第2讲 环境数学模型建立-以种群模型为例

1、第二讲 环境数学模型的建立以种群增长模型为例第第1 1节节 单种群增长模型单种群增长模型第第2 2节节 多种群增长模型多种群增长模型 教学目的：教学目的：1）熟悉环境数学模型的基本步骤；）熟悉环境数学模型的基本步骤；2）熟悉环境建模归纳和演绎的不同作用；）熟悉环境建模归纳和演绎的不同作用；数学模型建立的基本步骤数学模型建立的基本步骤模型准备模型准备模型假设模型假设模型构建模型构建模型求解模型求解模型分析模型分析模型检验模型检验模型应用模型应用简单回顾：简单回顾：不合格不合格合格合格第二讲 环境数学模型的建立 第一节 单种群增长模型 第二节 多种群增长模型单种群增长模型的提出单种群增长模型的提出

2、-马尔萨斯模型x 种群数量细胞分裂人口增加草履虫密度t 时间r 相对增长率x(t) t时刻的数量 英国人口学家马尔萨斯(17661834)根据百余年的人口统计资料,于1798年提出了著名的人口指数增长模型.0( )rtx tx e上述指数模型可以采用如下演绎法建立。基本假设： 种群增长速度正比种群数量种群增长速度正比种群数量模型分析0t 0d(0)dxrxxxt第三讲12指数“J”型增长实例： 澳大利亚兔灾 兔子并不是澳大利亚土生的。1859年，有一个农民从英格兰带来了24只野兔。他完全没有料到，他的这一举动将要引起一次农业灾害。 野兔的繁殖非常快，一只雌兔一年以产25只兔仔。 在澳大利亚，兔

3、子几乎没有什么天敌，所以经过十几年它们已成为一个大问题。它们吃庄稼，毁坏新播下的种子，啃嫩树皮和芽，并且打地洞损坏田地和河堤。篱笆也不能阻止它们侵和农民的田地。第三讲13凤眼莲 也称水葫芦。是目前世界上危害最严重的多年生恶性水生杂草之一。 原产南美，1901年作为一种花卉引入我国，5060年代作为猪饲料推广种植，并发展为水质净化种类，后逸为野生。 现广泛分布于华南、华中、华北和东北地区。90年代中期，在我国南方的一些河道和湖泊，凤眼莲覆盖面积达100%。在云南省昆明市滇池内，1994年凤眼莲的覆盖面积约达10 km2。指数增长模型（马尔萨斯指数增长模型（马尔萨斯1798提出）提出）基本假设 :

4、 人口人口(相对相对)增长率增长率 r 是常数是常数模型检验：人口增长0( )rtx tx e 据统计,1961年世界人口总数为3.06109, 而在此之前的十来年间人口按每年2%的速率增长.因此 9001006.3,1961xt)1961(02. 091006. 3)(tetx 上式能非常准确地反映了在1700-1961年间世界估计人口总数. 模型检验：人口增长但当t=2510年,x= 2.01014（2万亿） 显然,这些数字说明马尔萨斯人口模型对长期的预测是不正确的. 由上可以看出,马尔萨斯人口增长模型对1700-1961年的人口总数是对的,但对未来的人口总数预测不正确,应予以修正. t=

5、2635年,x= 1.81015（18万亿） t=2670年,x= 3.61015（36万亿）假设与实际不符！ 为什么？ 指数增长模型进一步分析指数增长模型进一步分析l可用于短期人口增长预测可用于短期人口增长预测l不能预测较长期的人口增长过程不能预测较长期的人口增长过程人口增长率人口增长率r r不是常数，而是逐渐下降不是常数，而是逐渐下降l19世纪以前欧洲一些密度较低的地区人口统计数据吻合世纪以前欧洲一些密度较低的地区人口统计数据吻合l适用于适用于19世纪后迁往加拿大的欧洲移民后代世纪后迁往加拿大的欧洲移民后代l不符合不符合19世纪后多数地区人口增长规律世纪后多数地区人口增长规律其它种群增长同

6、样存在类似问题：其它种群增长同样存在类似问题：二、阻滞增长模型二、阻滞增长模型( (Logistic模型模型) )人口增长到一定数量后，增长率下降的原因：人口增长到一定数量后，增长率下降的原因：资源、环境等因素对人口增长的阻滞作用资源、环境等因素对人口增长的阻滞作用且阻滞作用随人口数量增加而变大且阻滞作用随人口数量增加而变大重新假设重新假设（r，s为常数）为常数）r是是x的减函数的减函数假设人口容量假设人口容量x 为xm：mxrs 0)(mxr)1 ()(mxxrxr)1 ()(mxxrxxxrdtdxdx/dtx0 xmxm/2xmx txxxemmrt( )()110tx0 x0 xm/2

7、阻滞增长模型阻滞增长模型( (Logistic模型模型) )Logistic模型模型Logistic或形曲线经常划分为五个时期： 开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢； 加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快； 转折期，当个体数达到xm/2时，密度增长最快； 减速期，个体数超过xm/2以后，密度增长逐渐变慢； 饱和期，种群个体达到xm值而饱和，这意味着是稳定的。 x txxxemmrt( )()110Logistic模型模型参数估计参数估计用指数增长模型或阻滞增长模型作人口用指数增长模型或阻滞增长模型作人口预报，必须先估计模型参数预报，必须先估计模型参数 r, xm 利用统计数

8、据用最小二乘法作拟合利用统计数据用最小二乘法作拟合例：美国人口数据（单位例：美国人口数据（单位百万）百万） 1860 1870 1880 1960 1970 1980 1990 31.4 38.6 50.2 179.3 204.0 226.5 251.4阻滞增长模型阻滞增长模型( (Logistic模型模型) )r=0.2557, xm=392.1模型检验模型检验模型计算模型计算2000年美国人口，与实际数据比较年美国人口，与实际数据比较实际为实际为281.4 (百万百万)5 .274)2000(x模型应用模型应用预报未来人口数目预报未来人口数目阻滞增长模型阻滞增长模型( (Logistic模

9、型模型) )三、单种群合作增长模型三、单种群合作增长模型AlleeAllee 效应： 我们知道种内合作对一个种群的动态行为具有非常大的影响，种群的密度低于临界值时，由于不能保证种内合作(保护幼体、觅食、警戒分工等)以及难以找到配偶等原因导致出生率下降而死亡率上升,从而使种群密度呈现负增长,即出现所谓负竞争效应。 思考：考虑思考：考虑AlleeAllee效应后种群增长率的变化趋势？效应后种群增长率的变化趋势？ xx0 x0 xxmdx/dtx00 xxmf(x) 提示：在提示：在Logistic 模型中，增长速度的正负如何模型中，增长速度的正负如何控制的？控制的？ 增长速度在增长速度在x(t)x

10、m后为负值。如何在式中考虑后为负值。如何在式中考虑Allee 效应？效应？ 是否可在式中添加一项，使种群增加率在种群个是否可在式中添加一项，使种群增加率在种群个数小于某一阀值数小于某一阀值x0时增长率为负值？时增长率为负值？( )( )1mx tr xrxd( )( ) ( )( )dmmxrx tx t r xxx ttxdx/dtx0 xmxm/2引入(x(t)-x0)项, 使x(t)x0时时，种群将持久生存，其数量将稳定在处，种群将持久生存，其数量将稳定在处xm 。然。然而，当种群初值而，当种群初值x0时，种群将在有限时刻绝灭时，种群将在有限时刻绝灭。 模型说明，对于密度很小的珍稀动物（

11、如国宝熊模型说明，对于密度很小的珍稀动物（如国宝熊猫，野生华南虎）（小于种群存活的最小种群密猫，野生华南虎）（小于种群存活的最小种群密度），如果人类不予保护而顺其自然，即使它们度），如果人类不予保护而顺其自然，即使它们不被捕杀也会绝灭的。不被捕杀也会绝灭的。四、食物有限种群增长模型四、食物有限种群增长模型 Smith在1963年研究水蚤增长时提出了如下著名的食物有限模型，并得到非常广泛的应用，该模型的各种推广型也得到系统的研究 。 Logistic模型可以改写为如下方程1( )mmxxdx trxdtx如果 刻画种群的增长过程，则该方程说明了单单个个体的平均增长率个个体的平均增长率是的线性递减

12、函数。 但是smith在实验中发现 不是直线关系而是凹形曲线 。 1( )dx txdt1( )dx txdt 隐含了种群的平均增长率与 成比率的假设，这说明Logistic模型刻画的种群增长的最大增长率是不能达到的，因为线性函数 没有极大值。因此，可以推断种群的增长应依赖于某些没有考虑到的极限因子。对于一个生活在食物有限环境中的种群，线性增长率应该被一项食物供给率有关的函数代替。注意到只考虑食物的供给率而不是考虑总的食物量，则有模型： ()/mmxxx1121/1( )mmc xc xc dx dtdx trxdtc x1( )( )rtrcmx tAexx t()/mmxxx课后练习反向反

13、向Rosenzweig模型：模型：( )( )( ) 1qmdx tx trx tdtx 问题：请分析问题：请分析Rosenzweig模型描写种群数量的增模型描写种群数量的增长规律，包括种群数量与增长速度的变化？长规律，包括种群数量与增长速度的变化？q取不取不同值变化对增长速度有什么影响？同值变化对增长速度有什么影响？第二讲 种群增长模型 第一节 单种群增长模型 第二节 多种群增长模型1 1问题背景：问题背景： 意大利生物学家意大利生物学家DAncona曾致力于鱼类种群相互制约曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第

14、一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些鱼类占鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些鱼类占总渔获量的百分比。在总渔获量的百分比。在 19141923年期间，意大利阜姆港收年期间，意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：年代年代1914191419151915191619161917191719181918食肉类食肉类% %11.91

15、1.921.421.422.122.121.221.236.436.4年代年代1919191919201920192119211922192219231923食饵食饵% %27.327.316.016.015.915.914.814.810.710.7 他知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各他知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无

16、法解释这一有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家现象，就去求教当时著名的意大利数学家V.VolterraV.Volterra，希望，希望他能建立一个数学模型研究这一问题。他能建立一个数学模型研究这一问题。 Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量记为记为x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2(t)，并建，并建立双房室系统模型。立双房室系统模型。2 2、模型假设和建立、模型假设和建立 大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生大海中有

17、食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生存将按增长率为存将按增长率为r1的指数律增长（的指数律增长（Malthus模型），既设：模型），既设：11 1dxrxdt 由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：11 1 2dxx xdt出对于食饵对于食饵（PreyPrey）系统）系统 ：1 1反映了捕食者掠取食饵的能力反映了捕食者掠取食饵的能力对于捕食者对于捕食者（PredatorPredator）系统）系统 ：捕食者设其离开食饵独立存在时的

18、死亡率为捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：，即：222dxr xdt 出但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹算律，得到：争来实现，再次利用统计筹算律，得到：1212dxx xdt入综合以上分析，建立综合以上分析，建立P-P模型（模型（Volterra方程）的方程组：方程）的方程组：111122222 1()()dxx rxdtdxxrxdtP-P模型反映了在没有人工捕模型反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。下者之间的相互制约关系。下面我们

19、来分析该方程组。面我们来分析该方程组。3 3、模型分析、模型分析食肉鱼和食饵食肉鱼和食饵关系？关系？兔子与猞猁 的种群震荡解释解释DAncona发现的现象发现的现象 引入捕捞能力系数引入捕捞能力系数，（，（01），），表示单位时间表示单位时间内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为：方程应为：111112111112222212222212d()dd()dxr xx xxrxx xtxr xx xxrxx xt 由于捕捞能力系数由于捕捞能力系数的引入，的引入，食肉鱼的比例有所增加，而食肉鱼的比例有所增加，而食用鱼的比例有所下降。食用鱼的比例有所下降。食用鱼的数量反而食用鱼的数量反而因捕捞它而增加，因捕捞它而增加，真的是这样？！真的是这样？！ （3）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（当然要在一定限度内，如当然要在一定限度内，如r1）能