第三章个体生态学 生物与环境

1、第三章 个体生态学-生物与环境 第一节：环境与生态因子 第二节：生物与环境关系的基本原理 第三节：生态因子对生物的影响以及生物的适应 第四节：生物的环境改造作用 本章概括 ?生物不能脱离生存环境而存活，需要生物不能脱离生存环境而存活，需要对异质的环境不断适应；同时，环境对异质的环境不断适应；同时，环境也需要生物来维持与调控，环境与生也需要生物来维持与调控，环境与生物是相互依存、协同进化的。物是相互依存、协同进化的。 第一节：环境与生态因子 ?环境（environment）：指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。由许多环境要素组成，这些环

2、境要素称为环境因子。 ?条件(conditions) 和资源(resources)：环境因子可分为条件和资源二类，不可消耗的称条件，可被消耗的称资源。 ?环境是针对某一特定主体或中心而言的，是一个相对的概念，同时也是具体的。 环境的分类 生态因子的概念生态因子的概念 ?生态因子（ecological factors）：环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。例如，温度、湿度、食物、氧气等。 ?所有生态因子构成生物的生态环境（ ecological environment）。 ?具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境（habitat ）。 ?生态因子是环境中

3、对生物起作用的因子，而 环境因子则是指生物体外部的全部要素。 生态因子的类型 ?生态因子通常分为非生物因子非生物因子和生物因子生物因子两大类 生物因子（ biOtic factors） ：有机体（同种和异种） 非生物因子（ abiotic factors） ：温度、光、湿度、pH、氧气等 ?有的学者将生态因子分为五类 气候因子(climatic factors)、土壤因子(edaphic factors) 、地形因子(topographic factors) 、生物因子、人为因子(anthropogenic factors) ?Begon等将非生物因子分为条件和资源两类 条件：温度、湿度、 p

4、H等 资源：营养物质、水、辐射能等 生态因子作用的一般特征 ?综合作用 ?主导因子作用 ?直接作用和间接作用 ?阶段性作用 ?不可替代性和补偿作用 第二节：生物与环境关系的基本原理第二节：生物与环境关系的基本原理 ?一：生物对生态因子的耐受限度一：生物对生态因子的耐受限度 “最小因子定律” (Liebigs law of minimum) (Liebigs law of minimum) 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称 最小因子（Justus von Liebig,1840, 德国） 。 两个补充条件（Odum,1983）： 1）严格的稳定状态； 2）因子

5、补偿作用(factor compensation) ：生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。 一：生物对生态因子的耐受限度一：生物对生态因子的耐受限度 ?“耐性定律”(Shelfords law of tolerance)( V.E.Shelford,1913 ，美国) 耐性（tolerance ）：指生物能够忍受外界极端条件的能力；指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围。 任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时，而使该种生物衰退或不能生存。 耐性限度（the limits of tolerance）： 每个种只能

6、在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种在其生存范围内，对任一生态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。 种 群 数 量 数量很低 种群消失 种群消失 数量很低 数量最高 不能耐受区 生理受抑制 生理受抑制 不能耐受区 最适区 环境梯度 高 低 耐受性下限 耐受性上限 生物种的耐受性限度图解（仿生物种的耐受性限度图解（仿 Smith,1980） 一：生物对生态因子的耐受限度一：生物对生态因子的耐受限度 ?限制因子(limiting factors) 在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子 限制因子概念

7、的意义 ?为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点； ?有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。 二：生物对生态因子耐受限度的调整二：生物对生态因子耐受限度的调整 ?驯化 ?内稳态 ?适应 驯化驯化 ?实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization) ： 驯化(acclimation/acclimatization) ：生物在实验自然条件下，诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。 有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称 实验驯化；有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称 气候驯化，实验驯化是对环境条件改变的一种生

8、理上而非遗传上的可逆反应。 ?驯化的应用：植物的引种栽培 内稳态内稳态 ?生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。 ?内稳态通过形态、行为和生理适应实现。 ?例如：沙漠蜥蜴，向日葵等。 适应 ?适应(adapatation) ：生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类，后者又包括可逆适应和不可逆适应。如桦尺蠖在污染地区的色型变化。 ?适应方式（形态、生理 、行为的适应） ： 形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态 行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌 生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化 营养适应：食性的泛化与特化 ?适应组合(adaptive suites): 生物

9、对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。 ?趋同适应和趋异适应 ?胁迫适应 动物的保护色、警戒色与拟态 A 树皮纺织娘树皮纺织娘(Bark katydid) B 枭蝶(Owl butterfly) C 枯叶蝶 (Leaflike insect(Anaea) D 捕食花螳螂 (Predatory flower mantis) E 蛙鱼(Frog fish) A B D E C 生活型和趋同适应 ?趋同适应：不同种类的生物，生存在相同或相似的环境条件下，常形成相同或相似的适应方式和途径。 ?生活型：不同种的生物由于长期生活在相同的自然生态条件和人

10、为培育条件下，发生趋同适应，并经自然选择和人工选择而形成的，具有类似的形态、生理和生态特性的物种类群。 Raunkiaer生活型图解(引自Raunkiaer 1934) 1.高位芽植物；23.地上芽植物；4.地面芽植物；59.地下芽植物。 生态型和趋异适应生态型和趋异适应 ?趋异适应趋异适应：一群亲缘关系相似的生物有机体由于分布地区的间隔，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的适应方式和途径 . ?生态型：同种生物的不同个体或群体，长期生存在不同的自然生态条件或人为培育条件下，发生趋异适应，并经自然选择或人工选择而分化形成的生态、形态和生理特性不同的基因型类型。 第三节 生物与主要生态因子的

11、相互关系 ?生态因子对生物的影响生态因子对生物的影响 ?生物对生态因子的适应生物对生态因子的适应 三种主要生态因子 ? 生物与光的关系 ? 生物与温度的关系 ? 生物与水的关系 生物与光的关系生物与光的关系 ?太阳辐射及其变化规律 ?光强变化对生物的影响 ?光质变化对生物的影响 ?光周期现象 ?地球自转时，赤道附近照射的时间长（日周期） ?地球公转时，夏天北半球照射的时间长；冬天南半球照射的时间长（季节周期） ?低纬度地区有较为恒定的热量，高纬度比低纬度地区接受的能量更少 2327 夏至 N S W E N W E S 2327 冬至 太阳辐射的变化规律(自自A. Mackenzie et.

12、Al.,1999) 太阳辐射能(仿A. Mackenzie et. al,1999) ?光的性质：波长1504000nm,分紫外光、可见光和红外光三类，波长在380760nm之间的光为可见光。绿色植物的光合作用有效范围是380700nm之间。 紫外线紫外线 可见光 红外线 400 630 1000 2500 4000 波长波长(nm) 能能 量量 强强 度度 光强的生态作用与生物的适应 ?光强对生物的生长发育和形态建成有重要的关系 -植物的黄化现象 ?植物光合作用率在光补偿点 附近与光强度成正比，但达光饱和点后, 不随光强增加。 ?水生生物 水生植物在水中的分布与光照强度有关。 光强的生态作用

13、与生物的适应 ?陆生生物 对不同光照强度的适应产生 阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。 阳性植物(cheliophytes)、阴性植物(sciophytes)和耐阴性植物(shade plant)： 阳性植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能进行正常生长； 阴性植物对光的需要远较阳性植物低，光补偿点低，呼吸作用、蒸腾作用都较弱，抗高温和干旱能力较低； 耐阴性植物对光照具有较广泛的适应能力，对光的需要介于前两类植物之间。 ?动物 光照强度影响动物的行为，昼行性动物在白天强光下活动，夜行性动物在夜晚或弱光下活动。 光质的生态作用与生物的适应 ?海洋植物 光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性

14、: 海水表层植物色素吸收蓝、红光； 深水植物光合色素有效地利用绿光。 ?高山植物 对紫外光作用的适应，发展了特殊的莲座状叶丛。 ?动物 不同动物发展不同的色觉。 生物的光周期现象生物的光周期现象 ?光周期现象光周期现象(photoperiodism)：Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实有很大的影响。这种植物对自然界昼夜长短规律性变化的反应，称光周期现象。 ?植物光周期现象 对繁殖(开花)的影响：区分为长日照植物和短日照植物。 长日照植物(long-day plants)和短日照植物(short-day plants) ：日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物

15、；短日照短于一定数值才开花的植物称短日照植物，一般需要较长的黑暗才能开花。前者如小麦、油菜，后者如苍耳、水稻。 ?动物光周期现象 对鸟类等迁徙影响；对繁殖的影响：区分为长日照动物和短日照动物 。 长日照动物(long-day animals)和短日照动物(short-day animals)：在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代，称长日照动物；与些相反，一些动物只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖，称短日照动物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如绵羊、山羊和鹿等。 生物与温度的关系生物与温度的关系 ?温度对生物的作用(温度的生态学意义) ?极端温度对生物的

16、影响 ?生物对极端温度的适应 温度对生物的作用(温度的生态学意义) ?温度与生物生长：温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；不同生物的三基点不同；在一定温度范围内，生物生长的速率与温度成正比；外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替，形成年轮；外温影响动物的生长规模。 ?温度与生物发育：温度与生物发育最普遍的规律是有效积温。 ?温度与生物的繁殖和遗传性温度与生物的繁殖和遗传性 ：植物春化 ，动物繁殖的早迟。 ?温度与生物分布：许多物种的分布范围与温度区相关。 有效积温法则及其意义 ?有效积温法则有效积温法则 ?植物在生长发育过程

17、中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程，而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数，称总积温或有效积温，因此可用公式： N? TK 表示，考虑到生物开始发育的温度，又可写成： N ( TC )K, TCKN ，其中，N为发育历期，即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，C是发育起点温度，又称生物学零度，K是总积温（常数）。 ?有效积温法则的意义 ? 预测生物发生的世代数； ?预测生物地理分布的北界； ?预测害虫来年的发生程历； ?制定农业气候区划，合理安排作物； ?应用积温预报农时。 极端温度对生物的影响 ?低温对生物的影响：当温度低于 临界(下限) 温度 ，生物便会因低温而

18、寒害和冻害。冻害原因：冰结晶使原生质破裂损坏胞内和胞间的微细结构；溶剂水结冰，电解质浓度改变，引起细胞渗透压变化，导致蛋白质变性；脱水使蛋白质沉淀；代谢失调。 ?高温对生物的影响：当温度超过 临界（上限）温度，对生物产生有害作用，如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等 。 生物对极端温度的适应 ?生物对低温的适应：保暖、抗冻形态、生理 、行为的适应 ?生物对高温的适应：抗辐射、保水、散热形态 、生理 、行为的适应 生物对低温的适应 ?形态上的适应植物：芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小；动物：增加隔热层，体形增大（贝格曼规律），外露部分减小（阿伦规律）。 阿伦规律(Allen

19、s rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。 贝格曼规律(Bergmans rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。 约旦规律(Jordans rule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域的多。 ?生理上的适应植物：减少细胞中的水分和增加细胞中有机质的浓度以降低冰点，增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）；动物：超冷和耐受冻结，当环境温度偏离热中性区增加体内产热，维持体温恒定，局部异温等。 ?行为上的适应 迁移和冬

20、眠休眠等。 生物对高温的适应 ?形态上的适应植物：密毛、鳞片滤光；体色反光；叶缘向上或暂时折叠，减少辐射伤害；干和茎具厚的木栓层，绝热。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。 ?生理上的适应植物：降低细胞含水量，增加糖或盐浓度，减缓代谢率；蒸腾作用旺盛，降低体温；反射红外光。动物：放宽恒温范围；贮存热量，减少内外温差。 ?行为上的适应植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。 (自M.C.Molles,Jr,1999) 仙仁掌和骆驼对高温干旱环境的适应仙仁掌和骆驼对高温干旱环境的适应 生物与水的关系 ?水的生物学意义 ?生物体的水分获得与损失途径 ?生物对水

21、因子的适应 水的生物学意义 ?水是生物体不可缺少的组成成份； ?水是生物体所有代谢活动的介质； ?水为生物创造稳定的温度环境； ?生物起源于水环境。 生物体的水分获得与损失途径 ?水分的丧失途径 植物蒸发（蒸腾作用、扩散作用）失水，分泌失水。 动物蒸发失水，排泄、分泌失水。 ?水分获得途径 植物根部吸收，叶面吸收。 动物食物，体表吸收，代谢水。 生物的水分获得与损失途径生物的水分获得与损失途径 (自M.C.Molles,Jr,1999) 水生植物对水因子的适应 ?适应方式 有发达的通气组织; 机械组织不发达或退化; 叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积。 ?生态类型 沉水植物 浮水植物 挺水植物 陆生植物对水因子的适应 ?陆生植物的水平衡调节机制 形态适应： ?发达的根系； ?叶面小； ?单子叶植物中一些具扇状的运动细胞，可使叶面卷曲； ?具发达的贮水组织； 生理适应： ?水分运输的动力 ?原生质的渗透浓度高。 ?陆生植物的生态类型 湿生植物 中生植物 旱生植物 陆生动物对水因子的适应 ?l形态结构上的适应：以各种不同