Physiologycell3

1、五、可兴奋细胞及其兴奋性五、可兴奋细胞及其兴奋性 （一）兴奋和可兴奋细胞（一）兴奋和可兴奋细胞 excitation signifies and increases in activity, such as contraction of a muscle, acceleration of the heart beat. excitable cell： 神经细胞 肌细胞 腺细胞 兴奋引起的生理效应： 神经冲动传导 肌肉收缩 腺体分泌（二）兴奋性和阈刺激（二）兴奋性和阈刺激 excitability is the ability of certain kinds of cells (excitab

2、le cell) to generate active changes in their membrane potential. excitability is a fundamental property common to all tissues and cells. 刺激引起兴奋的条件 强度 持续时间 强度时间变化率 阈强度（threshold intensity）：使发生兴奋的最小刺激强度。 阈刺激（threshold stimulus）：相当于阈强度的刺激。（三）细胞兴奋后兴奋性的变化（三）细胞兴奋后兴奋性的变化细胞在发生一次兴奋后，将经历一系列兴奋性的变化。细胞在发生一次兴奋后，将

3、经历一系列兴奋性的变化。绝对不应期绝对不应期：当出现锋电位的时期内，不能再接受任何强大的刺激而出现新的锋电位，因而也不可能发生两次锋电位的叠加。这一时期称为绝对不应期(absolute refractory period)。处在绝对不应期的细胞，na+通道是失活状态，细胞兴奋性降低到零。绝对不应期之后的一定时间内，细胞对阈上剌激可发生兴奋。标志着一些失活的na+通道已开始逐渐复活，细胞兴奋性从无到有逐渐向正常恢复的时期。相对不应期相对不应期(relative refractory period)： 超常期（超常期（supranormal period）：）：相对不应期之后，阈下剌激就可引起细胞

4、再兴奋，表明此时的兴奋性轻度的高于正常。膜电位接近静息电位，相当于动作电位的负后电位后期。 低常期（低常期（subnormal period）：）：需用阈上剌激才能引起细胞产生动作电位，细胞的兴奋性轻度的低于正常。膜电位处于超极化状态，与阈电位距离加大。 动作电位与兴奋性各时期的对应关系是动作电位与兴奋性各时期的对应关系是: 峰电位-绝对不应期， 负后电位-相对不应期和超常期; 正后电位-低常期。 分 期 兴 奋 性 原 因 时 间 绝对不应期绝对不应期 钠通道均失活钠通道均失活 0 -60 mv 相对不应期相对不应期 正常正常 少数钠通道复活少数钠通道复活 -60 -80 mv 超常期超常期

5、 正常正常 多数钠通道复活多数钠通道复活 -80 -90 mv 低常期低常期 正常正常 超极化超极化 -90 mv 1. 1.兴奋性变化分期：兴奋性变化分期：2. 2.绝对不应期的意义：绝对不应期的意义： 其长短决定细胞兴奋的最高频率其长短决定细胞兴奋的最高频率例：绝对不应期例：绝对不应期 2 ms 兴奋的最高频率兴奋的最高频率?1000/2 =500 hz使动作电位不会重合使动作电位不会重合0mv-70-9020绝对不应期绝对不应期相对不应期相对不应期超常期超常期0100兴奋性兴奋性低常期低常期组织组织其其 第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩 骨骼肌骨骼肌(skeletal muscle

6、) 横纹肌横纹肌 肌肉肌肉 （功能特性）功能特性） 心肌心肌(cardiac muscle) (形态特点形态特点) 平滑肌平滑肌(smooth muscle) section 4 contractile function of myocyte 一、横纹肌一、横纹肌 (striated muscle)(一一) 神经神经-肌接头（肌接头（neuromuscular junction, nmj）处兴奋的传递）处兴奋的传递1.结构基础：结构基础： 接头前膜接头前膜电镜下电镜下 接头间隙接头间隙(20 50 nm) 接头后膜接头后膜(终板膜终板膜)轴突末梢中含有许多轴突末梢中含有许多突触小泡内含大量的突

7、触小泡内含大量的ach终板膜上有终板膜上有n2型型ach受体阳离子通道受体阳离子通道 （n2-ach receptor cation channel） 乙酰胆碱酯酶乙酰胆碱酯酶 motor axon terminal contain ach vesicles, richful mitochondria and other organelles ca2+channel on the presynaptic membrane synaptic cleft or space width:20 50 nm end-plate membrane acetylcholine-gated ion chann

8、els (n achr) acetylcholinesterase2.传递过程：传递过程：神经末梢处神经冲动 接头前膜电压门控性前膜电压门控性ca2+通道瞬间开放通道瞬间开放 膜对ca2+通透性增加 ca2+内流进入轴突末梢内流进入轴突末梢 触发突触小泡向前膜移动，突触小泡膜与轴突膜的融合，融合处出现裂口、释放递质释放递质ach 接头间隙 ach 扩散到后膜扩散到后膜(终板膜终板膜) n2型型ach受受体阳离子通道体阳离子通道亚单位结合亚单位结合终板膜na+ 、 k+ (以na+为主，)通道开放，na+内流内流(为主) k+外流后膜去极化后膜去极化, 为为终板电位终板电位(endplate p

9、otential, epp)终板电位总和总和邻近肌膜的电压门控钠通道，肌膜去极到阈电位水平肌膜去极到阈电位水平而产生动作电位。 ach发挥作用后被发挥作用后被胆碱脂酶胆碱脂酶分解失活。分解失活。传递特点：传递特点：1.神经-肌肉接头处的信息传递通过“电电-化学化学-电电”的的单向单向传递形式。传递形式。 ca2+的进入量决定着突触小泡释放的数目突触小泡释放的数目。 终板电位（终板电位（epp）产生的关键因素产生的关键因素： ach和和-亚单位结合后结构改变亚单位结合后结构改变导致na+内流增加。2.兴奋传递是兴奋传递是1对对1的的： 终板膜本身没有电压门控钠通道，不产生动作电位。 每次神经冲动

10、引起的ach释放量足以使产生的终板电位总和达到邻近肌膜电压门控钠通道的阈电位水平阈电位水平使肌细胞产生一次可沿整个肌细胞膜传导的动作电位。3. ach合成与释放：合成与释放：时间延阁时间延阁 合成部位：合成部位：轴浆中 储存：储存： 突触小泡内 量子：量子： 每个突触小泡中储存的ach量 （“小包”ach），通常是相当恒定的, 称为一个量子的ach。量子释放量子释放(quantal release)： 由一个ach量子为单位的释放称为量子释放微终板电位微终板电位（miniature endplate potential,mepp） 一个ach量子释放引起的终板膜电位变化。量子释放引起的终板膜电

11、位变化。 mepp幅度平均幅度平均0.4mv。 当ca2+内流进入轴突末梢时，大量的突触小泡几乎同步释放ach，引起的mepp发生叠加形成epp，平均幅平均幅度度50mv。 产生一个正常的产生一个正常的epp需释放需释放250个突触小泡。个突触小泡。4. 影响神经影响神经-肌肉接头信息传递的肌肉接头信息传递的药物：药物： 特异性阻断受体通道：特异性阻断受体通道： 筒箭毒、筒箭毒、-银环蛇毒银环蛇毒 胆碱酯酶抑制剂胆碱酯酶抑制剂: 新斯的明新斯的明 病理变化：病理变化： 重症肌无力重症肌无力-自身免疫性抗体破环自身免疫性抗体破环终板膜受体通道终板膜受体通道 肌无力综合征的肌病自身免疫性抗体破环肌

12、无力综合征的肌病自身免疫性抗体破环前膜前膜ca2+通道通道 肉毒杆菌毒素肉毒杆菌毒素-抑制前膜释放抑制前膜释放ach 有机磷农药中毒有机磷农药中毒-胆碱酯酶磷酰化胆碱酯酶磷酰化 胆碱酯酶失活胆碱酯酶失活 接头间隙接头间隙achsummary 1：nmj兴奋传递的特征兴奋传递的特征 1. 单向传递2. 是1对1的传递3. 时间延阁4. 易受环境因素变化的影响(二二)横纹肌细胞的微细结构横纹肌细胞的微细结构肌原纤维和肌节肌原纤维和肌节:每条肌原纤维每条肌原纤维(myofibril)的全长都呈现规则的明暗交替的全长都呈现规则的明暗交替,分别为明带和暗带分别为明带和暗带;明带的中央有一条横向的暗线明带

13、的中央有一条横向的暗线,称为称为z线线。microstructure of skeletal muscle 肌节肌节 ( sarcomere ) 两条z线间,肌肉进行收缩和舒张的最基本功能单位基本功能单位电镜下肌小节电镜下肌小节 明带(i带)中含有细肌丝; 暗带(a带)中含有粗肌丝; 粗细肌丝在空间上呈规则的排列。 细肌丝是粗细肌2倍肌小节长度=1/2明带 + 暗带 粗肌丝粗肌丝 肌球蛋白肌球蛋白 (亦称肌凝蛋白，亦称肌凝蛋白，myosin)杆状部分由两条重链的尾部相互缠绕形成，头部由两杆状部分由两条重链的尾部相互缠绕形成，头部由两条重链的末端分别结合一对轻链。条重链的末端分别结合一对轻链。

14、横桥横桥tropomyosin）（actin）（troponin）细肌丝细肌丝: actin） tropomyosin） troponin）（收缩蛋白质）（收缩蛋白质）调节蛋白质调节蛋白质肌管系统肌管系统 横管（横管（t管）管）肌管系统肌管系统 纵管（肌质网纵管（肌质网,sr） 在肌原纤维周围的在肌原纤维周围的sr也称为纵行肌质网也称为纵行肌质网（l sr ） l sr：有有ca2+泵泵 ca2+ sr连接内质网（连接内质网（jsr、终池）、终池）: sr末端膨大与末端膨大与t管膜接触管膜接触部分。部分。 jsr膜上有钙释放通道（膜上有钙释放通道（ryanodine受体，受体，ryr）。）。三

15、联管：三联管： t管与两侧管与两侧终池（兴奋收缩终池（兴奋收缩-耦联过程）。耦联过程）。t管膜、肌膜有管膜、肌膜有l型钙通道。型钙通道。肌管的作用肌管的作用 横横 管：管：传动作电位至肌细胞深部传动作电位至肌细胞深部 纵纵 管：管：贮存、释放、聚积钙贮存、释放、聚积钙 三联管：三联管：兴奋兴奋- 收缩耦联部位收缩耦联部位(三三) 横纹肌的收缩机制横纹肌的收缩机制肌丝滑行理论肌丝滑行理论(myofiament sliding theory) 直接证据：肌肉收缩时暗带长度不变，明带缩短，同时直接证据：肌肉收缩时暗带长度不变，明带缩短，同时h带相应变窄。带相应变窄。 主要内容：主要内容： 横纹肌的肌

16、原纤维由粗、细两组走向平行的横纹肌的肌原纤维由粗、细两组走向平行的蛋白丝构成。肌肉运动时，缩短和伸长均通过蛋白丝构成。肌肉运动时，缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变本身的长度不变 肌肉舒张状态，横桥-atp被其头部的atp酶分解，形成的adp和无机磷酸仍留在头部，使横桥处于高势能状态，与细肌丝垂直，并对细肌丝肌动蛋白有高度亲和力2.肌肉收缩的过程肌肉收缩的过程 当肌质中当肌质中ca2+浓度增浓度增高高;肌钙蛋白与肌钙蛋白与ca2+结合结合后发生构像改变；后发生构像改变； 肌钙蛋白与肌动蛋白肌钙蛋白与肌动蛋白结合减弱，原

17、肌球蛋白结合减弱，原肌球蛋白向肌动蛋白的双螺旋沟向肌动蛋白的双螺旋沟内移动内移动,暴露出肌动蛋白暴露出肌动蛋白的横桥结合位点；的横桥结合位点； 肌动蛋白与横桥头部结合肌动蛋白与横桥头部结合,导致横桥头部构像导致横桥头部构像改变，头部向桥臂方向摆动，并托动细肌丝向改变，头部向桥臂方向摆动，并托动细肌丝向m线方向滑动，横桥头部贮存的能量转变为肌线方向滑动，横桥头部贮存的能量转变为肌丝滑动引起肌节缩短，同时横桥头部的丝滑动引起肌节缩短，同时横桥头部的adp和和无机磷酸与之分离。无机磷酸与之分离。 adp解离的位点上，横桥头部结合一个解离的位点上，横桥头部结合一个atp分子后，横桥头部与肌动蛋白解离。

18、分子后，横桥头部与肌动蛋白解离。 解离后的横桥头部迅速将其结合的解离后的横桥头部迅速将其结合的atp分解分解为为adp和无机磷酸，恢复垂直于细肌丝的高势和无机磷酸，恢复垂直于细肌丝的高势能状态。横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和能状态。横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和新位点的再结合的过程，称为新位点的再结合的过程，称为横桥周期横桥周期。横桥周期横桥周期summary 2: myofiament sliding theory force is generated by thick-thin filament sliding. myosin is in thick filaments; actin is in thin filaments. myosin extensions from the thick filament to actin in the thin filament are called cross-bridges*. cross-bridges pull thin filaments past thick filaments. m