实验动物的遗传学控制ppt课件

1、 的一切讲稿将随着讲课进的一切讲稿将随着讲课进度陆续存放在电子邮箱内，供大家复习参考。度陆续存放在电子邮箱内，供大家复习参考。 请翻开请翻开126126电子邮件信箱，输入：电子邮件信箱，输入： 用户名：用户名：labaniscilabanisci 密密 码：码：202109202109 登录登录 文件中心文件中心 网盘网盘 翻开翻开 下载下载pptppt讲稿讲稿 欢迎来信提出学习上的问题！欢迎来信提出学习上的问题！ 为了大家学习的方便，请不要随意更改为了大家学习的方便，请不要随意更改密码！密码！第一节第一节 概述概述第二节第二节 近交系动物近交系动物第三节第三节 封锁群动物封锁群动物第四节第四

2、节 杂交群动物杂交群动物第五节第五节 实验动物的遗传学质量监测实验动物的遗传学质量监测 一、实验动物在动物分类学上的位置一、实验动物在动物分类学上的位置 在分类学上，根据动物的解剖、外形、生理在分类学上，根据动物的解剖、外形、生理生化等类似程度，在界的下面再依次分为门、生化等类似程度，在界的下面再依次分为门、纲、目、科、属、种六个根本阶元。纲、目、科、属、种六个根本阶元。 以小鼠为例以小鼠为例界界KingdomKingdom 动物界动物界 门门PhylumPhylum 脊椎动物门脊椎动物门纲纲classclass 哺乳动物纲哺乳动物纲目目orderorder 啮齿目啮齿目科科familyfam

3、ily 鼠科鼠科属属genus genus 小鼠属小鼠属种种species species 小鼠种小鼠种目的称号目的称号动物称号动物称号贫齿目贫齿目EdentataEdentata犰狳犰狳食虫目食虫目InsectivoraInsectivora刺猬、鼩鼱、鼹鼠刺猬、鼩鼱、鼹鼠翼手目翼手目ChiropteraChiroptera蝙蝠蝙蝠灵长目灵长目PrimatesPrimates猕猴、狨猴、树鼩猕猴、狨猴、树鼩兔形目兔形目LagomorphaLagomorpha兔、鼠兔兔、鼠兔啮齿目啮齿目RodentiaRodentia大鼠、小鼠、豚鼠、金黄地鼠、旱獭、大鼠、小鼠、豚鼠、金黄地鼠、旱獭、黑线仓鼠

4、、棉鼠、长爪沙鼠、黑线仓鼠、棉鼠、长爪沙鼠、鲸目鲸目CetaceaCetacea须鲸、齿鲸、白鳍豚须鲸、齿鲸、白鳍豚食肉目食肉目CarnivoreCarnivore猫、犬、鼬猫、犬、鼬鳍足目鳍足目PinnipediaPinnipedia海豹海豹长鼻目长鼻目ProboscideaProboscidea亚洲象亚洲象奇蹄目奇蹄目PerissodactylaPerissodactyla马、驴、骡、犀牛马、驴、骡、犀牛偶蹄目偶蹄目ArtiodactylaArtiodactyla牛、羊、鹿、猪牛、羊、鹿、猪 种类种类stockstock：是种以下的非自然分类单位，：是种以下的非自然分类单位，由人工选择和定

5、向培育出来的，具有某些生物由人工选择和定向培育出来的，具有某些生物学特性，能稳定遗传。学特性，能稳定遗传。 品系品系strainstrain：是实验动物分类学上公用名：是实验动物分类学上公用名词，采用一定的交配方式繁衍且祖先明确的动词，采用一定的交配方式繁衍且祖先明确的动物群。物群。 三大特征：独特的生物学特性，类似的外貌三大特征：独特的生物学特性，类似的外貌特性，稳定的遗传特性。特性，稳定的遗传特性。 定义：什么是近交？什么是近交系？定义：什么是近交？什么是近交系？ 近交近交(inbreeding)(inbreeding)即近亲交配。从一个动物群体中有即近亲交配。从一个动物群体中有认识地选用

6、血缘关系比较接近的雌雄个体进展交配。认识地选用血缘关系比较接近的雌雄个体进展交配。 近亲交配有三种方式：兄妹交配、母子交配和父女交近亲交配有三种方式：兄妹交配、母子交配和父女交配，最常用的方式是全同胞兄妹交配。配，最常用的方式是全同胞兄妹交配。 近交系近交系(inbred strain(inbred strain是指采用延续全同胞兄妹交是指采用延续全同胞兄妹交配配brother-Sister inbreedingbrother-Sister inbreeding2020代以上而培育成的动代以上而培育成的动物。物。 近交系动物因其基因型高度纯合，等位基因趋于完全近交系动物因其基因型高度纯合，等位

7、基因趋于完全一致，近交系数可达一致，近交系数可达98.6%98.6%，血缘系数达，血缘系数达99.6%99.6%，个体间差，个体间差别极小，因此用于实验反复性好，对各种刺激反响均一，别极小，因此用于实验反复性好，对各种刺激反响均一，实验结果准确。实验结果准确。近交系数：是指在近亲交配情况下各代减少异质基因近交系数：是指在近亲交配情况下各代减少异质基因/ /添加纯合添加纯合基因的百分数。基因的百分数。近交系数的计算公式：近交系数的计算公式： Fn = 1 Fn = 1 1 F1 Fn n代数代数F F代数代数F F0 00 01111.908.9081 1.250.2501212.926.926

8、2 2.375.3751313.940.9403 3.500.5001414.951.9514 4.594.5941515.961.9615 5.672.6721616.968.9686 6.734.7341717.974.9747 7.785.7851818.979.9798 8.826.8261919.983.9839 9.859.8592020.986.9861010.886.886二近交系命名二近交系命名 由于近交系动物品系繁多，命名颇为杂乱。国际上已规由于近交系动物品系繁多，命名颇为杂乱。国际上已规范近交系动物的命名，其规那么是根据动物的来源、历史范近交系动物的命名，其规那么是根据动

9、物的来源、历史和培育经过，以一系列字母和数字作为品系代码和培育经过，以一系列字母和数字作为品系代码strain strain codecode来表示。来表示。 1. 1.以一个或数个大写英文字母表示，如以一个或数个大写英文字母表示，如A A、DBADBA等。等。 2. 2.大写英文字母加数字命名，如大写英文字母加数字命名，如C57BLC57BL、C3HC3H。 3. 3.用数字表示，如用数字表示，如129129、615615等。等。 有时还标注近交代数。通常在品系代码后加括号，先有时还标注近交代数。通常在品系代码后加括号，先写写“F F，后写代数；如，后写代数；如615(F25)615(F25

10、)表示表示615615小鼠，近交代数小鼠，近交代数为第为第2525代。代。 亚系亚系Substrain)Substrain)：亚系的概念和构成缘由亚系的概念和构成缘由 近交系的亚系分化是指一个近交系内各个分支的动物近交系的亚系分化是指一个近交系内各个分支的动物之间，曾经发现或非常能够存在遗传差别的景象。之间，曾经发现或非常能够存在遗传差别的景象。通常下述三种情况会发生亚系分化。通常下述三种情况会发生亚系分化。在兄妹交配代数达在兄妹交配代数达 40 40 代以前构成的分支即分支发生于代以前构成的分支即分支发生于 F20F20至至F40 F40 之间；之间；从共同祖先分开从共同祖先分开 20 20

11、 代以上，因忽然变异和遗传漂变导致代以上，因忽然变异和遗传漂变导致品系内遗传分化；品系内遗传分化；经遗传分析已发现一个分支与其他分支存在遗传差别。产经遗传分析已发现一个分支与其他分支存在遗传差别。产生这种差别的缘由能够是残留杂合、突变或遗传污染生这种差别的缘由能够是残留杂合、突变或遗传污染genetic contaminationgenetic contamination即一个近交系与非本品即一个近交系与非本品系动物之间杂交引起遗传改动。系动物之间杂交引起遗传改动。亚系命名：亚系命名： 品系称号后加斜线、数字和培育者的缩写。品系称号后加斜线、数字和培育者的缩写。 近交系、亚系综合命名法实例：近

12、交系、亚系综合命名法实例： C57BL/6J C57BL/6J：C C代表代表Cold Spring Harbor Cold Spring Harbor Laboratory(Laboratory(冷泉港实验室冷泉港实验室) )，5757为第为第5757号雌鼠，号雌鼠，BLBL即即Black(Black(黑色黑色) )，6 6为亚系，为亚系， J J代表代表Jackson(Jackson(杰克逊杰克逊) )实验室。实验室。品系全称品系全称缩写符号缩写符号BALB/cBALB/cC CC57BLC57BLB BC57BL/6C57BL/6B6B6C57BL/10C57BL/10B10B10C57

13、BRC57BRBRBRC3HC3HC3C3CBACBACBCBDBA/1DBA/1D1D1DBA/2DBA/2D2D2AKRAKRAKAKRRR3R3HRS/JHRS/JHRHR 1.1.重组近交系重组近交系recombinant recombinant inbred straininbred strain 由两个近交系杂交后，由两个近交系杂交后，再经延续再经延续2020代以上兄代以上兄妹交配培育成的近交妹交配培育成的近交系，称为重组近交系。系，称为重组近交系。 命名：命名： 亲代近交系亲代近交系 X X 亲代亲代近交系近交系 如：如：AKXB-AKXB-1,2,3 1,2,3 近交系A近交系

14、BF1代兄妹交配兄妹交配延续延续2020代以上代以上 2.2.重组同类系重组同类系recombinant recombinant congenic straincongenic strain，RCRC 由两个近交系杂交后，由两个近交系杂交后，子代与两个亲代近交子代与两个亲代近交系中的一个近交系进系中的一个近交系进展数次回交通常回展数次回交通常回交交2 2次，在不对特殊次，在不对特殊基因进展选择的前提基因进展选择的前提下，再近亲交配下，再近亲交配1414代代以上而育成的近交系。以上而育成的近交系。 命名命名近交系A近交系BF1代近交系B子代近交系B兄妹交配延续延续2020代以上代以上3.3.同源

15、导入近交系同源导入近交系Congenic inbred strainCongenic inbred strain： 是指经过杂交是指经过杂交- -互交和回交的方式将个体的一互交和回交的方式将个体的一个基因导入到近交系中，由此构成一个新的近交个基因导入到近交系中，由此构成一个新的近交系。这个新的近交系与原来的近交系只是在一个系。这个新的近交系与原来的近交系只是在一个很小的染色体片段上的基因不同。很小的染色体片段上的基因不同。命名：命名： 接受基因的近交系接受基因的近交系. .提供基因的近交系提供基因的近交系- -基因称号基因称号 如：如：B10.129-H-12bB10.129-H-12bA系肿

16、瘤A A系肿瘤易感系肿瘤易感 B B系肿瘤抵抗系肿瘤抵抗代次代次0123414+A A系肿瘤抵抗系肿瘤抵抗SnellSnell培育同源导入近交系培育同源导入近交系isogenic resistant lineisogenic resistant line经过杂交经过杂交- -互交和回交进展同源导入的方式运用举互交和回交进展同源导入的方式运用举例：例：将遗传工程小鼠的首建鼠将遗传工程小鼠的首建鼠founder)founder)外源基因导外源基因导入到入到C57BL/6C57BL/6小鼠遗传背景中；小鼠遗传背景中；将单一的免疫缺陷基因导入到另一免疫缺陷小鼠将单一的免疫缺陷基因导入到另一免疫缺陷小鼠

17、中，建立结合免疫缺陷小鼠，如将中，建立结合免疫缺陷小鼠，如将xidxid基因导入到基因导入到裸小鼠基因组内，构成裸小鼠基因组内，构成T T、B B细胞结合缺陷；细胞结合缺陷；将将nodnod基因导入到基因导入到scidscid小鼠基因组内，构成小鼠基因组内，构成nod/scidnod/scid小鼠，具有小鼠，具有T T、B B淋巴细胞结合免疫缺陷淋巴细胞结合免疫缺陷、NKNK细胞活性低下、无循环补体、巨噬细胞和抗细胞活性低下、无循环补体、巨噬细胞和抗原提呈细胞功能损害等特性原提呈细胞功能损害等特性, ,近年已成为人类肿瘤近年已成为人类肿瘤移植瘤的最正确研讨模型移植瘤的最正确研讨模型。思索：在豢

18、养思索：在豢养繁衍中发现一繁衍中发现一只无毛小鼠，只无毛小鼠，知无毛基因知无毛基因hr/hrhr/hr是隐性基是隐性基因，根据因，根据SnellSnell发明的基因导发明的基因导入原理，如何入原理，如何将此基因导入将此基因导入到到C57BL/6JC57BL/6J小小鼠体内？鼠体内？C57BL/6jC57BL/6j无毛小鼠无毛小鼠代次代次0123414+-+-+54.4.同源突变近交系同源突变近交系coisogenic inbred straincoisogenic inbred strain 指两个近交系除了在一个确定位点等位基因指两个近交系除了在一个确定位点等位基因不同外，其它遗传基因全部一

19、样。不同外，其它遗传基因全部一样。命名：命名：发生突变的近交系发生突变的近交系- -突变基因突变基因 如：如：C57BL/6J-bgC57BL/6J-bg BALB/c-nu/nu BALB/c-nu/nu裸鼠裸鼠 原始资料的选择原始资料的选择从野生动物中选择从野生动物中选择从现有的各种近交系、封锁群、杂交群从现有的各种近交系、封锁群、杂交群中选择中选择 近交可以降低基因的杂合性，添加纯合性近交可以降低基因的杂合性，添加纯合性 近交可以使突变的隐性杂合基因暴露近交可以使突变的隐性杂合基因暴露 近交可将群体分别为不同基因型的近交品系近交可将群体分别为不同基因型的近交品系 近交可引起近交衰退近交可

20、引起近交衰退 AA Aa aa AA aa B B S SB B S SB B S SB B S S或或随机随机交配交配随机随机交配交配中心群中心群增殖群增殖群消费群消费群供供 实实 验验 用用 1. 1. 基因的纯合性近交系动物的每个个体基因的纯合性近交系动物的每个个体 2. 2. 遗传组成的同源性一个近交系动物的一切遗传组成的同源性一个近交系动物的一切个体个体 3. 3.遗传组成的独特性不同近交系比较遗传组成的独特性不同近交系比较 4. 4.遗传特征的可区分性不同近交系比较遗传特征的可区分性不同近交系比较 5. 5.遗传的稳定性一切近交系遗传的稳定性一切近交系 6. 6.表现型的一致性同一

21、近交系个体间表现型的一致性同一近交系个体间 7. 7.背景资料的可查性背景资料的可查性 8. 8.国际分布的广泛性国际分布的广泛性 1. 1.对某一实验刺激的反响缺乏普遍性对某一实验刺激的反响缺乏普遍性 2. 2.对环境顺应才干差对环境顺应才干差 3. 3.生长发育慢，繁衍力差生长发育慢，繁衍力差 运用最广泛的是近交系小鼠，其次是近交系大鼠。运用最广泛的是近交系小鼠，其次是近交系大鼠。 常用的近交系小鼠有：常用的近交系小鼠有：BALB/cBALB/c、C57BL/6C57BL/6、DBA/1DBA/1、DBA/2DBA/2、C3HC3H等。等。 常用的近交系大鼠有：常用的近交系大鼠有：Wist

22、arWistar、F344F344等。等。 近交系豚鼠、兔的品系很少。近交系豚鼠、兔的品系很少。 广泛运用于遗传学、免疫学和肿瘤学等研讨领域。广泛运用于遗传学、免疫学和肿瘤学等研讨领域。 由于每个近交品系都具有独特的生物学特性，个体基因由于每个近交品系都具有独特的生物学特性，个体基因型和表现型高度一致，因此实验数据有着严厉的品系专型和表现型高度一致，因此实验数据有着严厉的品系专注性，因此在选择品系时应选择对实验刺激敏感的品系。注性，因此在选择品系时应选择对实验刺激敏感的品系。 定义：定义：封锁群封锁群closed colonyclosed colony是指以非近亲交配方是指以非近亲交配方式进展

23、繁衍消费的一个种群，在不从外部引入式进展繁衍消费的一个种群，在不从外部引入新个体的条件下，至少延续繁衍新个体的条件下，至少延续繁衍4 4代以上的动代以上的动物群体。物群体。-从群体角度从群体角度远交系远交系(Outbred stock)(Outbred stock)：同一种群内无血缘关：同一种群内无血缘关系的个体之间随机交配所产生的后代称为远交系的个体之间随机交配所产生的后代称为远交系。系。-从个体角度从个体角度 由于封锁群动物采用随机非近亲交配的方式，由于封锁群动物采用随机非近亲交配的方式，它的遗传组成比较接近于自然形状下的动物群它的遗传组成比较接近于自然形状下的动物群体构造。体构造。 在引

24、种和豢养繁衍时，应留意封锁群的在引种和豢养繁衍时，应留意封锁群的“有效群有效群体大小。有效群体数量太小，导致该群体近体大小。有效群体数量太小，导致该群体近交系数上升。交系数上升。 国际实验动物科学委员会规定封锁群动物每代国际实验动物科学委员会规定封锁群动物每代近交系数添加不能超越近交系数添加不能超越1%1%，因此种群至少要到，因此种群至少要到达达2525对对(50(50只只) )以上。以上。 封锁群：封锁群： 小鼠：小鼠： KM KM、ICRICR、NIHNIH、LacaLaca 大鼠：大鼠：Sprague-DawleySprague-DawleySDSD、WistarWistar 封锁群的繁

25、衍方法封锁群的繁衍方法 封锁群采用循环交配法。最常用的是三级循环交配，即将封锁群采用循环交配法。最常用的是三级循环交配，即将种群分为种群分为A A、B B、C C组，在留取种群繁衍下一代时，把不同组留组，在留取种群繁衍下一代时，把不同组留取的取的和和种鼠组合进展交配。交配组合图如下所示：种鼠组合进展交配。交配组合图如下所示：新新A AB BC CB BC CA AC CA AB BABCABC原种群新种群 封锁群动物的特点封锁群动物的特点 1. 1.坚持群体动物基因的杂合性和基因频率的稳坚持群体动物基因的杂合性和基因频率的稳定性，因此无近交衰退，易豢养、抗病力强、繁定性，因此无近交衰退，易豢养

26、、抗病力强、繁衍率高、产仔多衍率高、产仔多 2. 2.对实验刺激的反响接近自然种属的反响特点对实验刺激的反响接近自然种属的反响特点 封锁群动物的运用封锁群动物的运用 1. 1.药物挑选和毒性实验药物挑选和毒性实验 2. 2.普通实验研讨普通实验研讨 3. 3.广泛用于预实验和学生教学广泛用于预实验和学生教学由于不同动物供应商建立的封锁群动物群之间能够存在细由于不同动物供应商建立的封锁群动物群之间能够存在细微的遗传差别，这种差别能够会对实验结果呵斥影响，因微的遗传差别，这种差别能够会对实验结果呵斥影响，因此建议在一个延续的药理学、毒理学实验中，应选用一家此建议在一个延续的药理学、毒理学实验中，应

27、选用一家动物供应商提供的封锁群动物种类，而不要一个实验选用动物供应商提供的封锁群动物种类，而不要一个实验选用这一家，另一个实验选用另一家。这一家，另一个实验选用另一家。在封锁群种类的选择上，建议在一个延续的药理学、毒理在封锁群种类的选择上，建议在一个延续的药理学、毒理学实验中，或在已有实验结果的根底上进展实验，应选用学实验中，或在已有实验结果的根底上进展实验，应选用同一种封锁群动物，如不要一个实验选用昆明种，另一个同一种封锁群动物，如不要一个实验选用昆明种，另一个实验选用实验选用ICRICR。昆明种是我国特有的封锁群种类，具有封。昆明种是我国特有的封锁群种类，具有封锁群动物的一切优点，而锁群动

28、物的一切优点，而ICRICR那么是国际上广泛运用的。那么是国际上广泛运用的。在体型上，同周龄在体型上，同周龄ICRICR较昆明种大，比较适宜手术或需求较昆明种大，比较适宜手术或需求取材较多的实验。取材较多的实验。封锁群：品系内大部分等位基因处封锁群：品系内大部分等位基因处于杂合形状，其群体基因组成占种于杂合形状，其群体基因组成占种群基因库的一部分。群基因库的一部分。近交系：品系内几乎一切等位基因处近交系：品系内几乎一切等位基因处于纯合形状，其群体基因组成完全一于纯合形状，其群体基因组成完全一致，占种群基因库的一小部分。致，占种群基因库的一小部分。同一近交系小鼠的不同个体间的等位基因都是纯合的同

29、一近交系小鼠的不同个体间的等位基因都是纯合的 同一封锁群的不同个体间的等位基因大都处在杂合形状，但群体同一封锁群的不同个体间的等位基因大都处在杂合形状，但群体的基因频率坚持相对稳定，接近种属的自然形状的基因频率坚持相对稳定，接近种属的自然形状封锁群的实验数据： 由于群体内个体差别，表现为规范差大，但它反映了种属对刺激的反响。近交系的实验数据： 由于群体内个体差别极小，表现为规范差小，但同一刺激对不同近交系反响不同，有的高，有的低，它仅反映某个基因型对刺激的反响。封锁群与近交系实验结果的比较表示图封锁群近交系A近交系B正常组实验组 定义：定义： 由两种不同的近交系杂交所繁衍的第一代杂交动物称为由

30、两种不同的近交系杂交所繁衍的第一代杂交动物称为杂交群杂交群HybridHybrid，又称为系统杂交动物，或，又称为系统杂交动物，或“F1“F1代。代。 杂交群动物的双亲来自两个不相关的近交系，它具有以杂交群动物的双亲来自两个不相关的近交系，它具有以下几种特征：下几种特征：各个个体的基因型一样，是其父母基因型的组合。各个个体的基因型一样，是其父母基因型的组合。表型一致，对实验反响均一。表型一致，对实验反响均一。具有杂交优势，生活力和抗病力比近交系强。具有杂交优势，生活力和抗病力比近交系强。具备双亲的生物学特性。具备双亲的生物学特性。由于基因互作，可产生不同于双亲的新性状，由于基因互作，可产生不同

31、于双亲的新性状，为什么要进展遗传监测？为什么要进展遗传监测？基因突变基因突变残留杂合基因的分别残留杂合基因的分别人为呵斥遗传污染人为呵斥遗传污染 监测目的监测目的近交系动物：保证近交系动物遗传质量与规范一近交系动物：保证近交系动物遗传质量与规范一致，基因的高度纯合。淘汰各种缘由引起的致，基因的高度纯合。淘汰各种缘由引起的遗传变异的个体。遗传变异的个体。突变系动物：防止突变基因在繁衍过程中丧失。突变系动物：防止突变基因在繁衍过程中丧失。封锁群动物：防止群体内个体之间发生近交，坚封锁群动物：防止群体内个体之间发生近交，坚持整个群体各位点的基因频率稳定在一定的持整个群体各位点的基因频率稳定在一定的范

32、围。范围。原原 理理方方 法法评评 价价形状学形状学1.1.下颌骨形状分析法下颌骨形状分析法较复杂，需求经过复杂计算，捕杀较复杂，需求经过复杂计算，捕杀大量动物大量动物2.2.毛色基因测试法毛色基因测试法简单，但需长时间察看简单，但需长时间察看3.3.染色体带纹分析法染色体带纹分析法较复杂，准确性较差较复杂，准确性较差免疫学免疫学1.1.同系异体植皮法同系异体植皮法简单，有权威性，得到结果时间长简单，有权威性，得到结果时间长2.H-22.H-2复合体监测法复合体监测法较复杂，费用高，准确性较高较复杂，费用高，准确性较高3.3.混合淋巴细胞培育混合淋巴细胞培育较复杂，费用高，需一定设备较复杂，费

33、用高，需一定设备生物化学生物化学生化标志电泳法生化标志电泳法经济、准确性高，普遍采用经济、准确性高，普遍采用aaaabb+Gpi-1磷酸葡萄糖异构酶1：Chr.7带型：带型：Gpi-1a Balb/cN Gpi-1b C57BL/6Naaaabb+Es-1酯酶1：Chr.8带型：带型：Es-1a C57BL/6N Es-1b CBA/N经过对多个生化标志位点的检测可区分不同的小鼠近交系符号符号染色体染色体位位 置置位点称号位点称号A AAKRAKRC3H/HeC3H/HeC57BL/6C57BL/6CBA/NCBA/NBalb/cBalb/cDBA/1DBA/1DBA/2DBA/2TA1TA1

34、TA2TA2615615Car-2Car-23 3碳酸酐酶碳酸酐酶-2-2b ba ab ba aa ab ba ab bb ba aa aCe-2Ce-21717过氧化氢酶过氧化氢酶-2-2a ab bb ba ab bb bb bb ba ab bb bEs-1Es-18 8酯酶酯酶-1-1b bb bb ba ab bb bb bb ba ab bb bEs-3Es-31111酯酶酯酶-3-3c cc cc ca ac ca ac cc ca ac cc cEs-10Es-101414酯酶酯酶-10-10a ab bb ba ab ba ab bb bb ba aa aGpd-1Gpd-14 4葡萄糖葡萄糖6 6磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶-1-1b bb bb ba ab bb ba ab bb bb bb bGpi-1Gpi-17 7葡萄糖磷酸异葡萄糖磷酸异构酶构酶-1-1a aa ab bb bb ba aa aa aa ab ba aHbbHbb7 7血红蛋白血红蛋白链链d ds sd ds sd dd dd dd ds sd ds sId-1Id-11 1异柠檬算脱氢异柠檬算脱氢酶酶a ab ba aa ab ba ab