一步研究。另外根据大量dna数据而来的系统树,均没有置信度的检验。因此, sibley系统需要进一步地完善。

19、3.1 dna-dna杂交研究的sibley分类系统3.2 基于dna序列分析的系统发育研究 自20世纪90年代以来, 使用线粒体dna序列信息进行鸟类分类及系统发育研究发展十分迅速,大量的研究工作与从形态学、dna杂交方面进行的分类工作相比较分析, 为一些类群分类上存在疑难问题的解决提供了新的依据。我国的鸟类学工作者也开始了这方面的研究工作。3.2 基于dna序列分析的系统发育研究 如表2所示, 我国近几年来使用线粒体基因作分子标记对鸟类开展一些研究工作, 研究类群主要为鸻形目、隼形目和鸡形目的种类。研究所用的基因主要为cytb, 序列长度长短不一。3.2 基于dna序列分析的系统发育研究与国内研究相比，国外使用线粒体上的基因或序列进行分类有如下特点：1) 选取大量物种, 对内群单系性的检验有较强的说服力