水稻异交栽培学(杂交水稻制种学)

1、田大成水稻异交栽培学（杂交水稻制种学）第一章绪论一、杂交水稻制种的基本特点1、异交栽培技术为中心2、高产栽培相结合3、高投入、高精细的强化集约生产二、杂交水稻制种发展方向1、制种技术程序标准化、简便化2、基地集中规模化3、机械化三、异交栽培理论基础1、父母本异交性能：开花习性、供粉态势、受粉态势、柱头外露率2、母本异交结实及其影响因素3、理想异交株型：赤霉素与理想株型、理想柱头形态、理想剑叶形态4、父母本花期的决定：光温生态、营养生态、播差期的确定5、父母本花期的预测和调节四、异交高产栽培技术1、父母本的共生栽培2、母本特殊病害的防治3、父母本的异交高产栽培五、杂交水稻制种技术1、三系制种技术

2、2、两系制种技术3、母本直播制种技术4、抛秧制种技术5、机插秧制种技术6、再生稻制种技术7、亲本的繁殖和去杂保纯六、水稻异交栽培试验研究方法第二章异交性能异交性能，也叫异交能力、异交习性，指父母本的花器结构、开花习性、生长发育和植株形态等方面， 适应植株间花粉的供应、 传播和接收的能力。 异交性能包括父本供粉态势 （花粉供应数量、位置、持续时间及其活力等） 、母本受粉态势（柱头接受花粉时间、面积、位置和能力）、父母本协调状态（花期、花时、的同步性，位置的协调性）等。一、开花习性1、花器结构：水稻颖花由雄蕊（6 个两列）、雌蕊（ 1 个）、浆片、苞片（内外颖）组成。不育系比保持系柱头长、面积大。

3、2、抽穗：指穗上部颖花的花粉和胚囊成熟后的穗顶露出到全部抽出需要45 天，温度高抽穗快，1 2 天，穗子顶部露出剑叶鞘是为抽穗。温度低慢。 抽穗后 02 天后开花， 5 7天全穗开完，第3 天前后开花最盛。3、开花：浆片急速吸水膨胀，体积增大3 倍，把外颖推开即为开花。开花时颍角张开角度 30 40，颍角张开距离3 5mm，开花同时花丝迅速伸长到原来的5 倍。开花时柱头伸出颖壳外 （有的闭颖后仍在外面）的柱头为 外露柱头 ，这种花称为 柱头外露颖花。每个颖花经历始开（ 10-20min ）盛开（ 20-30min ）关闭的过程，父本颖花由开到闭30-90min ，不育系4h，温度低开花时间长，

4、温度高开花时间短；受精花开花时间短，未受精开花时间长。4、全穗开花和一次枝梗由上而下顺次开花，开花早的散粉能力强，或柱头活力强，接受利用花粉能力强，结实能力强，是为 优势小花 。接受花粉时间早的，籽粒发育早，是为 优势花 ，后受精的为 弱势花 ，容易产生瘪粒。5、影响开花的因素：二氧化碳浓度高可促进开花，高温时促进呼吸作用、摩擦和汽水处理提高二氧化碳浓度能促进开颖和开花； 低温时抑制开花， 且提高二氧化碳浓度也不能促进开花。6、不育系开花：不育系花药瘦小、花粉不开裂、无花粉或划分干瘪，导致呼吸强度低、二氧化碳浓度低、花丝伸长少、开花迟分散，闭颖慢、闭颖不严，开花时间长。CO2处理不育系可提高开

5、颖率1 倍以上。7、父母本抽穗动态规律：抽穗速度两头慢，中间快。抽穗20%为变快点，80%为变慢点， 3 个阶段各占1/3，变快点是赤霉素重点喷施时期。8、父母本开花动态：一穗开花历期4 8 天（对应颖花80120 粒），穗大花多的花期长，颖花数相近的，不育系花期长于恢复系。气温高开花历期短，气温低历期长。父本抽穗当天开花， 母本抽穗第二天开花， 九二处理可稍推迟开花。一窝的花期， 分蘖强的12-16d ，分蘖弱的 7-10d ，开花后 2-3 天进入盛花期，分蘖强的盛花持续10-12d ，分蘖弱持续6-8d 。低温阴雨可明显影响开花率。9、父母本花时： 包括一天中颖花开放的时间迟早，和开颖历

6、期的长短。影响因素有， 1）品种，籼稻比粳稻花时早而持续时间长。不育系比父本花时迟而分散，持续时间长。2）开花天气，夜间和午前温度影响最大，夜间低于25或午前低于35，籼稻花时推迟。3）赤霉素，喷施赤霉素后穗子伸长不包茎，母本穗层疏松，露水易干，升温较快，呼吸作用强，花时提早。4）割叶、赶露水、东西行向都可提早花时。盛花10、父母本花时的差异：父母本始花时间基本相同，父本始花后1-2 个小时。母本始花后开花时间长，持续到下午。40-60min进入盛花，11、父母本花时相遇的指标：中午12： 00 以前开花的颖花称为午前花率，午前花率越高，相遇越好。父母本花时相遇率，是父本终花前的母本开花率，父

7、本12： 00 终花的即为午前花时率，如汕优64 制种花时相遇率为53.5%。父母本花时全遇率，是母本各个时间开花率与父本对应时间未开花率的乘积之和，如汕优64 制种花时全遇率为39.7%，其含义为在花时相遇的 53.5%的母本颖花中， 仅有 39.7%的母本颖花可以接受父本当天全部开花颖花所散出的花粉。二、父本供粉态势1、花粉活力的影响因素： 1）土壤水分，干旱使花粉活力降低。 2）温度 28-31为宜，不低于 20，不高于 40。2、花粉寿命：离体花粉寿命 10-15min ，未离体花粉寿命 2-3h。高温越高，酶活性下降快，花粉寿命短，温度越低，寿命越长。3、花粉的散粉：开颖后 5-10

8、min 花药就逐渐放出花粉。散粉速度、时间和历期受品种天气影响，每个颖花散粉时间 5-10min ，每穗 1-2h，田间 2-3h。品种的花粉残留量大小影响花粉供粉态势， 花药中花粉残留量小的品种， 散粉速度快， 历期短； 残留量大的品种历期长，可以延长授粉时间和授粉间隔， 提高花粉利用率。 天气晴朗有利于花药开裂散粉， 低温阴雨湿度过大不利于开裂散粉。4、花粉的传播：风速对于空中花粉密度和自然授粉异交率有显著正相关。人工授粉有利于增加花粉传播距离、 花粉下落时间、 空中花粉密度、 减少花药花粉残留，提高异交结实率。5、花粉时间分布：一般父本花期 10 天以上，散粉持续时间与花期同步， 天与天

9、之间变幅较大，集中在 11： 00 前后，受天气影响大。6、花粉空间分布：花粉在父本行附近最多，随离父本行距离增加而成指数曲线关系减少。母本行呈现两边多中间少，人工授粉条件下，逆风一面多，顺风一面少。行间呈规律性的非均匀分布， 行内呈均匀分布。其分布受父本株高，花粉比重和大小，茎杆弹性等异交特性影响。7、花粉的类型：1）潜在花粉，指父本所有颖花花药中的花粉，受品种特性、栽培水平、父本穗数、环境条件的影响。 潜在花粉量 =父本亩穗数 * 每穗着粒数 *每花花粉数。 花药长度 2.0mm 以下的为花粉量少的品种， 2.0-2.4mm 为中等品种 （花粉粒 1300-1800 粒），2.4mm 以上

10、为花粉量大的品种。2）田间花粉，指潜在花粉在人工或自然传粉情况下排放飞散于田间的花粉，受潜在花粉量和开花天气影响，田间花粉量与潜在花粉量数量之比称为潜在花粉转化率。3）及时花粉，指田间花粉中与母本相遇能被开花当天的颖花所接受利用的花粉，受田间花粉量和父母本花时全遇率影响，及时花粉量等于田间花粉量与父母本花时全遇率之积。4）非及时花粉，指田间花粉中能被母本外露柱头在开花当天以后（不包括当天）所能利用的花粉， 主要取决于母本柱头外露率， 田间花粉量 =田间花粉量 * 转换系数 * 外露柱头率，转换系数为母本外露柱头的活力系数。8、父本花粉量的指标：反应父本花粉量多少的指标有父本亩穗数、父本穴穗数、

11、父本亩颖花数、每天每 mm2 花粉量等。以父本亩穗数、母本异交结实率等指标较好测定。9、保证受精的花粉粒数，柱头花粉粒数2 粒以上就能保证受精。10、花粉的利用1）潜在花粉量要求：花粉量大的父本，要求每亩达到5 万穗，每穗100 粒，开花率超过 3%的天数在12 天以上；花粉量小的父本，必须加强父本栽培，增加总颖花数。2）田间花粉稳定性差，在10 天左右的开花授粉期间，阴雨天不得超过2 天，否则将不足。3）靠近父本的变行母本田间花粉量多，浪费大，中行母本不足。4）及时划分普遍不足，非及时花粉一般充足。11、提高花粉利用效率的途径1）提高柱头外露率，可以提高非及时花粉量，是最关键的基本途径，也是

12、最现实可能的途径。2）提高潜在花粉率，强化父本栽培，改进穗层结构，选择最佳行比行向，改进授粉技术，选择适宜的开花天气，提高父母本花时相遇率。三、母本受粉态势1、母本穗粒结构，穗粒结构指母本稻穗颖花的数量组成状况及其接受利用外来花粉的能力。数量组成包括颖花包颈粒数、非包颈粒数（穗粒外露数） 、开花粒数、闭花粒数、柱头外露颖花数、柱头非外露颖花数。1）穗粒外露率 =穗粒外露颖花数/穗粒数 *100%包颈粒率 =1- 穗粒外露率开花率 =开花颖花数 /穗粒外露颖花数*100%闭花率 =1-开花率柱头外露率 =柱头外露颖花数/开花颖花总数无包颈时：柱头外露率=柱头外露颖花数/ 每穗粒数柱头非外露率 =

13、1- 柱头外露率2）母本异交受粉力 =（柱头外露率 * 花时全遇率 *K ） * 穗粒外露率 * 开花率* 外露柱头面积 * 开花当天后外露柱头寿命=（非开花当天受粉力 +开花当天受粉力）+柱头面积*颖花数量构成2、包颈株矮现象三系核质互作不育系可分为孢子体不育系和配子体不育系，孢子体不育系指影响花粉能否正常发育的物质不是由花粉本身形成，而是由母本花粉组织的体细胞所产生，通过花粉粒毡绒层细胞提供， 育性由产生配子的植株本身的基因型的生理作用控制。和恢复系配种时杂交一代可育花粉率100% ，杂交二代可分离出3： 1 的可育珠和不育株。孢子体不育系花粉发育很差，普遍存在严重的包颈株矮现象。配子体不

14、育系不育性受配子体本身的基因型控制，由配子体基因的不平衡所致，在杂交一代的配子体阶段即花粉形成阶段，就发生育性分离，体细胞对花粉育性不起作用。和恢复系杂交一代可育花粉率为50% ，自交可育结实率80%以上，杂交二代结实正常。配子体不育系花粉发育较差，包颈株矮现象较轻。两系、三系都存在包颈株矮现象，包颈重的包颈长达10cm，包颈粒率20%以上，株高降低 20cm 以上。包颈株矮受花药花粉发育程度控制，花药花粉发育差赤霉素含量越低，上部节间伸长时期赤霉素合成减少，正常浓度不足，节间生长受抑制产生包颈株矮。包颈程度受品种控制外还受环境影响，氮肥重、密度大、剑叶叶鞘长、气温低、缺水、病虫害都会增加包颈

15、程度。3、柱头外露，不育系和保持系相比，柱头外露率差异很大，不育系柱头外露更多，柱头外露率受品种特性影响很大。 不育系开花率受天气影响很大， 阴雨常常不开花， 不育系花器呼吸强度低，积累 CO2 少，闭花现象严重，开花率比保持系变化大，如春繁温度低，保持系比不育系开花率高，而秋繁温度更高，保持系开花率低于不育系。4、母本穗层结构， 指穗层的组成状况及其疏密程度。穗层指穗茎节以上的植株部位（包颈时包括稻穗、剑叶、剑叶鞘、倒二叶）及空间，主要由稻穗和剑叶组成。穗子所占比例越大，穗层越疏松，越有利于开花和接受花粉，穗形就越好，颖花越容易授粉。反之则阻碍授粉。穗层结构的基本指标是包颈长度，包颈越短穗层

16、越疏松，也不利于异交结实。花粉传播效率越高，包颈过短5、理想穗层的栽培途径：1）增加穗茎节节间长，缩短包颈长，增加穗子比重。2）控制剑叶和剑叶鞘长度，减少包颈，增加穗子比重。6、穗层结构类型1）穗子型结构，穗颈节节间较长，没有包颈，穗子比重大，空间疏松，露水蒸发快升温快， 花时早传粉效率高。 根据穗子的整齐程度可分为穗子整齐型和穗子成层型两类。成层型主穗和分蘖穗高度差异大，穗层厚，时间和空间上都有分层性。整齐型穗子整齐，分层不明显，花粉接受效率更高。2）叶子型结构，穗层矮，包颈重，叶子多，穗形紧凑，花时迟，传粉效率低。7、穗层结构优劣指标：1）包颈长度，用单株平均值表示，为最基本的主要指标，正

17、值为包颈，负值为不包颈，一般 0 1 之间。2）穗层厚度，30cm 左右。3）剑叶长度30cm 以内、包颈穗率小于10%。8、母本植株结构， 指植株的株高及其各节间长度的组成状况和异交特性。，穗茎节和剑叶节称为高位节， 这两节以下的称为低位节。 高低节位节间长度之比称为高低节位比值。 母本株高较矮、合理的穗层结构有利于花粉传播提高异交结实率。9、植株结构类型1）高位节伸长型，最有利于异交，异交性能好。高位节伸长型低位节间短，高位节间长，高低节位比值大，株高适中，包颈长 3cm 以内，穗子型穗层结构，穗层疏松，柱头外露率高，包颈粒率 2%以内，穗粒结构好。2）低位节间伸长型，异交性能一般或较差。

18、该类型低位节间和高位节间都很长，植株很高，高低节位比值小，茎杆纤弱。赤霉素施用过早可造成该类型。3）节间未伸长型，异交性能最差。高地位节间都很短，植株矮小，高低节位比值中等，包颈严重，赤霉素施用过迟可造成该类型。10、植株结构优劣指标1）株高，用单株平均值表示，株高适中，相当于比保持系略高或使不育系株高恢复正常为宜，一般 1m 以下。2）高低节位比值，一般大于3。11、母本最佳受粉态势1）不包颈，穗层疏松。2）株高较矮，不包颈时植株自然不会很矮。3）柱头外露率高，只要不包颈穗层一定疏松，穗粒外露率一定高，柱头外露率也可能高。四、母本的柱头外露率1、外露柱头结实率和长度母本柱头外露结实率为64-

19、81% ，最高 80%以上，柱头非外露颖花结实率20%左右，差异明显。 外露柱头的长度为花柱柱头总长的一半左右，柱头长和外露率高的品种外露柱头长度和面积也大，不同品种间、不同田块间差异明显。2、外露柱头活力母本柱头活力以开花当天最强，每延长1 天活力下降20%， 2-4 天的活力为60-20% ，5-7 天活力完全消失。柱头外露越多，柱头越宽大， 羽状分枝越多， 越不容易干燥失水失活。外露柱头接受花粉时间长、几率大， 对花粉量的变化不敏感， 异交性能越稳定。喷施赤霉素可以明显提高柱头活力，而割叶影响小。柱头活力系数 =开花当天以后 2-4 天柱头活力 /开花当天柱头活力， 可以反映母本接受花粉

20、能力的指标。开花当天以后的柱头受粉能力之和比开花当天还多一半。3、柱头外露的分布主穗和大分蘖穗（或抽穗早的）比小分蘖穗（抽穗迟的）柱头外露率高；穗子上部比下部高； 包颈的穗子上下部差异大，不包颈的差异小。调查柱头外露率以株穴为单位，一块田一般调查 5-10 穴，取平均值。长势差的田块、抽穗分散、病虫害、干旱的田块、落黄过早的田块柱头外露率低。开花天气好、土质好、气温好、管理好的田块柱头外露率高。4、柱头外露率的影响因素生长势（植株内在生长状态） 、开花势（开花阶段植株的生长势）越强，开花习性越好，柱头外露率越高。栽培条件越好、赤霉素喷施越好、开花天气越好，柱头外露率越高，活力越强，异交结实率越

21、高。1）栽培条件育秧水平、水分管理、病虫防治、施肥量、施肥时期、施肥种类都有影响。2）赤霉素3）气候条件温湿度4）品种差异5、柱头外露率影响时期：最敏感的时期为抽穗前15 天到抽穗后5 天左右。第三章母本的异交结实一、异交结实率的构成1、外实率和非外实率外实率指柱头外露颖花的结实率，外实率= 柱头外露颖花实粒数/柱头外露颖花总数*100% 。柱头双外露颖花结实率称为双外实率，单外露颖花结实率称为单外实率。外实率约为 60-90%。非外实率指柱头非外露颖花的异交结实率，非外实率 =柱头非外露颖花实粒数/柱头非外露颖花开花总粒数*100 %柱头非外露颖花实粒数/柱头非外露颖花总数*100 %。非外

22、露颖花只有开花当天才可能受粉。非外实率约为10-30% 。外实率和非外实率的大小都主要取决于花粉的数量及传播效率、柱头活力、张颖角度等，两者在数量上存在明显的共变关系。在田间花粉量大、穗层结构好、 柱头活力高的田块两者都大， 反之都小。非外实率完全依靠及时花粉量，对穗层结构和花时很敏感。外实率可以利用非及时花粉，对对柱头活力敏感，对花粉量变化时稳定性较强。2、异交结实率的数量构成和时间构成异交结实率的数量构成指柱头外露颖花实粒数占异交结实总数的百分比，也成为外实比。外实比 =柱头外露颖花实粒数/异交结实总数 *100% 。母本柱头外露率越高，母本栽培水平越高，外实比越大，一般70-80% 。异

23、交结实率的时间构成指开花当天结实粒数占总粒数的百分比，也称开花当天结实比率。开花当天结实比率= 开花当天结实粒数/结实总粒数*100%= 开花当天结实率/ 结实率*100% 。母本花时越早，穗层疏松，当天结实比率越大。柱头外露率越高，当天结实比例越小。争取更多开花当天结实，与开花当天以后结实同等重要。3、异交率与结实率异交率指异交受精颖花数占开花颖花数的百分率，实质上是异交受精率，反映了开花颖花异交性能的优劣。异交率大小取决于颖花异交能力本身和开花期间花粉量的多少。由柱头外露率、外实率、非外实率决定。结实率指结实粒数占穗粒数的百分率，不仅反应颖花的异交性能，也反映了植株的结实能力。结实率不仅受

24、异交率的影响，也受包颈程度、开花多少、授粉后病害轻重、瘪粒多少影响。柱头外露率越高，结实率也更高，柱头外露率每提高10% ，结实率增加4-6%。异交率很高时， 当体内营养不足以供给全部受精颖花所需，使受精不能转化成结实，导致结实率低；当开花天气好，开花率高，赤霉素使用得当，无包颈，在开花后天气也好，瘪粒病粒极少，异交率不是足够高，体内营养充足条件下，异交率等于或近似等于结实率。4、病粒率、病实率和异交率病粒率 =稻粒黑粉病粒数/病粒实粒数之和*100% 。病实率 =病粒实粒数之和/着粒数 *100% 。病粒是异交受精的结果，不受精不发病，病实率实质上近似等于异交率。5、花粉饱和点花粉量与结实率

25、是一种逻辑曲线关系， 花粉量较少时结实率上升快， 当花粉量接近花粉饱和点时， 结实率上升慢，当花粉量达到饱和点以后，结实率不再变化，这时的田间花粉量称为花粉饱和点。6、父母本在异交结实中的作用父本在异交中重要性是提供充足花粉， 其作用的大小具有变动性， 花粉达到或接近花粉饱和点后， 父本的作用基本消失，但有益无害。花粉量达到一定程度后，结实主要取决于母本。母本在异交结实中始终起基础作用，是无条件的，与花粉无关。柱头外露率高的母本，结实率总比柱头外露率低的母本高，花粉量越多差异越大，花粉饱和后，结实率差异最大。充足的花粉是前提， 高柱头外露率是基础， 加强基础反过来就提高了花粉利用率， 相当于增

26、加了花粉量；加强父本栽培保证充分的花粉供应，充分利用基础条件，提高结实率。二、异交结实潜力及其开发1、极限结实率极限结实率指在正常异交栽培条件下， 即天气正常， 制种技术水平较高的条件下， 保证所有颖花柱头都能接受到足够的花粉时的结实率或病实率。极限结实率高低与异交性能无关，只与异交栽培下的高产性能有关， 即取决于植株的有机营养水平。 极限结实率可用制种田杂株保持系的结实率作为近似估计值。2、饱和结实率和非饱和结实率饱和结实率指花粉量达到饱和点以后的不育系结实率。其高低取决于母本异交能力，主要是柱头外露率，由品种特性和栽培水平决定。非饱和结实率指花粉未达到饱和点时的母本结实率。其高低由父本花粉

27、量决定。，3、潜在结实率潜在结实率指极限结实率与饱和及时率之差。4、异交结实率垂直分布如母本结实率低（通常40%以下），行间结实率差异小，达到饱和结实率，说明母本栽培水平差，柱头外露率低，若行距差异大，说明父本花粉量不足，还未达到饱和结实率。如母本结实率高（通常55%以上），说明父母本栽培水平都好，提高结实率主要靠进一步改进母本异交性能。5、潜在结实率的开发结实率在60%以下的品种或田块，存在较高的潜在结实率，提高潜在结实率主要是以提高柱头外露率为主，在提高外露率基础上提高外实率，稳定和增加非外实率为铺的综合开发途径。1）要求柱头外露率低的母本一般到达60%以上，力争达到70%。2）在提高柱头

28、外露率的基础上，提高花粉传播效率和提早花时。即喷好赤霉素，进一步改善母本植株结构和穗层结构，建立最佳受粉态势。3）选好开花天气，防治好稻粒黑粉病。三、异交结实率影响因素1、喷施赤霉素、柱头外露率、柱头活力2、父本穴穗数、花粉量3、花期相遇情况、行比、人工授粉4、开花天气5、穗层结构6、柱头活力第四章理想异交株型栽培一、理想异交性能和异交形态性状1、理想异交性能理想异交性能指最适于异交状态的父母本， 及其所具有的与异交有关的各个性状和相互关系的总合。2、父本理想异交性能1）生育特性：花期较长、花期稳定、播始历期的环境敏感性弱、基本营养生长期长、生育期较长、分蘖力较强。2）形态特性：植株较高、繁茂

29、性强、穗子较大、剑叶较短、穗颈较长、茎杆抗到富有弹性、花药长而粗壮、花粉量多、花粉饱满、活力较强、花粉壁较厚、寿命较长、花粉比重较轻、传播距离远。3）开花特性：抽穗开花较为分散而平稳、花时稍长稍迟、开花对天气敏感性弱、散粉畅快效率高、散粉时间长、花粉残留量多、人工授粉残留花粉易排放、花粉间不易粘连。3、母本理想异交性能1）生育性能：花期集中而较短、花期稳定、播始历期环境稳定性强、基本营养生长期长、生育期与父本相当或稍短、分蘖力一般。2）形态特征：植株较矮、低位节间较短、穗颈较长、完全不包颈、穗子中等、穗形松散而直立性好、 剑叶和剑叶鞘较短较窄、 叶片和颖壳较为光滑、阻碍吸附花粉力小、颖花向上不

30、易下垂、花柱和柱头较长、柱头羽状分枝多而长、柱头宽大富有弹性、柱头略向外弯、外露柱头长而大、柱头外露率高。3）开花特性：抽穗开花整齐集中、花器呼吸作用强、花时较早、张颖角度大、花时历期较长、 闭颖较好、 开花率高、 开花对天气敏感性弱、 柱头活力强、 外露柱头活力强寿命长、柱头外伸性能强。4、父母本理想异交关系父母本始花期协调，一般父早母本花期长短协调，父本花期一般长0-23-5天；父本花时协调，花时同步或母早父 1-2h；父母天，花期父包母；父母本株高协调，父本一般高20-30cm；父母本距离协调，行比恰当。5、理想异交性能包括理想异交生育状态、理想父母本异交关系、理想异交株型。理想异交株型

31、指适于异交的父母本形态特征。6、异交形态性状1）重点性状和一般性状：重点性状对异交结实影响很大，如包颈、柱头外露率、株高、剑叶长短；一般性状影响轻。异交栽培要突出重点兼顾一般。2）易塑形态性状和难塑形态性状： 易塑性状容易通过栽培措施使之称为理想异交状态，如株高、包颈长、柱头外露率。3）单效形态性状和多效形态性状：单效性状对异交性能的作用单一，有益无害，如提高柱头外露率。 多效形态性状的改变会使其他性状异交性能下降， 如株高、 剑叶长短、 包颈长。7、异交形态性状的生长1）节间生长，同一时间段三个节间节间伸长处在三个阶段，伸长结束期、伸长盛期终了期、缓慢伸长期，最后一个节间生长最显著，速度最快

32、。母本低位节间受环境影响大，密植、深水、多氮生长量大，晒田、合理密植、氮磷充足伸长量小。n-22）节间、叶鞘和叶片的同伸关系，以正在伸长的叶片为n 叶，则 n-1 叶叶鞘同时伸长，至 n-3 叶的节间同时伸长，n-3 叶的分蘖伸出。叶蘖同伸模型：5 叶 1 心 3 个蘖， 7 叶 1心 8 个蘖，9 叶 1 心 17 个蘖。3）剑叶的生长，剑叶长度受品种、肥水、温度光照影响，剑叶对环境最敏感的时期是倒 3 叶露尖到倒 2 叶露尖，相当于幼穗分化的 1 期末至 3 期末，期间水肥充足促进剑叶生长，晒田控肥抑制剑叶生长，剑叶露尖后叶长基本不受环境影响。二、赤霉素调节效应1、赤霉素的作用赤霉素俗称九

33、二，同分异构体以GA3 活性最强，赤霉素合成部位在茎尖、根尖、嫩叶及发育中的种子胚和胚乳， 无极性运输。 水稻苗期含量低， 移栽后增加迅速， 分蘖期最高，抽穗前穗子含量增加， 其他器官最低， 开花期穗子含量最高。 施氮和高温可提高赤霉素含量，缺氮低温则会降低含量。稻谷比营养器官含量高，不育系较保持系含量低。赤霉素在低浓度下促进生长素的合成，促进细胞伸长和细胞分蘖。人为喷施赤霉素只对幼嫩组织有效， 抽穗期喷施赤霉素对提高制种产量起了决定性的作用， 是栽培理想株型最基本最有效的措施。 通过促进高位节间伸长， 达到改善穗层结构、 植株结构和穗粒结构的目的。2、赤霉素对植株的时期效应赤霉素对植株的时期

34、效应指在喷施相同剂量的赤霉素条件下，植株有关性状对不同发育时期喷施的反应变化规律。1）节间的时期效应，低节位喷施期为抽穗为抽穗 1%6 天前至抽穗1%后 6 天。1%6天前至抽穗1%后 3 天，高节位喷施期2）株高的时期效应，株高最佳喷施期为抽穗1%前3 天，株高增加最明显。3）剑叶鞘和剑叶的时期效应，剑叶鞘喷施适宜期喷施赤霉素可导致包颈，是危险期，其终止喷施时期为抽穗 1%前 3-6 天。剑叶伸长期在剑叶鞘危险期以前。4）包颈长的时期效应，是穗茎节和剑叶鞘时期效应之和的反应，包颈长的最佳喷施时期与穗颈节一致。5）柱头外露率的时期效应，过早过迟喷施均降低柱头外露率，最佳喷施时期为抽穗10-30

35、%。3、赤霉素对植株的剂量效应1）单纯剂量效应，喷施剂量小时伸长量小，剂量增加伸长量随之增加，剂量过大时增加很少或不增加。2）时期剂量交互效应，不同剂量下喷施越早伸长量越大，单纯剂量效应越大，喷施时期越迟植株各性状对剂量的变化越小， 单纯剂量效应越小。 各时期各节间伸长量并不随剂量变化而呈一定比例的同步变化，会发生一定程度的转移。喷施越早，相同剂量的效应越大，效率越高，但适宜剂量范围越窄，技术难以掌握，效果的重演性小，因此，生产上宁肯计量大一点，喷施时期迟一点。4、赤霉素对植株的群体效应群体效应指植株群体因株间抽穗时间不同，长势不同的大小穗对赤霉素的反应差异及其总体表现。 植株对赤霉素是一个整

36、体反应，株内大小穗对赤霉素的反应基本一致，差异较小。而抽穗分散的田块株间大小穗对赤霉素的反应差异大。5、赤霉素对植株的重叠效应重叠效应指植株对不同喷施日期（多期多次） 的反应变化规律。不同日期多期多次喷施赤霉素具有累加效应、极限效应。6、赤霉素对植株花期花时的效应见穗 1%前喷施能提早抽穗3-4 天，但开花时间只提早1-2天。7、赤霉素喷施的品种效应不同品种对喷施赤霉素的反应存在差异和规律，不同品种喷施方法不同。1）抽穗动态与品种效应，抽穗分散而平稳的母本，群体效应大，大小穗差异大，群体最佳喷施时期后推、范围变宽、效应变小、变化平稳。2）包颈程度与品种效应，不育系包颈越轻，与保持系株高差异越小

37、，赤霉素喷施日期越迟，剂量越小。3）敏感性与品种效应，品种间对赤霉素反应的敏感性存在差异。三、赤霉素的使用方法1、赤霉素使用效果的指标基本指标是包颈长、株高和柱头外露率，最终指标是结实率。即以最高结实率时的包颈长、株高和柱头外露率为指标。包颈长0-2cm 最佳，包颈 -2cm 不好，穗颈过长易弯下垂，不利于异交。最佳株高为正常株高（保持系株高）长10-20cm 。2、赤霉素的安全喷施时期和剂量区域赤霉素的安全喷施时期和剂量区域指母本不超过包颈长和株高高限的喷施时期和剂量。一般包颈株矮越重的母本安全区域越大，包颈轻的母本越小。3、赤霉素使用方法及其植株结构模型1）包颈株矮严重的母本：偏早型抽穗

38、5%开始喷施 2g、7-8g、2-4g，一般型抽穗 5-10% 开始喷施 2-4g、 8-12g 、 2-4g，偏迟型 10-20% 开始喷施 1-2g、 6-10g 、 3-4g。2）包颈较轻的母本使用方法：10-20% 开始喷施0-2g、 2-5g。3）父本的喷施：增加父本株高和改善穗层结构，提高散粉效率。喷施原则是只保证与母本花期相遇的那些株穴有最佳供粉态势，过早和过迟抽穗的不予过多考虑；喷施剂量上要防止过早过重。 父母本花期相遇的父母本同时喷施，父本早 2 天以上的推迟喷施抽穗30-40%喷施，并加大剂量3-4g，父本迟 2 天以上的可提前喷抽穗1%开始喷施0.5g 连续 2-3 天。

39、4、确定赤霉素具体使用方法的基本因素1）柱头外露率，柱头外露率低的40%以下，选用偏早型的方法，柱头外露率60%以上的，选用一般型。 一般而言， 土质差、 气温低、 栽培水平差的田块，或柱头外露率低的品种，宜选偏早型，反之选一般型。2）母本长势长相，氮肥多长势旺，母本剑叶长，易于包颈的，和病虫危害、早衰、干旱，母本长势弱，易老化包颈的宜选用偏早型，并适当加大用量。3）花期相遇状况，父早母迟选偏早型，相遇或父迟母早则选一般型。5、赤霉素最佳喷施时期有效喷施时期为抽穗最佳喷施时期集中在抽穗1-50% 之间，或特殊情况可前后1-220%左右，第一次喷施不宜迟于抽穗天喷施，其余时期不宜喷施，30%。6

40、、最佳喷施剂量原则用好第一次，重喷第二次，酌情使用第三次。偏早型剂量大，一般型剂量小；抽穗率高剂量多一点，反之少一点；第一次根据抽穗多少（ 1-10% ）喷施 2-5g，第二次是重点和关键，剂量要足，抽穗 15-40% 之间，喷施 9-15g ，第三次根据前两次使用效果喷施。抽穗20-30% 以后，剂量大一点对植株异交结实无害，所以第二次宁可大一点也不宜太少，但不超过 1.5 倍剂量。7、最佳喷施次数抽穗整齐的喷施2 次，抽穗分散的喷施2-3次，不超过3 次。8、喷施技术演变改进赤霉素喷施技术方向：集中（时间集中、剂量集中、次数减少）、稳定（大剂量在第二次）、最佳化。四、理想柱头异交形态栽培措

41、施1、选择理想柱头外露天气，开花天气晴朗高温，适当加大湿度可大大改善父母本异交性能，提高异交受精率。日均温 30内，高温可以提高柱头外露率，促进散粉，适宜的温度范围为 28-32。2、强化柱头外露敏感期管理1）重视补施花肥，苗势弱，缺肥，沙田，瘦田在抽穗前10 天左右施尿素较正常的田块在抽穗期5-10 天施尿素3-5kg 。磷钾肥根据地力在抽穗前10-15穗和抽穗前几天可普遍根外喷施2-3 次磷钾肥，缺氮的可加喷氮肥。5-7kg，稍差天施用，在抽2）重视水分管理和病虫防治3、重视异交高产栽培的基础措施：抓好秧苗，增施有机肥和氮磷钾完全肥，重施底肥底肥一道清加花肥，中期晒田后期干干湿湿。4、用好

42、赤霉素，建立最佳植株结构五、理想剑叶异交形态栽培理想剑叶异交形态栽培包括控制剑叶形态，对剑叶割叶或留叶等措施。第五章花期的决定一、父母本的花期1、理想花期包括1）父母本花期相遇，相遇标准为盛花相遇。父本比母本花期稍长的，父母本应同期始穗或父本早露柱头花后1-2 天，父母本同期终花或父本迟2-4 天还有受粉能力，母本早始穗1-21-2天终花，达到父包母。柱头外露率高，外天也称花期相遇。2）抽穗扬花天气好，晴朗高温并有一定湿度有利于父本散粉，有利于母本提高柱头外露率和开花率，提早花时，增加张颖角度。2、安排花期的基本原则1）选择安全异交开花天气条件i、开花天气晴朗，避开阴雨季节，不能有连续3 天以

43、上的降雨ii、开花期间最适温度 26-28，不超过 32，不低于 23。盛花时间穗部温度不能连续 3 天低于 23或高于 35。iii 、田间相对湿度 80%左右，避开暴雨冰雹。2）根据花期选择播期，围绕花期的需要来倒推播期，并适宜气温、茬口、隔离的需要。3）根据播期选择播种方法，对于迟播的可选择露地湿润育秧直接催芽播种，对早播的可采用温室两段育秧、薄膜育秧。二、父母本的光温生态1、父母本的光温发育特性父母本的播始期长短，是品种的遗传特性和特定的光、温、水、 肥等所以生态因素综合影响的结果。水稻的遗传特性要求高温、短日、多湿的气候条件。 高温使播始期缩短， 低温使播始期延长；短日使播始期缩短，

44、长日使播始期延长。即水稻的感温性和感光性。水稻的整个播始期可分为营养生长期和生殖生长期， 生殖生长期比较稳定， 营养生长期易受环境条件的影响而变化。基本营养生长期指进入生殖生长期之前所需最短营养生长期，不收高温、短日的影响。2、水稻发育对温度的要求水稻发育起点温度为 10-12 ，适于分蘖的最适温度为 30-32，幼穗分化最适温度为 26-30， 最低位 15-18 。 安全孕穗期要稳定在 20以上， 安全齐穗期要稳定在 22以上。在一定范围内，温度越高发育越快。3、父母本的播始期和积温积温指父母本播始期内或某一个发育阶段所需的热量总和称为积温。活动积温指大于10的日平均温度，大于10的平均温

45、度的持续日数的温度总合为活动积温。活动积温与生物学起点温度之差称为有效温度，把逐日有效温度累加起来的总合称为有效积温。不育系和恢复系的起点温度为12，顶点温度为27。不同的品种积温不同，并有一定稳定性。明恢63 有效积温平均为1185.9 31.3，-32A 有效积温平均为 1053.4 70.6 。4、气温对播始期和总叶片数的影响一般为气温上升， 生育进程加快， 播始期缩短； 气温降低， 生育进程变慢， 播始期延长。播期越早，海拔越高，纬度越高，播始期延长；不同年度间也有差异。气温对总叶片数的影响与播始期相对应， 气温升高， 总叶片数减少，气温降低总叶片数增加。年度间在相近播期下，播始期和总

46、叶片数相对稳定。5、品种感温性的指标感温指数指播始期日平均温度每升高1，高温比低温条件下始穗期缩短的百分率。感温指数 =（低温播始期-高温播始期） /低温播始期 / （高温播始期平均气温- 低温播始期平均气温）感温指数大于6%的为感温性强的亲本（如明恢63 感温指数为6-8% ）， 5-6%为次强亲本， 5%以下为感温性弱的亲本（如-32A 为 3-4% ）。感温指数适用于感光性弱的品种。6、水稻的感光性早稻品种对日长没有严格要求，无论长日短日，均能正常抽穗，属感光性弱的品种。晚稻一般感光性强， 无论什么时候播种， 都要经历短日照才能抽穗， 缩短日照可明显提早抽穗。中稻一般感光性弱或中等。对大

47、多数亲本感光性弱或中等偏弱， 一般不育系很弱，恢复系也弱，但比不育系强。粳稻感光性强于籼稻。出穗促进率 =（晚季自然对照出穗日数 -晚季短日处理出穗日数） /晚季自然对照出穗日数*100% 。出穗促进率大的感光性强。7、父母本光温生态特性与花期父母本基本营养生长期越长，可变营养生长期越短，感温性越弱，播始期越稳定， 越有利于花期相遇。父母本感光性越弱， 抽穗扬花季节越长，适宜的区域就越广， 就可以选择好的天气抽穗。对感光性强的亲本，在不同纬度播种， 播期要相应调整。 对父母本感温性差异大的品种，或感温性强而播始期差异大的品种，要避免低而不稳的早春气温，不同年度的播种期要相对稳定。三、父母本发育

48、的营养生态1、水稻感营养性水稻感营养性指水稻受营养生态影响而改变发育速度的特性。感营养性的基本点是把各种栽培措施对播始期的影响归结为光、 肥、水等营养因素的综合影响。 制种上水稻感营养性就是父母本受营养环境的变化而改变其播始期的特性。1）品种感营养的效应营养生态环境变化越大，播始期、叶片数等生育性状变化也越大。反之营养环境变化小，播始期等变化也小。同样秧龄的秧苗，密度越稀，分蘖越多，叶龄越大，则移栽后分蘖越多，总叶片越少，播始期越短，最多可相差10 天。移栽后干旱缺水，以后又满足水分需求，可使父本播差期相差10 天以上。高氮可以增加分蘖，增加总叶片数，延长播始期10 天。缺氮减少分蘖，减少总叶

49、片数。高钾磷可以减少总叶片数，提前抽穗。2）品种感营养时期营养生长阶段比生殖生长阶段更敏感，无论营养还是生殖生长阶段都是越早越敏感。苗期（5-6 叶以前）环境好可提早抽穗， 可使生育期变化4-8 天，是最敏感的时期。 分蘖期（ 10-12叶以前）营养生长以前营养环境好可以延迟抽穗，幼穗分化期间营养环境营养不大。3）品种感营养的方向营养环境的变化是推迟还是缩短播始期， 取决于营养环境变化方向、 植株的生长发育时期、营养状态。苗期，营养环境一直很好，或环境变好，即光热增加、肥料增加，或水分适当，将加速幼苗生长。相反营养环境差，或环境变劣，即光照恶化，肥料缺乏，或者干旱、洪涝等，将阻碍幼苗生长，延长

50、播始期。分蘖期， 幼穗分化期的分蘖期营养环境变优也将加速植株生长， 促进营养积累， 有利于营养生长， 推迟生殖生长，延长播始期。 营养环境变优对营养状态不足的植株，要弥补之前营养不足，将大幅度延长播始期，对营养充足的植株，则延长很小。营养环境发生劣变，将提早始穗，如高密度，长秧龄，瘦田等会缩短播始期提早抽穗。早间苗早始穗，迟间苗迟始穗，不间苗也早始穗。4）感营养性的品种间差异不同品种对肥料敏感性不同，播始期变化也不同。可用播始期对秧龄带蘖数的差异来衡量品种的营养敏感性。出穗促进率 =（少分蘖或无分蘖秧播始期 -多分蘖秧播始期） /少分蘖或无分蘖秧播始期。2、栽培条件对播始期的影响各种栽培措施对

51、播始期影响不尽相同，各栽培措施间是相互影响的。1）秧苗素质和秧龄对播始期的影响秧苗对播始期的效应因品种和秧苗素质不同而异，秧苗素质对生育期长的亲本播始期影响较大，对生育期短的亲本影响较小。同一品种， 秧苗差的播始期较长，秧苗好的播始期较短。秧苗差的播始期受秧龄影响较大，秧苗好的秧龄弹性大受秧龄影响较小。2）施肥对播始期的影响秧田，施肥越早，数量越多，种类越全，播始期缩短。本田，施肥时期越早，播始期也越短，施肥越迟则播始期越长。施肥数量越多，播始期延长，数量越少，播始期缩短。氮肥延长播始期，磷钾肥缩短播始期。施钾肥可促进始穗。施肥对中早熟亲本影响较小，一般2-3 天，对中迟熟亲本影响较大，一般3

52、-5 天。3）密度对播始期的影响秧田密度对播始期的影响大于本田。秧田密播一般推迟始穗，本田密植一般提早始穗。秧田密度对播始期的影响是通过决定秧苗素质而起作用的， 本田密度对播始期的影响是以秧苗营养状态为基础，较差的秧苗本田稀植可促进营养生长，延迟抽穗；本田小苗稀植足肥，苗期营养状态好，提早抽穗。4）水分对播始期的影响苗期水分适宜有利于早发始穗，缺水干旱将延迟始穗。生育期长的父本对水分更敏感，晒田可延缓发育，深水可促进发育，水促旱控。5）土质对播始期的影响土壤温度、肥力、 pH 值、氧化还原电位、有毒物质等都会影响生长发育。一般冷浸田、土质粘重的田、冬水田有延长播始期的作用，沙田、小春天有缩短播

53、始期的作用。3、感营养性在制种上的应用1）感营养性与花期调节，水稻感营养性规律改变了花旗调节片面强调年度间气温变化和地点间小气候影响，而忽视营养生态因素的简单化观念；确立了以调节和稳定高产栽培技术为中心的新的调节方法， 树立了花期调节标准与栽培技术一整体的观念， 明确了重视温度影响必须在重视和稳定栽培技术的基础上才可实现。2）感营养性与花期调节技术最佳播差期调节标准，以各地花期相遇的高产栽培田块所形成的叶差、应以栽培技术差的田块为准。栽培技术要规范化，避免年度间技术上的变动，以稳定技术来稳定花期。时差为准， 不技术变动则要变动调差标准，改变调差标准也要改进技术。播差期的决定要重视敏感期秧苗的生

54、长状况， 正常稳定的叶龄即苗期营养状况好， 有较多分蘖，才有正常稳定的出叶速度。生育进程的调节，早测早调，易于改变播始期。新品种试制要在高产栽培条件下观察叶差时差， 避免在非制种条件下和非高产栽培时观察叶差、时差。3）感营养性与制种高产栽培促进父本生育期提前，有利于调节播期，安排好的授粉天气。利用栽培措施调节父母本花旗长短，如秧田密度，本田苗数，施肥数量，施肥时期来调节。用于大田作物高产栽培，强化秧苗管理，促进早发早熟高产。播始期的长短叶片的多少，不仅与试验地点的气温、纬度有关，还与栽培条件有关。四、父母本播始期的决定1、三性一期热（气温水温泥温）感温性光（光强密度秧龄） 、肥（种类时期土质苗

55、质）、水（管水水旱）感营养性日照长度感光性三性穗分化始穗期不同地区感温性、感光性是决定水稻出穗期的主导方面。 同一地区、同一播期，日长不变，年度间气温变化，相对而言营养因素变化更大，对密度稀、施肥期长的父本更明显。2、四同条件四同：同一地点、同一组合、同一播期、同一栽培技术。在四同条件下，年度间差异非常小，基本可以保证花期的稳定和相遇。3、总叶片数的决定叶片数较播始期更稳定，同样受三性一期决定，在四同条件下较稳定。气温高叶片数减少， 气温低则增加。 营养环境一直差，叶片数最少，苗期营养差而中后期营养好叶片数最多。营养环境一直好的叶片数适中，较稳定。4、基本营养生长期和最适营养生长期基本营养生长

56、期，即在最适日照、最适温度、最适营养条件下所必须的营养生长期。最适营养条件下的生长期叫做最适营养生长期。 最适营养条件下，叶片数、叶龄、播始期称为最适营养叶片数、最适营养叶龄、最适营养播始期。最适营养条件下播始期比较稳定。最适营养标准：秧苗分蘖同伸关系为3 叶 1 心 1 个蘖（或 4 叶 1 心 1 个蘖，），5 叶 1 心2-3 个蘖，6 叶 1 心 3-4 个蘖，7 叶 1 心 4-6 个蘖，8 叶 1 心 6-7 个蘖，9 叶 1 心 8 个蘖。至少要记载 5 叶 1 心和移栽时的分蘖数。5、决定播始期的机理1）茎端生长点结构变化，茎端细胞分为原套和原体，营养环境有利时，原套细胞层增加

57、，叶片数增加，播始期延长。营养环境不利时，原套细胞层减少，叶片数变少，播始期缩短。2）生长发育的阶段性，水稻生长发育分为3 个时期，单纯营养生长期、生长发育转换时期、生殖生长时期。3）光周期现象，在短日照下会引起绿色组织中的PF 型光敏色素转变为PR 型，促进发育转变。6、水稻发育生态的基本原理1）植物与环境的统一性，水稻发育机理的复杂性与生态因素的复杂性相对应，水稻生育状态变化的程度与环境中生态因素的变化相对应，水稻生长发育特性具有多样性。2）生物对环境的适应性3）生物发育规律的普适性，具有形同点第六章父母本花期的预测和调节一、父母本的幼穗发育1、穗的形态稻穗是圆锥花序，由主轴、第一次枝梗、

58、 第二次枝梗和小穗组成。 穗轴上着生第一次枝梗，第一次枝梗上着生第二次枝梗， 第一次枝梗顶端和第二次枝梗节上生出小穗梗， 顶端着生小穗，每个小穗 3 朵小花，只有 1 朵发育，小穗与颖花数量等同。2、稻穗的发育过程1）生殖器官的形成，第一苞的分化枝梗原基分化小穗颖花原基分化雌雄蕊的形成。2）生殖细胞的形成，花粉的形成与发育3、稻穗发育的时期，包括幼穗形成期，即生殖器官形成期，和孕穗期，即生殖细胞形成期。4、幼穗分化时期丁颖 8 期划分法： 一期看不见第一苞分化期，二期苞毛现第一次枝梗基原分化期，三期毛丛丛第二次枝梗基原和小穗基原分化期，四期粒粒现雌雄蕊形成期，五期颖壳分花粉母细胞形成期， 六期

59、叶枕平花粉母细胞减数分裂期，七期穗定型花粉内容充实期，八期花粉黄花粉完成期幼穗分化经历时间为24-35 天，受品种、播期、温度、营养状况而定，生育期短的幼穗分化发育时间短，生育期长的幼穗分化发育时间长。早稻25-29 天，中稻 30 天，晚稻 30-35天。 1-3 期为幼穗形成期，受环境影响变幅大，4-8 期为孕穗期，经历时间较稳定。5、双零叶水稻上下两叶叶枕长时间重叠的现象为双零叶，水稻有两个双零叶时期。（1）第一双零叶，即分蘖期双零叶，移栽后长出的第一片叶与移栽时秧苗最后一片叶两叶叶枕重叠。（ 2）第二双零叶，即幼穗分化双零叶，主茎总叶数14 叶的品种，在幼穗分化前后两叶叶枕重叠5-7

60、天。此时倒3 叶抽出，可判断倒3 叶。6、伸长叶枕距稻株前期叶枕距较短，后期叶枕距较长，称为伸长叶枕距。（ 1）主茎总叶片数14 叶的早稻，倒4 叶至剑叶间有3 个伸长叶枕距。（ 2）主茎总叶片数1418 叶之间的中稻，倒5 叶至剑叶间有4 个伸长叶枕距。（ 3）主茎总叶片数18 叶的单季晚稻，倒6 叶至剑叶间有5 个伸长叶枕距。7、叶龄余数叶龄余数 =主茎总叶片数主茎当时叶龄，叶龄余数在3 叶以内时， 不易受品种、 栽培、地点的影响，比较稳定。水稻幼穗分化划分法天数2（ 28/33）3 4（ 26/31）4 5（ 23/27）5 7（19/22）3（ 14/15）2（11/12）7 8（ 9