第八章植物的生殖生理

1、1第八章 植物的生殖生理1 春化作用2 光周期现象3 花器官的形成2 植物的成花过程可分为以下三个阶段：a、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程（由营养生长转向生殖生长）。b、成花启动，指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应，以及分生组织分化成可辩认的花原基，此过程也叫花的发端。c、花发育，指花器官的形成和生长。 在植物的成花过程中，植物特异性基因的表达是植物成花的内因，环境温度与光周期信号的规律性变化是植物成花基因表达的诱发外因（植物在进化中形成了对低温与昼夜长度的感应），营养条件是植物成花的物质基础。31 春化作用1.概念 低温诱导促使植物开花的作用称为春化作

2、用。例如冬小麦，胡萝卜等。在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用。2.春化的时间和部位 一般植物在种子萌发后到苗期都可感受低温而通过春化，而叶菜类植物，营养体达到一定大小时，才能感受低温。 春化作用感受低温的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。43.春化作用的机理 植物发育的每一时期中，都伴随着特异基因的表达。作为植物成花决定过程之一的春化作用亦是一个受基因控制的多步骤的生理过程。 植物在春化作用过程中，会产生某种可以传递的化学物质叫“春化素”，使某些特定基因被诱导活化，促进了特异的mrna和新蛋白质的合成，进而导致一系列生理

3、生化的变化，促进花芽分化。 目前，“春化素”尚未分离出来，但发现一些植物在春化时，赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加；且使用它们可代替一些植物开花所需的低温。如天仙子、白菜等。564.春化作用在农业生产上的应用4.1 人工春化处理 冬麦春种。4.2 调种引种 不同纬度温度不同，引种时注意品种对温度的要求。4.3 控制开花 利用春化促进开花，如石竹。利用解除春化抑制开花，如洋葱鳞茎。72 光周期现象1.光周期的概念 众所周知，一年四季，日照长度随季节的昼夜进程发生着规律性的变化。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化。植物对昼夜长

4、度发生反应的现象称为光周期现象（反应）。同一植物对不同的光周期有不同的反应。适宜光周期促使植物开花的现象叫做光周期诱导（反效）。892.植物的主要光周期反应类型 长日植物 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花的植物。如小麦、油菜、菠菜、白菜、胡萝卜、天仙子等。 短日植物 指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。如水稻、玉米、大豆、苍耳、烟草等。 日中性植物 这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、番茄、辣椒、向日葵等。10 在以上植物对光周期反应的类型中，引起短日植物开花最长的日照长度或引起长日植物开花最短的日照长度叫临界日长；

5、引起短日植物开花最短的暗期长度或引起长日植物开花最长的暗期长度叫临界夜长。 植物对日照长度或暗期长度临界变化的反应植物类型临界日长临界夜长大于等于小于大于等于小于长日植物开花开花开花开花短日植物开花开花开花开花日中性植物开花开花开花开花开花开花“”表示不开花11123.光周期刺激的感受与传递3.1 光周期刺激的感受部位： 叶片是感受光周期刺激的部位，它经诱导后产生成花刺激物。133.2 光周期刺激的传递 叶片经诱导后产生的成花刺激物质，可通过韧皮部向各个方向传递，到达茎生长点后引起成花反应。143.3 成花刺激物质 上述的嫁接和去叶等实验结果，肯定了植物在经过适宜的光周期诱导后，产生了可传递的

6、成花刺激物质，即所谓的“成花素”，但对成花素的分离与鉴定并未得到预期的结果。当前研究表明，与植物成花有关的物质包括以下三类： 植物激素，含ga、iaa、aba、ctk、et，其中ga影响成花的效应最大。 甾类化合物，含雄性激素、雌性激素（如雌二醇）等。 成花抑制物。15 植物的成花过程（包括花芽分化和发育）可能不是受某一种激素的单一调控，而是受几种激素以一定的比例在空间上（激素作用的部位）和时间上（花器官诱导与发育时期）的多元调控，植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可能有不同的激素起主导作用。因此，在不同的光周期条件下，是通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来控制植物成花的，在适宜

7、的光周期诱导下或外施某种植物激素，可改变原有的激素比例关系而建立新的平衡。新建立的平衡可诱导与成花过程有关的基因的开启，合成某些特殊的mrna和蛋白质，从而起到调节成花的作用。164.光周期诱导的机理 适宜的光周期可促使植物开花。光周期中光的信号是由植物体内的光敏色素接受的。光敏色素有两种存在形式：红光吸收型pr和远红光吸收型pfr。 pr和pfr可互相转变： pr吸收660nm红光形成pfr； pfr吸收730nm远红光形成pr。光敏色素对成花的作用与pr和pfr的可逆转化有关。4.1光周期诱导植物成花的机理 适宜光周期叶片光敏色素 pr和pfr的可逆转化成花刺激物质(成花素) 成花素韧皮部

8、运输茎顶端生长点代谢改变成花反应。 174.2 长日植物与短日植物成花机理差异 成花作用不是决定于pr和pfr的绝对量，而是受pfr/pr比值的影响：短日植物要求较低的pfr/pr比值（长暗期，短光期）；长日植物要求较高的pfr/pr比值（长光期，短暗期）。5.光周期理论在农业生产上的应用5.1引种 同纬度引种易成功，不同纬度引种影响花期。 不同纬度引种应选择的品种类型植物类型引种方向对开花的影响应选用品种长日植物北南推迟早熟南北提前晚熟短日植物北南提前晚熟南北推迟早熟185.2 育种 短日植物玉米南繁、长日植物小麦北种均可提前开花，加速育种进程。5.3 控制花期 在花卉栽培中，利用人工控制光

9、周期的办法来提前或推迟植物开花。5.4 调节营养生长和生殖生长 以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。例如短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量。193 花器官的形成1.花芽分化时的生理变化 在经过光周期诱导后（有的植物既要经低温春化，又要经光周期诱导），开始花原基形成、花芽各部分分化与成熟的过程。 花芽分化初期，茎生长锥表面细胞代谢水平增高，有机物发生剧烈转化。如可溶性糖含量增加，核酸和蛋白质含量增高，特别是dna出现合成高峰，紧接着就是活跃的有丝分裂。在这个变化的基础上，花原基开始发生。202.花芽分化时的形态变化 在生理变化的基础上，最初的形

10、态变化都是生长锥的伸长和表面积的增大，使生长锥表面出现皱折，原来的生长点不再形成叶原基和腋芽原基，而开始发生花原基或花序原基，并逐渐依次形成花或花序的各部分。2122233. 影响花芽分化的因素3.1 营养状况 营养是花芽分化的物质基础，特别是糖是合成其它物质的碳源和能源。n过多（c/n比小）影响花芽分化；c/n增大利于花芽分化。3.2 植物激素 ctk和aba含量较高而ga含量低时，有利于花芽分化。3.3 环境条件 光是最主要的，“无光不结果”。光合作用合成糖。 温度通过光合作用、呼吸作用和物质转化运输等起作用。 花粉母细胞减数分裂期对缺水最敏感。 适当的矿质营养供给，可促进花芽分化；反之，抑制。244. 性别分化的调控 植物的性别分化是指花芽分化过程中形成单性花，表现为雌雄异株（如杨、柳）或雌雄同株异花（如玉米）的现象。4.1 遗传因素：性染色体（如大麻x、y染色体），性基因。4.2 光周期：诱导光周期下多开雌花；反之，多开雄花。4.3 温度：较低的昼夜温差利于雌花分化；反之，开雄花。4.4 水肥：多水肥，利于雌花分化；反之，利于雄花分化。4.5 植物激素：ga促进雄花分化；ctk、eth、iaa则促进雌花分化。4.6 熏烟：熏烟中含eth和co，co可抑制iaa氧化酶活性，故可促进雌花分化。4.7 机械损伤：机械损伤可增加eth含量，促进雌花