微生物代谢与调控1ppt课件

1、第五章第五章 微生物代谢与调控微生物代谢与调控新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢谢catabolism和合成代谢和合成代谢anabolism的总和。的总和。 新陈代谢新陈代谢 = 分解代谢分解代谢 + 合成合成代谢代谢分解代谢：指复杂的有机物分子经过分解分解代谢：指复杂的有机物分子经过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸磷酸ATP方式的能量和复原力的作用。方式的能量和复原力的作用。合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、由简单小分子、ATP方式的能量和复原力方式的能

2、量和复原力一同合成复杂的大分子的过程。一同合成复杂的大分子的过程。1 1、代谢概论、代谢概论复杂分子复杂分子有机物有机物分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPATPHH物质代谢：物质在体内转化的过程物质代谢：物质在体内转化的过程. . 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量方式相互转化能量代谢：伴随物质转化而发生的能量方式相互转化. .按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：初级代谢： 提供能量、前体、构造物质等生命活动所提供能量、前体、构造物质等生命活动所 必需的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、必需的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等核苷酸

3、等. .次级代谢：次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；代谢类型； 产物：抗生素、色素、激素、生产物：抗生素、色素、激素、生物碱等物碱等按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在并在 这个过程中产生能量。这个过程中产生能量。合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要耗费能量。杂大分子的过程。在这个过程中要耗费能量。一切生命活动都是耗能反响，因此，能量代谢是一切生物代谢一切生命

4、活动都是耗能反响，因此，能量代谢是一切生物代谢的中心问题。的中心问题。能量代谢的中心义务，是生物体如何把外界环境中的多种方式的能量代谢的中心义务，是生物体如何把外界环境中的多种方式的最初能源转换成对一切生命活动都能运用的通用能源最初能源转换成对一切生命活动都能运用的通用能源-ATP-ATP。这就是产能代谢。这就是产能代谢。最初最初能源能源有机物有机物复原态无机物复原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源ATPATP生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放产生能量的生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放产生能量的化学

5、反响。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高化学反响。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键方式贮藏在能键方式贮藏在ATPATP分子内，供需时运用。分子内，供需时运用。 生物氧化的方式：生物氧化的方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去电子：失去电子： Fe2+ Fe3+ + Fe2+ Fe3+ + e -e -化合物脱氢或氢的传送化合物脱氢或氢的传送: CH3-CH2-OH CH3-CHO: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADNADH2NADH2生物氧化的

6、概念生物氧化的概念2 2、微生物的能量代谢、微生物的能量代谢生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反响的总称生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反响的总称生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能(ATP)产复原力【产复原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程普通包括三个环节：普通包括三个环节：底物脱氢或脱电子作用该底物称作电子供体或供氢体底物脱氢或脱电子作用该底物称作电子供体或供氢体氢或电子的传送需中间传送体，如氢或电子的传送需中间传送体，如NADNAD、FADFAD等等最后氢受体接受氢或电子最终电子受体或最终氢受体最后氢受体接受氢或电子最终电子受体或最终氢受体底物脱

7、氢的途径 (1)、EMP途径 (2)、HMP (3)、ED (4)、TCA2.12.1化能异养微的生物氧化化能异养微的生物氧化2.1.12.1.1底物脱氢的途径底物脱氢的途径 葡萄糖的酵解作用葡萄糖的酵解作用 ( ( 又称：又称：Embden-Embden-Meyerhof-ParnasMeyerhof-Parnas途途径，简称：径，简称：EMPEMP途径途径) )活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的葡萄糖激活的方式方式己糖异构酶己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢酶酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶甘油

8、酸变位酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和CO2CO2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖3-3-磷酸甘油醛，磷酸丙糖借磷酸甘油醛，磷酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全丙酮酸。称为不完全HMPHMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参与反响，由六

9、个葡萄糖分子参与反响，经一系列反响，最后回收五个葡经一系列反响，最后回收五个葡萄糖分子，耗费了萄糖分子，耗费了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖彻底氧化成彻底氧化成CO2 CO2 和水，称完和水，称完全全HMPHMP途径。途径。HMPHMP途径途径 ( (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径) )Hexose Monophophate Hexose Monophophate PathwayPathway 耗能阶段耗能阶段C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O

10、HMP途径的总反响途径的总反响HMPHMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供复原力，另方面可经过呼吸链产生大量的能量。供复原力，另方面可经过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处衔接，可磷酸处衔接，可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合

11、成。碱基合成、及多糖合成。途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。经过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、假设经过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、假设干氨基酸、辅酶和乳酸异型乳酸发酵等。干氨基酸、辅酶和乳酸异型乳酸发酵等。HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需求量相关。动对其中间产物的需求量相关。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸KDPG裂解途径。裂解途径。存在于多种细

12、菌中革兰氏阴性菌中分布较广。存在于多种细菌中革兰氏阴性菌中分布较广。 ED途径途径可不依赖于可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完好途径而单独存在，是少数缺乏完好EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。物中。EDED途径途径 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 与与EMP途径衔接途径衔接 氧化酶氧化酶 (与与HMP途径衔接途径衔接) EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄

13、糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环衔接环衔接 无氧时进展无氧时进展细菌发酵细菌发酵EDED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3- 3-磷酸甘磷酸甘油醛再经油醛再经EMPEMP途径转化成为丙酮酸。结果是途径转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。EDED途径的特征反响是关键中间代谢物

14、途径的特征反响是关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸KDPGKDPG裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。EDED途径的特途径的特征酶是征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶. .反响步骤简单，产能效率低反响步骤简单，产能效率低. . 此途径可与此途径可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相衔接，可相互协循环相衔接，可相互协调以满足微生物对能量、复原力和不同中间代谢物的需求。调以满足微生物对能量、复原力和不同中间代谢物的需求。好氧时与好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进展乙醇发酵循环相连，厌氧时进展乙醇

15、发酵. .EDED途径的总反响途径的总反响 ATP C6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙乙醇醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链) 无氧时进展细菌乙醇发酵无氧时进展细菌乙醇发酵关键反响：关键反响：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵消费：细菌酒精发酵相关的发酵消费：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不用定期供氧。代谢副产物少

16、，发酵温度较高，不用定期供氧。缺陷：缺陷：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030由表可见，在微生物细胞中

17、，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只需一种。在某一详细条件下，拥有多条途径的某种微生物终有的只需一种。在某一详细条件下，拥有多条途径的某种微生物终究经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。究经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。丙酮酸在进入三羧酸循丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰环之先要脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰，乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是乙酰循环的结果是乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成CO2CO2和和H2OH2O，每氧化每氧化1 1

18、分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反响而本草酰乙酸参与反响而本身并不耗费。身并不耗费。TCATCA循环的重要特点循环的重要特点1 1循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子CO2,CO2,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2 2整个循环有四步氧化复原反响，其中三步反响中将整个循环有四步氧化复原反响，其中三步反响中将NAD+NAD+复原为复原为NADH+H+NADH+H+，另一步为，另一步为FADFAD复原；复原；3 3为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、

19、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4 4循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；体；5 5生物体提供能量的主要方式；生物体提供能量的主要方式；6 6为人类利用生物发酵消费所需产品提供主要的代谢途为人类利用生物发酵消费所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；径。如柠檬酸发酵；GluGlu发酵等。发酵等。中间代谢产物中间代谢产物分解代谢来源分解代谢来源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸

20、磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧脂肪氧化化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 CO2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸

21、脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异亮异亮氨酸氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇2.1.22.1.2递氢、受氢和递氢、受氢和ATPATP的产生的产生经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等复等复原型辅酶经过呼吸链等方式进展递氢，最终与受氢体原型辅酶经过呼吸链等方式进展递氢，最终与受氢体氧、无机或有机氧化物结合，以释放其化学潜能。氧、无机或有机氧化物结合，以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作

22、用两大类生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化方式；呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化方式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O2; O2; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O2O2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NO3-NO3-、SO42-SO42-等等. .v概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后

23、所产生的复原力不经过呼吸链传送而直接交给一内源氧化性所产生的复原力不经过呼吸链传送而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反响。在发酵工业上，发酵是中间代谢产物的一类低效产能反响。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来消费有用代谢产物的一类消指任何利用厌氧或好氧微生物来消费有用代谢产物的一类消费方式。费方式。v发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。v发酵类型：在上述途径中均有复原型氢供体发酵类型：在上述途径中均有复原型氢供体NADH+H+和和NADPH+H+产生，但产

24、生的量并不多，如不及产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中构成的各种中间产物为氢电子受体以葡萄糖分解过程中构成的各种中间产物为氢电子受体来接受来接受NADH+H+和和NADPH+H+的氢电子，于是产生了的氢电子，于是产生了各种各样的发酵产物。各种各样的发酵产物。v根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。2.1.2.12.1.2.

25、1发酵作用发酵作用酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。A A、乙醇发酵、乙醇发酵当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。缘由：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果缘由：该条件下产生的乙醛不能作为正常

26、受氢体，结果2 2分子乙分子乙醛间发生歧化反响，生成醛间发生歧化反响，生成1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-3-磷酸甘油醛脱下磷酸甘油醛脱下的氢而生成的氢而生成 - -磷酸甘油，后者经磷酸甘油，后者经- -磷酸甘油酯酶催化，磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。生成甘油。2

27、2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+ +乙醇乙醇+ +乙酸乙酸+2CO2+2CO2丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠或pH7Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵酵母菌的一型和二型发酵原理磺化羟基乙醛概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的景象或概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的景象或氧对发酵的抑制景象。氧对发酵的抑制景象。意义：合理利用能源意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的影响通风有氧呼吸通风有氧呼吸缺氧发酵缺氧发酵酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/ /单位时间单位时间细胞的繁衍细胞的繁衍低接近零低接近零

28、少少旺盛旺盛高高多多很弱至消逝很弱至消逝巴斯德效应巴斯德效应(The Pasteur effect )(The Pasteur effect )景象：景象：巴斯德效应巴斯德效应Pasteur effectPasteur effect机理机理 巴斯德在研讨酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下巴斯德在研讨酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下酵母菌进展酒精发酵，葡萄糖的耗费速度很快；而酵母菌进展酒精发酵，葡萄糖的耗费速度很快；而在有氧条件下，酵母菌进展呼吸作用，糖的耗费速在有氧条件下，酵母菌进展呼吸作用，糖的耗费速度较低，酒精产量也降低。度较低，酒精产量也降低。 呼吸抑制发酵作用的的景象呼吸抑制发酵作用的的

29、景象 巴斯德效应的本质是能荷调理。巴斯德效应的本质是能荷调理。 三磷酸腺苷三磷酸腺苷(ATP)(ATP)是为许多反响提供能量的高能磷酸化物是为许多反响提供能量的高能磷酸化物 , ,细细胞中的胞中的ATPATP、ADPADP和和AMPAMP含量处于相对平衡的形状含量处于相对平衡的形状细胞中的细胞中的能量形状能量形状能荷能荷Energy chargeEnergy charge 能荷能荷Energy chargeEnergy charge来表示细胞中的能量形状。能荷来表示细胞中的能量形状。能荷ECEC可用下式来表示：可用下式来表示： AMPADPATPADPATPEC2/ 系统中只需系统中只需ATP

30、ATP时，时，ECEC值为值为1 1；只需；只需AMPAMP时，时，ECEC值等于值等于0 0。 能荷不仅能调理分解代谢构成ATP的酶活性，也能调理合成代谢利用ATP的酶活性。 细胞能荷可调理酶活性高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷酸果糖激酶等柠檬酸和ATP都是磷酸果糖激酶活性的抑制剂，从而限制了葡萄糖的利用速度。 有氧条件下，大量合成ATP，细胞能荷添加异柠檬酸脱氢酶遭到ATP抑制，导致柠檬酸的积累在厌氧条件下，酵母菌无法经过呼在厌氧条件下，酵母菌无法经过呼吸链产生吸链产生ATPATP，细胞能荷较低。，细胞能荷较低。ADPADP和和AMPAMP激活磷酸果糖激酶，使利激活磷酸果糖激酶，

31、使利用葡萄糖消费酒精的速度加快。用葡萄糖消费酒精的速度加快。 细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED利用Z.mobilis等细菌消费酒精优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；代谢副产物少；发酵温度高；缺陷：缺陷：pH5pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低较易染菌；耐乙醇力较酵母低v酵母菌在酵母菌在pH3.5-4.5时的乙醇发酵时的

32、乙醇发酵v 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶v 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇v 经过经过EMP途径产生乙醇，总反响式为：途径产生乙醇，总反响式为：vC6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP v细菌细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵的乙醇发酵v 经过经过ED途径产生乙醇，总反响如下：途径产生乙醇，总反响如下：v 葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATPv细菌细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵的乙醇发酵v 经过经过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反响如下：途径产生乙醇、乳酸等，总反响如下：v 葡萄糖葡萄糖+

33、ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATPv同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵发酵v异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵分子的发酵B B、乳酸发酵、乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：经同型乳酸发酵：经EMPEMP途径途径异型乳酸发酵：经异型乳酸发酵：经HMPHMP途径途径双歧杆菌发