第六章种群生态学原理及应用

1、种群生态学种群生态学( population ecology ):( population ecology ): 是研究种群生物系统的规律的科学，研究种群内部是研究种群生物系统的规律的科学，研究种群内部各成员之间，种群（或其成员）与其他生物种群之间，各成员之间，种群（或其成员）与其他生物种群之间，以及种群与周围环境非生物因素的相互作用规律。核心以及种群与周围环境非生物因素的相互作用规律。核心是种群动态研究。是种群动态研究。 种群是生态学各层次中最重要的一个层次，它具有种群是生态学各层次中最重要的一个层次，它具有许多不同于个体的特征，又是群落结构与功能的最基本许多不同于个体的特征，又是群落结构与

2、功能的最基本单位，许多与环境变化相联系的生物变化都发生在这一单位，许多与环境变化相联系的生物变化都发生在这一层次，因此，它也是物种适应的单位。层次，因此，它也是物种适应的单位。第六章第六章 种群生态种群生态原理原理与与应用应用 教学目的 通过本章的学习，要求了解生物种群动态的基本概念与规律，外来物种入侵机制，并运用种群生态学原理于农业生态系统的管理中。 教学重点生物种群的基本特征。内禀增长率和环境容纳量的概念。单种种群的增长模型。种群波动的概念和类型，掌握生态对策的基本概念和类型。种群的调节机制。生物种间关系的应用。外来物种入侵问题 教学难点单种种群的增长模型、种群的调节机制 、外来物种入侵机

3、制。 教学方法课堂教学，以种群的动态特征为主线，深入分析其动态过程。 教学内容 第六章第六章 种群生态种群生态原理原理与与应用应用2 1 1 种群的基本概念与特征种群的基本概念与特征2 2 2 种群增长型种群增长型2 3 3 种群的波动与调节种群的波动与调节2 4 4 种群的空间分布格局种群的空间分布格局2 5 5 种间关系及应用种间关系及应用1 1 种群种群的基本概念与特征的基本概念与特征种群种群：占据某一特定时空占据某一特定时空范围内范围内的同种有机体的集的同种有机体的集合群。合群。* 自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须依自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须依赖群体，

4、因而种群是生物存在的基本单位。赖群体，因而种群是生物存在的基本单位。* 种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有的群体特征。间存在相互作用，使得种群具备个体所没有的群体特征。* 种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有自种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有自我组织自我调节能力的整体。我组织自我调节能力的整体。* 在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随研究人员的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼；究人员的需要而定。如一个种群可以

5、包括全世界的狼；也可以很小，仅指一滴海水中某一微生物的种群也可以很小，仅指一滴海水中某一微生物的种群。1 种群的基本特征一、种群大小和密度（一、种群大小和密度（size size ；densitydensity） 种群大小种群大小：某种生物在一定空间中个体数。：某种生物在一定空间中个体数。 如如 ：一个鱼塘中的鲤鱼种群数为：一个鱼塘中的鲤鱼种群数为150150尾。尾。 害虫综合防治的根本任务是注意害虫种群数量大小害虫综合防治的根本任务是注意害虫种群数量大小的变化，将其控制在引起经济损失的程度以下。的变化，将其控制在引起经济损失的程度以下。* 种群数量的调查方法种群数量的调查方法 总数调查：主要

6、用于人口普查总数调查：主要用于人口普查 取样调查：（取样调查：（1 1）取样方法）取样方法 农田用农田用10 m10 m2 2 森林用森林用100m100m2 2 水体浮游生物水体浮游生物250ml250ml （2 2）标志重捕法：）标志重捕法： 林可指数法林可指数法 海奈图解法海奈图解法 连续重捕法连续重捕法1 种群的基本特征一、种群大小和密度（一、种群大小和密度（size size ；densitydensity） 种群密度种群密度：单位面积或容积内某种生物的个体数或：单位面积或容积内某种生物的个体数或 生物量。如：每公顷水稻生物量。如：每公顷水稻的株数。的株数。* 种群密度的大小标志着一

7、个种在生物群落中所占的地位和种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地位和重要程度，密度大，说明其作用大。重要程度，密度大，说明其作用大。* 种群密度受生物钟的出生率、死亡率，迁入迁出的生物个种群密度受生物钟的出生率、死亡率，迁入迁出的生物个体数目的影响体数目的影响* 种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相互作种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相互作用的结果用的结果1 种群的基本特征一、种群大小和密度（一、种群大小和密度（size size ；densitydensity） 种群密度的表示方法：种群密度的表示方法：单位面积或空间内的个体数、生物单位面积或空间内的个体数、生

8、物量量 植被的研究，常用以下相对指标：植被的研究，常用以下相对指标：* 频率频率 某种植物在总样区中出现的次数。某种植物在总样区中出现的次数。* 丰度丰度 一个样本中某种植物个体数占个体数的比率。一个样本中某种植物个体数占个体数的比率。* 盖度盖度 以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积的比率。以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积的比率。如：森林覆盖率达如：森林覆盖率达30305050，则生态系统较稳定。，则生态系统较稳定。1 种群的基本特征二、二、种群的年龄结构（种群的年龄结构（age distributionage distribution）和性）和性比比（sex sex ratiorati

9、o） 除一年生植物外，种群的不同个体，一般具有不同的年除一年生植物外，种群的不同个体，一般具有不同的年龄。且个体之间也有雌、雄的区别。龄。且个体之间也有雌、雄的区别。 种群的年龄结构种群的年龄结构：种群内各年龄组之间的：种群内各年龄组之间的 数量比例。用龄级比和年数量比例。用龄级比和年 龄锥体表示。龄锥体表示。 * 龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称之龄级比。 绘制年龄锥体的步骤：绘制年龄锥体的步骤：* 按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个体数的比例；按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个体数的比例；* 用矩形的长度表示比例

10、大小；用矩形的长度表示比例大小；* 把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。1 种群的基本特征种群的年龄结构有三种：种群的年龄结构有三种： a b a b c c 增长型（图增长型（图 a a ）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势势 稳定型（图稳定型（图 b b ）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀， 种群大小趋于平种群大小趋于平衡。衡。 衰退型（图衰退型（图 c c ）：含老年个体数较大，幼年个体很少，）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种种 群数量趋于减少。群数量趋于

11、减少。1 种群的基本特征三、三、出生率和死亡率（出生率和死亡率（natality and mortalitynatality and mortality） 出生率出生率：种群产生新个体的能力。：种群产生新个体的能力。* 最大出生力（潜在出生力）：不受任何生态因子限制，种最大出生力（潜在出生力）：不受任何生态因子限制，种 群处于理想状态时产生新个体群处于理想状态时产生新个体的最大能力。的最大能力。 特点：为一常数，反映了该生物的特性。特点：为一常数，反映了该生物的特性。* 实际出生力（生态出生力）：种群在一定的环境条件下，实际出生力（生态出生力）：种群在一定的环境条件下， 产生新个体的能力。产生

12、新个体的能力。 特点：为一变数，反映了环境对该种群的影响。特点：为一变数，反映了环境对该种群的影响。 各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生也是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生力。力。1 种群的基本特征三、三、出生率和死亡率（出生率和死亡率（natality and mortalitynatality and mortality） 死亡率死亡率：单位时间内种群死亡的个体数。：单位时间内种群死亡的个体数。* 最低死亡率：种群处于理想状态时的死亡率。最低死亡率：种群处于理想状态

13、时的死亡率。 * 实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生 态死亡率，不仅受环境条件的态死亡率，不仅受环境条件的影响，而且受影响，而且受 种群大种群大小和年龄组成的影响。小和年龄组成的影响。 1 种群的基本特征四、内禀增长率四、内禀增长率（intrinsic growth rateintrinsic growth rate）* 定义：定义：在没有任何环境因素（包括食物、领地和其它生物）在没有任何环境因素（包括食物、领地和其它生物）限制的条件下，由种群内在因素决定的限制的条件下，由种群内在因素决定的稳定稳定的的最大最大增殖速率。增殖速率

14、。又称又称生物潜能生物潜能或或生殖潜能生殖潜能。 此时，种群具有最大出生率和最小死亡率此时，种群具有最大出生率和最小死亡率 。0r0，则种群数量指数上升。（，则种群数量指数上升。（图示图示）* r=0r=0，种群数量相对稳定。，种群数量相对稳定。* r0r0，种群数量指数下降。，种群数量指数下降。 自然种群指数增长只是短期的，当空间资源较为充分时表自然种群指数增长只是短期的，当空间资源较为充分时表现出来，如：细菌、浮游生物等在生长前期往往表现为指现出来，如：细菌、浮游生物等在生长前期往往表现为指数增长。数增长。种群的增长的j曲线2 种群的增长 逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长（ s s 型增长）型增长

15、）* 在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，种群不可能按指数增在自然条件下，环境、资源条件总是有限的，种群不可能按指数增长方式增长下去，指数增长只是短期的，当种群数量达到一定量时，长方式增长下去，指数增长只是短期的，当种群数量达到一定量时，种群对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧，增长速种群对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧，增长速度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到度开始下降，种群数量越多，竞争越剧烈，增长速度也越小，直到种群数量达到环境容纳量（种群数量达到环境容纳量（k k）并维持下去。增长呈）并维持下去。增长呈s s型。型。* s s型增长的

16、型增长的logistic logistic 模型如下：模型如下：n n：种群数量：种群数量 k k：环境容纳量：环境容纳量 r r：种群增长率：种群增长率)1 (.)(.knnrdtdnknknrdtdnlogistic模型的假设： 环境条件允许种群有一个最大值，称为环境容纳量或负荷量，用k表示。当种群大小达到k值时，种群不再增长，即dn/dt=0 种群增长率降低的影响是最简单的，即影响将随密度上升而逐渐地按比例增加。如种群每增加1个个体，就对增长率降低产生1k的影响。若种群中有n个个体，就利用了nk的空间，而可供利用的剩余空间就只有（1nk）了。 种群中密度的增加对其增长率的降低作用是立即发

17、生的，无时滞。 种群无年龄结构 种群无迁入，迁出现象。 种群的增长的s曲线绵羊数量的s型增长草履虫数量的s型增长logistic模型的生物学意义： logistic模型结构上与指数模型相似，但增加了修正值一项：（1nk） 该项的生物学意义在于：它代表剩余空间或未利用的增长机会，即种群尚未利用的，或种群可利用的最大容纳量空间中还“剩余”的，可供种群继续增长用的空间。2 种群的增长 逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长（ s s 型增长）型增长） 与指数增长相比，新增的因子与指数增长相比，新增的因子(k-n)/k (k-n)/k 表明：表明： 当当 n n 由由 0 0k k 时，时，(k-n)/k (k-n

18、)/k 则由则由 1 10 0，即随着种群数量，即随着种群数量n n的增大，的增大，种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到种群指数增长的实现程度就逐渐变小，直到n=kn=k时，增长为时，增长为0 0。 即：即： n k n 1 (k-n)/k 1 种群增长种群增长 n k n k ，(k-n)/k 1 (k-n)/k 1 种群减少种群减少 n = k n = k ，(k-n)/k = 1 (k-n)/k = 1 种群处于平衡状态种群处于平衡状态)1 (.)(.knnrdtdnknknrdtdn2 2 种群的增长种群的增长种群的数量增长的指数曲线种群的数量增长的指数曲线和逻辑斯谛曲线：（如图）和

19、逻辑斯谛曲线：（如图）多数生物的增殖，包括水稻多数生物的增殖，包括水稻和小麦分蘖的增长都接近和小麦分蘖的增长都接近s s型型增长模式。增长模式。 j j型和型和s s型增长是种群增型增长是种群增长的两个典型情况，在自然长的两个典型情况，在自然界中，种群的增长实际上还界中，种群的增长实际上还有许多的变形，情况比较复有许多的变形，情况比较复杂：（如图）杂：（如图）2 2 种群的增长种群的增长 j j型增长使种群内禀增型增长使种群内禀增长能力充分表现。长能力充分表现。 s s型增长，说明随密度上型增长，说明随密度上升，同种个体间的拥挤效升，同种个体间的拥挤效应增大及环境限制使内禀应增大及环境限制使内

20、禀增长能力受到限制。增长能力受到限制。3 3 种群种群的空间分布格局的空间分布格局一、定义: 种群在一个地区的分布方式,既个体如何在空间配置的. 或种群在一定空间的个 体扩散分布的一定形式. 二、研究种群分布的现实意义 抽样设计方案 数据处理 扩散行为三、种群分布型的类型 均匀分布、随机分布、集群分布1、随机分布:每个个体的位置不受其他个体分布的影响. 可用泊松分布概率公式表示: px=e-m mx/x! px: 一个样方含x个个体的概率(理论值e) x: 各样方含x个个体m: 样方密度的平均值2、均匀分布、均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致个体间的距离比随机分布更为一致. 可看作是随机

21、分布的特例可看作是随机分布的特例.3、集群分布、集群分布:个体呈疏松不均匀的分布个体呈疏松不均匀的分布. 又称聚集分又称聚集分布布. 是最常见的类型是最常见的类型. 集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型核心分布型核心分布型(奈曼分布奈曼分布): 分布不均匀分布不均匀,个体形成很多小个体形成很多小集团或核心集团或核心,核心之间的关系是随机的核心之间的关系是随机的. 其概率公式可表示为: px=m1m2e-m2/x m2r/r! 其中其中: m1 =m2/(s2-m); m2=s2/(m-1) m为平均密度为平均密度负二项分布型负二项分布型(嵌纹分布

22、嵌纹分布):个体分布疏密相嵌个体分布疏密相嵌,很不均很不均匀匀. 其概率公式可表示为其概率公式可表示为: px=(m/p +x-1)(p+1)-k-x px/(x!m/p-x!)! 其中其中:p=s2/m-1 m为平均密度为平均密度四、种群分布型的计算1、频次分布法: 根据分布型的理论概率分布通式计算出理论概率和理论频次; 用x2检验法分别检验理论频次和实测频次的吻合度,来判断属何种分布型.2、分布型指数法 a:空间分布指数(扩散系数) i=s2/m 当i=1,随机分布;i1,集群分布.b: k值法 (可不受虫口密度变化而改变) k=m2/(s2-m) 1/k =0,随机分布; 1/k 0,集

23、群分布; 1/k 0,均匀分布.c:聚块指标 m*/m m*：平均拥挤度。 m*/m=(xi2/ xi)-1/mc:聚块指标 m*/m m*：平均拥挤度。 m*/m=(xi2/ xi)-1/m m*/m=1, 随机分布 m*/m1, 集群分布d:平均拥挤度m*与平均密度m的回归关系: m* =+m =0, =1, 随机分布 0, =1 =0, 1, 集群分布 0, 14 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制 一、种群波动一、种群波动 无论是无论是j型增长，还是型增长，还是s型增长，当种群数量达到型增长，当种群数量达到k值后，其密值后，其密度并非保持不变，而是围绕这个度并非保持不变，而是围绕

24、这个k水平上下波动。水平上下波动。（一）种群波动（一）种群波动：指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。：指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况。种群的波动由于环境条件变化情况不同，具有不同的波动规律。种群的波动由于环境条件变化情况不同，具有不同的波动规律。1 1、种群波动可分为：、种群波动可分为：* 非周期性波动非周期性波动： 非周期性的突然的环境变化所引起的波动。如干旱、冻害等。非周期性的突然的环境变化所引起的波动。如干旱、冻害等。 常带来生物数量的剧烈变化。常带来生物数量的剧烈变化。* 周期性波动周期性波动：由于环境的周期性变化而引起。：由于环境的周期性变化而引起。 可分为可分为季节

25、性波动季节性波动和和年波动年波动。6-4 6-4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制* 周期性波动周期性波动 季节性波动季节性波动：主要是由于环境的季节性变化和生物适应性变化：主要是由于环境的季节性变化和生物适应性变化而引起的。一年生植物，多数昆虫的数量波动属此类。而引起的。一年生植物，多数昆虫的数量波动属此类。如如 ：北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着水体在一年中光、温：北温带湖泊中的浮游生物种群数量就是随着水体在一年中光、温 和营养物质等的变化而波动的。和营养物质等的变化而波动的。 春季：表层水温升高，光照增强，营养元素丰富，浮游生物开始春季：表层水温升高，光照增强，营养元素丰富，浮

26、游生物开始迅迅 速繁殖达全年最高峰。大量浮游生物的生长使营养速繁殖达全年最高峰。大量浮游生物的生长使营养物质减少，物质减少， 浮游生物数量在晚春下降。浮游生物数量在晚春下降。 夏季：光照和水温适合其它水生生物繁殖，浮游生物量继续下降。夏季：光照和水温适合其它水生生物繁殖，浮游生物量继续下降。 秋季：辐射减弱，温度下降，下层水上涌，补充上层的营养物质，秋季：辐射减弱，温度下降，下层水上涌，补充上层的营养物质， 适宜浮游生物生长，出现第二个生长高峰。适宜浮游生物生长，出现第二个生长高峰。 冬季：营养物质虽多，但温度太低，硅藻生物量降至最低点。冬季：营养物质虽多，但温度太低，硅藻生物量降至最低点。4

27、 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制* 年波动年波动：主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所：主要受种群自身和其他生物因子的数量的变化所 控制。控制。如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是典型的年波动。如：猞猁和美洲兔的丰度变化就是典型的年波动。 猞猁每隔猞猁每隔910910年出现一个高峰，高峰过后数量迅速下年出现一个高峰，高峰过后数量迅速下降，几年中变的十分罕见；美洲兔也有同样周期，但其种群数降，几年中变的十分罕见；美洲兔也有同样周期，但其种群数量的高峰总在猞猁高峰的前一年或更早一些。因为猞猁以美洲量的高峰总在猞猁高峰的前一年或更早一些。因为猞猁以美洲兔为食。捕食种群与猎物种群数量的周期性

28、变化显然是相关的：兔为食。捕食种群与猎物种群数量的周期性变化显然是相关的：（如图如图）9090年间捕食者（猞猁）年间捕食者（猞猁）与猎物（美洲兔）的数量周期与猎物（美洲兔）的数量周期4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制2 2、种群波动的原因、种群波动的原因 * 非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群自非密度制约因素：如温度、降水、食物等与种群自身身 密度无关。密度无关。* 密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种群密度制约因素：由于种群内部密度的变化影响种群数数 量的波动。量的波动。 种内竞争食物和领地。（植物对光、土壤水分，动种内竞争食物和领地。（植物对光、土壤水分，动物对饲料

29、）物对饲料） 捕食者与猎物之间的反馈控制作用。捕食者与猎物之间的反馈控制作用。 4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制（二）（二）种群调节种群调节 生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群生物种群的数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量返回平衡水平的作用，称种群调节。数量返回平衡水平的作用，称种群调节。 种群波动调节的机制是种内密度、种间牵制及环境因子共同种群波动调节的机制是种内密度、种间牵制及环境因子共同作用的结果。作用的结果。* 种内密度制约种内密度制约： 种群密度超过种群密度超过k k值时，对任何生物种群自身都是不利的。种内值时，对任何生物种群自身都是不利的。种

30、内个体间为争夺食物和领地的竞争是种群数量保持在个体间为争夺食物和领地的竞争是种群数量保持在k k值附近。如值附近。如植物对光、水、肥的竞争。植物对光、水、肥的竞争。 种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、不受精、不能种群中的优势者可抑制非优势者，使其不产卵、不受精、不能生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交配繁殖。又如水稻、麦的分蘖生育。如蜜蜂中只有蜂王才能交配繁殖。又如水稻、麦的分蘖消长规律。消长规律。4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制* 种间牵制种间牵制： 生物之间由于食物的关系联系起来，使得某一种群数生物之间由于食物的关系联系起来，使得某一种群数量必然受到别的生物种群数量的牵制影响。

31、量必然受到别的生物种群数量的牵制影响。 如：草如：草兔子兔子食兔动物之间的数量关系。食兔动物之间的数量关系。* 环境因子对种群数量的影响：环境因子对种群数量的影响： 气候因子、资源状况和化学物质等环境条件常会对种群气候因子、资源状况和化学物质等环境条件常会对种群的数量起调控作用。的数量起调控作用。 实际种群波动的调节也可看作是种群内在的增长潜势及环境（生物环境和自然环境）对种群增长的限制这两个反作用力之间的平衡。4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制（三）（三）生物种群的进化和适应生物种群的进化和适应* 生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：生物种群的进化和适应是一个择优汰劣的过程：

32、 生物种群既表现出短时间的数量变动，又表现为长时间生物种群既表现出短时间的数量变动，又表现为长时间的种群进化。从进化的历史看，种群中只有那些较好地适应环境的种群进化。从进化的历史看，种群中只有那些较好地适应环境变化的个体，才能生存下来产生后代，它们的遗传特性因而也可变化的个体，才能生存下来产生后代，它们的遗传特性因而也可保留下来；而那些不能适应的个体及其相应的遗传特性，都会从保留下来；而那些不能适应的个体及其相应的遗传特性，都会从种群中消失。种群中消失。 这种自然选择的过程，使得每一个种群能在一个较长的历这种自然选择的过程，使得每一个种群能在一个较长的历史时期中不断调整其对环境的适应性，求得生

33、存与发展。史时期中不断调整其对环境的适应性，求得生存与发展。4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制* 种群数量的相对稳定性：种群数量的相对稳定性： 生物种群的进化与适应，使得种群在受到外界影响发生生物种群的进化与适应，使得种群在受到外界影响发生波动后，仍有使种群数量返回到平衡水平的倾向。这种倾向称为波动后，仍有使种群数量返回到平衡水平的倾向。这种倾向称为种群数量的相对稳定性。种群数量的相对稳定性。 因为自然选择使得那些优势个体得到加强，环境变化虽然因为自然选择使得那些优势个体得到加强，环境变化虽然淘汰了一部分不适应的个体，使种群数量暂时下降；但得到加强淘汰了一部分不适应的个体，使种群数量

34、暂时下降；但得到加强的那部分个体很快又会产生新的个体，加以补充，返回到原来的的那部分个体很快又会产生新的个体，加以补充，返回到原来的数量水平。数量水平。 种群数量的相对稳定性的基础是生物长期进化过程中所形种群数量的相对稳定性的基础是生物长期进化过程中所形成的不同的生态对策。成的不同的生态对策。4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制* 生态对策（生态对策（ecoloigical strategyecoloigical strategy）：）： 生态对策生态对策：在生物进化过程中，生物在繁殖和竞争方面朝不同方：在生物进化过程中，生物在繁殖和竞争方面朝不同方 向发展，一适应不同栖息环境的对策。

35、向发展，一适应不同栖息环境的对策。 自然界中的生物在长期的进化过程中形成了两类不同的生态对策：自然界中的生物在长期的进化过程中形成了两类不同的生态对策： r r对策（对策（r r选择）选择） 实行这种对策的生物其生态特征：个体小，寿命短，实行这种对策的生物其生态特征：个体小，寿命短，存活率低，但增殖率（存活率低，但增殖率（r r）高，具有较大的扩散能力，适应于高，具有较大的扩散能力，适应于多变的栖息环境。虽然竞争能力弱，但多变的栖息环境。虽然竞争能力弱，但r r值高，易返回平衡点，值高，易返回平衡点，灭绝的危险少；同时具有较强的迁移扩散能力，当种群密度过灭绝的危险少；同时具有较强的迁移扩散能力

36、，当种群密度过大，生境恶化时，可以迁到其他生境，建立新的种群。大，生境恶化时，可以迁到其他生境，建立新的种群。 属于属于 r r对策的生物称对策的生物称 r r对策者。如细菌、昆虫、杂草对策者。如细菌、昆虫、杂草及一年生植物。及一年生植物。4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制 k k 对策（对策（k k选择）选择） 实行这种对策的生物其生态特征：实行这种对策的生物其生态特征：个体大，寿命长，个体大，寿命长，存活率高，不具有较大的扩散力，但具有较强的竞争力，适应于存活率高，不具有较大的扩散力，但具有较强的竞争力，适应于稳定的栖息环境，种群密度较稳定。虽然竞争力较强，但稳定的栖息环境，种群

37、密度较稳定。虽然竞争力较强，但 r r 值值低，遭受激烈变动和死亡后，返回平衡水平的时间较长，容易走低，遭受激烈变动和死亡后，返回平衡水平的时间较长，容易走向灭绝。向灭绝。 属属 k k 对策的生物称对策的生物称 k k 对策者。如乔木、型食肉动物。对策者。如乔木、型食肉动物。 实际上自然界中的生物并不能归属严格的实际上自然界中的生物并不能归属严格的r r对策或对策或k k对策，在对策，在这之间存在连续谱系，即之间有一系列过度类型。这之间存在连续谱系，即之间有一系列过度类型。 4 4 种群波动种群波动及调节机制及调节机制* 生态对策（生态对策（ecoloigical strategyecolo

38、igical strategy）：）：大量的农作物和家畜家禽则属于中间的过度类型。大量的农作物和家畜家禽则属于中间的过度类型。 在农业生产中应适当配置在农业生产中应适当配置r rk k谱系中的各类物种。谱系中的各类物种。利用利用k k型生物可起到稳定环境的作用，如防护林、果树等。型生物可起到稳定环境的作用，如防护林、果树等。利用如利用浮游生物、蚯蚓、蚕、蜂、食用菌等利用如利用浮游生物、蚯蚓、蚕、蜂、食用菌等r r型生物型生物生活周期短、繁殖快的特点可以加速物质循环利用，减少养生活周期短、繁殖快的特点可以加速物质循环利用，减少养分流失。分流失。 4 种群的波动和调节机制（四）、 种群数量调节机制

39、的几种主张1、生物学派生物学派:主张生物因素(捕食、寄生)是种群数量自然调节的主要因素. 强调稳定平衡. 兼性因素(捕食、寄生性天敌,还有疾病饥饿) 一般称密度制约因素(生物因素)2、气候学派气候学派:主张种群密度主要靠气候来调节.强调波动性,不太重视稳定性. 灾难性因素(暴风雨、高温和其它气候条件) 一般称非密度制约因素(非生物因素)3、综合学派综合学派:把生物学派和气候学派观点结合起来,以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群波动机制的多因性,并因时间地点而变化.小结小结 1、密度制约因素和非密度制约因素 密度制约因素 非密度制约因素一般情况下,只涉及种群的 对种群中各个个体的影一些个体

40、(如:捕食、寄生). 响基本上是一致的.其影响与种群密度有关.如: 其影响与种群密度无关.密度大时,更易寻得寄主.种群个体与密度制约因素 种群个体对非密度制约表现出相互适应的关系. 因素只有单方面的适应对群落中的其他种群也发 其不同影响是不同种群对生态生不同程度的影响 条件要求不同而表现出来的 2 2、种群数量调节的外源性因素、种群数量调节的外源性因素 种群数量调节的外源性因素种群数量调节的外源性因素: 气候、可获资源量、疾病和寄生物、气候、可获资源量、疾病和寄生物、捕食等捕食等.3 3、种群内的自我调节机制、种群内的自我调节机制 种群调节机制除外源性因素外,种群内的自我调节机制也是种群数量波

41、动的重要原因.（1 ）因种群内个体的差异性,即种群内在的变异性对控制种群的重要性.种群个体的变异有两种类型:表现型、基因型.（2）自我调节理论学派的生态学家重视进化方面的论据. 如:一种研究认为, 种群增长期间增加了种群内的变异同时很多劣质基因保存下来条件恢复正常时, 劣质个体因自然选择而被淘汰种群下降,同时变异也下降.4 4、 种群的自然调节与进化种群的自然调节与进化 把种群看作自然选择的单元. 过去的概念认为这种自然选择的进化过程是很缓慢的,研究表明该过程可在短时间内完成. 因为有机体数量的变动可通过种群中个体的遗传变异引起的. 在这种情况下,自然选择就可能对种群的自然调节产生直接影响.

42、5、基本结论、基本结论 种群数量自然调节的各种理论不应当是相互排斥,而应当互相补充,吸取各学派正确的一面,综合其精华,解决实际的理论和生产问题.在研究一个种群的数量变动原因时,首先掌握种群的内在特性调查分析其与外界因素间的相互关系辨别各种关系间的主从关系,以及在时间空间上的变异程度, 才能正确的分析.5 5 生物种间关系生物种间关系 一、一、种间相互作用种间相互作用 二、二、协同进化协同进化 三、三、生物分泌物对种间关系的影响生物分泌物对种间关系的影响 四、四、外来生物入侵外来生物入侵一、种间相互作用：一、种间相互作用： 生物种间存在着各种相互依存、相互制约的关系。根据种生物种间存在着各种相互

43、依存、相互制约的关系。根据种间相互作用的性质，可以分为三种类型。间相互作用的性质，可以分为三种类型。 正相互作用：结果一方得利或双方得利（正相互作用：结果一方得利或双方得利（+ +） 负相互作用：结果至少一方受害（负相互作用：结果至少一方受害（- -） 中性作用：结果是双方无明显的影响（中性作用：结果是双方无明显的影响（0 0）作用类型 种群 1 种群 2 一般特征 中性作用 0 0 两个种群彼此不受影响 竞争 两个种群竞争共同资源而带来负影响 偏害作用 0 种群 1 受抑制，种群 2 无影响 捕食作用 种群 1 是捕食者，种群 2 为被食者 寄生作用 种群 1 为寄生者，种群 2 为宿主 偏

44、利作用 0 种群 1 为偏利者，种群 2 无影响 互利作用 相互作用双方有利， （一）（一）正相互作用：正相互作用：* 偏利作用偏利作用（共栖）（共栖） 特征：共生的两种生物，一方得利，对另一方无害。特征：共生的两种生物，一方得利，对另一方无害。 如：林间的一些动物和鸟类，以树木作为掩蔽或筑巢用，对树木如：林间的一些动物和鸟类，以树木作为掩蔽或筑巢用，对树木 不造成伤害。不造成伤害。* 原始合作原始合作 特征：两种生物在一起生活对彼此有利，但二者并无依赖关系。特征：两种生物在一起生活对彼此有利，但二者并无依赖关系。例：例： 稻田养鱼，稻田可为鱼提供水分和食物，鱼可采食稻田稻田养鱼，稻田可为鱼提

45、供水分和食物，鱼可采食稻田 的杂草和害虫，鱼的粪便可提高稻田肥力，从而促进水稻的杂草和害虫，鱼的粪便可提高稻田肥力，从而促进水稻 增产。增产。 农区养蜂：作物为蜜蜂提供蜜源，获得蜂蜜、蜂王浆等经农区养蜂：作物为蜜蜂提供蜜源，获得蜂蜜、蜂王浆等经 济产品；蜜蜂的传粉作用又济产品；蜜蜂的传粉作用又促进作物增产。促进作物增产。 农业生产上各种作物的间套作，如禾本科与豆科；深根与浅根；农业生产上各种作物的间套作，如禾本科与豆科；深根与浅根； 喜阳与耐阴；高杆与矮秆间种套作；可充分利用环境资喜阳与耐阴；高杆与矮秆间种套作；可充分利用环境资源，并可源，并可 控制有害生物，改善作物生存的生境。控制有害生物，

46、改善作物生存的生境。* 互利共生互利共生 特征：种间彼此依赖，生活在一起互相受益，能直接进行物质特征：种间彼此依赖，生活在一起互相受益，能直接进行物质交流。交流。 例：例：固固n n细菌与细菌与豆科植物根系共生形成根瘤。豆科植物根系共生形成根瘤。 真菌和高等植物根系共生形成菌根。真菌和高等植物根系共生形成菌根。 真菌与藻类共生形成地衣。真菌与藻类共生形成地衣。 菌类吸收土壤中的矿物营养或合成菌类吸收土壤中的矿物营养或合成n n素供给地上部植物根素供给地上部植物根系吸收利用，植物光合作用合成光合产物提供菌类食物，两者在系吸收利用，植物光合作用合成光合产物提供菌类食物，两者在一起，对彼此有利，之间

47、有物质能量交换，分开后单独无法存活一起，对彼此有利，之间有物质能量交换，分开后单独无法存活或不能正常生长。或不能正常生长。（二）负相互作用（二）负相互作用* 竞争：竞争： 特征：两种生物为竞争同一对象，主要是争夺空间和资源。竞争的特征：两种生物为竞争同一对象，主要是争夺空间和资源。竞争的 双方都力求抑制对方。竞争结果对他们的增长和存双方都力求抑制对方。竞争结果对他们的增长和存活起着负活起着负 影响。影响。例：例： 农田中的作物与杂草竞争光、热、水、气、肥及生长空间。农田中的作物与杂草竞争光、热、水、气、肥及生长空间。 各类塘鱼对浮游生物的竞争。各类塘鱼对浮游生物的竞争。 结果：结果： 两个物种

48、间形成协调的平衡状态，实现生态位的分化。两个物种间形成协调的平衡状态，实现生态位的分化。 一个种群被另一个种群消灭掉。一个种群被另一个种群消灭掉。 一个种群被赶跑到另一空间，利用另一种食物。一个种群被赶跑到另一空间，利用另一种食物。 例例 a a 新几内亚的大岛上的三种地鸽，每一种处于不同的生境（沿新几内亚的大岛上的三种地鸽，每一种处于不同的生境（沿 岸灌木、次生林和雨林），而在只有一种地鸽的小岛上，该种岸灌木、次生林和雨林），而在只有一种地鸽的小岛上，该种 使用所有三种生境。三种地鸽的竞争使得它们占据不同的生境。使用所有三种生境。三种地鸽的竞争使得它们占据不同的生境。 b b 加拉帕哥斯群岛

49、有两种达尔文山雀（加拉帕哥斯群岛有两种达尔文山雀（g.fortisg.fortis和和g.fuliginosag.fuliginosa）单独在某一小岛上发现时，它们具有相同的喙，当）单独在某一小岛上发现时，它们具有相同的喙，当他们共存时，后者比前者的喙要窄的多。这是两者之间的竞争使得他们共存时，后者比前者的喙要窄的多。这是两者之间的竞争使得他们各自他们各自 的性状发生变化。的性状发生变化。 如：大草履虫（如：大草履虫（p.caudatump.caudatum）和双小核草履虫（）和双小核草履虫（p.aureliap.aurelia）之）之 间的竞争间的竞争 结果是大草履虫完全消失。（结果是大草履

50、虫完全消失。（图示图示） 双小核草履虫和袋状草履虫（双小核草履虫和袋状草履虫（p.bursariap.bursaria）竞争结果是共）竞争结果是共存，存， 但存在空间上的分离。但存在空间上的分离。大草履虫和双小核草履虫间的竞争大草履虫和双小核草履虫间的竞争 a a b cb c 竞争的几点说明竞争的几点说明 需指出的是：两个物种竞争的结果或竞争的激烈程度与各自需指出的是：两个物种竞争的结果或竞争的激烈程度与各自生态位是有很大的关系的。生态位越接近，则竞争越激烈。生态位是有很大的关系的。生态位越接近，则竞争越激烈。 在同一生境中具有相同生态位的不同物种不可能长期共存，在同一生境中具有相同生态位的

51、不同物种不可能长期共存，这个原理称这个原理称竞争排斥原理竞争排斥原理，也称，也称高斯原理高斯原理 在一个稳定的自然群落中，各生物种群的生态位必定是有差在一个稳定的自然群落中，各生物种群的生态位必定是有差异的，种群间都是趋向于互相补充而不是直接竞争。因此由异的，种群间都是趋向于互相补充而不是直接竞争。因此由多个物种组成的群落，要比单一物种所组成的群落能更有效多个物种组成的群落，要比单一物种所组成的群落能更有效地利用环境资源，维持较高的生产力，并具有更高的稳定性。地利用环境资源，维持较高的生产力，并具有更高的稳定性。北美地区，五种莺都从同一种云杉树上取食。通过瓜分不同区域以减少相互间的竞争捕食和寄

52、生捕食和寄生* （1 1）特征：一个种群对另一个种群的生长与存活产生负效应。）特征：一个种群对另一个种群的生长与存活产生负效应。 狭义的捕食：食肉动物以草食动物为食；狭义的捕食：食肉动物以草食动物为食； 广义的捕食：还包括草食动物吃草和寄生。广义的捕食：还包括草食动物吃草和寄生。 寄生寄生：是一个种（寄生者）寄居于另一种（寄主）的体内或体表，：是一个种（寄生者）寄居于另一种（寄主）的体内或体表， 从而摄取寄主养分以维持生活的现象。从而摄取寄主养分以维持生活的现象。 例：例：羊吃草，青蛙吃害虫，猫捕老鼠等。羊吃草，青蛙吃害虫，猫捕老鼠等。 菟丝子寄生在植物上。菟丝子寄生在植物上。 蛔虫寄生在动物

53、上。蛔虫寄生在动物上。 赤眼蜂寄生在棉铃虫上。赤眼蜂寄生在棉铃虫上。 （2 2 ）捕食的生态学意义）捕食的生态学意义 生态系统中，不同营养级的生物存在捕食与被捕食生态系统中，不同营养级的生物存在捕食与被捕食的关系。这种关系在自然界中通过各种调节机制控制着种群的的关系。这种关系在自然界中通过各种调节机制控制着种群的数量波动，保持生态系统的相对平衡，任一环节受到干扰就可数量波动，保持生态系统的相对平衡，任一环节受到干扰就可能破坏平衡。能破坏平衡。例例 ： 人类过度猎取某些生物，就可能引起生态失衡。人类为人类过度猎取某些生物，就可能引起生态失衡。人类为发展鹿群而大量猎杀美洲豹和狼，使得鹿群数量大增，

54、对牧草发展鹿群而大量猎杀美洲豹和狼，使得鹿群数量大增，对牧草过度利用，导致草场褪化。过度利用，导致草场褪化。在农业生产中常利用种间关系进行病虫害的防治，效果很好。在农业生产中常利用种间关系进行病虫害的防治，效果很好。 七星瓢虫七星瓢虫一天吃一天吃100100条蚜虫。条蚜虫。 一只一只啄木鸟啄木鸟一天吃一天吃300300条虫。条虫。 一只一只青蛙青蛙一天吃一天吃70807080只虫。只虫。 十九世纪八十年代，蚧科昆虫对加利福尼亚柑橘危十九世纪八十年代，蚧科昆虫对加利福尼亚柑橘危害很害很 大，引入瓢虫之后十年，蚧科昆虫就被控制了。大，引入瓢虫之后十年，蚧科昆虫就被控制了。必必需注意需注意的问题的问

55、题：引种时必须谨慎考虑，否则会引起很大危害。引种时必须谨慎考虑，否则会引起很大危害。 如：非洲维多利亚湖如：非洲维多利亚湖19601960年引入尼罗河河鲈所造年引入尼罗河河鲈所造成的后果。成的后果。 可以看出：自然界的任何生物都在与其可以看出：自然界的任何生物都在与其他生物的相互联系中保持自身的数量平衡，从而维他生物的相互联系中保持自身的数量平衡，从而维持整个生态系统的平衡，失去制约就可能引起失衡，持整个生态系统的平衡，失去制约就可能引起失衡，从而造成很大危害。从而造成很大危害。 进出口检疫，就是为了防止某些病虫害进出口检疫，就是为了防止某些病虫害被带入无天敌限制的地区，造成病虫害大流行而采被

56、带入无天敌限制的地区，造成病虫害大流行而采取的措施。取的措施。（五）、协同适应系统（五）、协同适应系统 协同进化不仅存在于一对物种间协同进化不仅存在于一对物种间,也存在于同一也存在于同一群落的所有成员之间群落的所有成员之间. 个体或亲缘个体个体或亲缘个体-相关物种的巨大选择压力相关物种的巨大选择压力-生态系统的进化生态系统的进化.（六）生物的拟态（六）生物的拟态 拟态理论最早是在十九世纪由英国自然学家拟态理论最早是在十九世纪由英国自然学家batesbates提出，以解释南美大陆一些隶属于不提出，以解释南美大陆一些隶属于不同科的蝴蝶外形极其相似的现象。同科的蝴蝶外形极其相似的现象。 拟态（拟态（

57、mimicry)mimicry)是指某些生物在进化过程中是指某些生物在进化过程中形成的外表形状或色泽斑与其它生物或非生形成的外表形状或色泽斑与其它生物或非生物异常相似的现象，是生物适应环境的最为物异常相似的现象，是生物适应环境的最为典型的例子。典型的例子。2 2拟态的组成拟态的组成与类型与类型 （1 1）拟态的组成：由三部分组成，一是模型，是被）拟态的组成：由三部分组成，一是模型，是被模拟动物、植物或其它生物或非生物；二是拟态生物；模拟动物、植物或其它生物或非生物；二是拟态生物；三是信号接受者或被欺骗者。三是信号接受者或被欺骗者。 （2 2）拟态的类型：常见的有：）拟态的类型：常见的有：，可食

58、性可食性物种仿真不可食物种的拟态现象。物种仿真不可食物种的拟态现象。18621862年年h.w.h.w.贝茨贝茨首次以假警戒色假说来解释南美洲一些亲缘关系很远首次以假警戒色假说来解释南美洲一些亲缘关系很远的蝶类之间在色斑上的相似性。的蝶类之间在色斑上的相似性。，两种具两种具有警戒色的不可食物种互相仿真的拟态现象。有警戒色的不可食物种互相仿真的拟态现象。18791879年年由由f.f.米勒提出。米勒提出。，一个食肉动物模仿一种，一个食肉动物模仿一种性情温和的物种以便于接近其猎物而不引起警觉，或性情温和的物种以便于接近其猎物而不引起警觉，或者是寄生动物模仿其宿主。者是寄生动物模仿其宿主。 3.拟态

59、的生物学意义拟态的生物学意义 对于动物来说拟态首先有利于其逃避敌害 有些本身既无毒性又缺乏抵抗能力的动物，演变成与有毒动物相似的形状或体色，使天敌不敢向其发起进攻。 还有些动物靠其拟态而取食。 对植物来说，拟态首先可以吸引昆虫为其传粉，从而增强了其生存优势。有人研究了由钟形花、兰花和独居蜂组成的拟态系统后发现：在有钟形花的地区，兰花的果实数量是没有钟形花地区兰花果实数量的6倍。 拟态也可以帮助植物逃避被捕食的厄运。如非洲沙漠地区的“石头植物”就是典型的例子。 （）一条草绿蟒蛇拟态成枝条的一部分，用以迷惑猎物和敌人。 （）一只鸟隐没在枯叶背景中，以逃避它的捕食者。 （）一只马来西亚角蛙隐在枯叶中

60、，以迷惑它的猎物（昆虫）。 （）哥斯达黎加明蝶有透明的翅，使它不易被鸟发现。 螳螂象叶子吗 生物体除合成生命的基础代谢物质如：糖、蛋白质、脂肪和核酸生物体除合成生命的基础代谢物质如：糖、蛋白质、脂肪和核酸等之外，还产生各具特色、千差万别的次生代谢物，这些物质在等之外，还产生各具特色、千差万别的次生代谢物，这些物质在调节生物种群间的相互关系上有着重要的作用。调节生物种群间的相互关系上有着重要的作用。* 1 1、植物间的化植物间的化感作用（感作用（allelopathic effectallelopathic effect ） 植物的次生代谢物释放到环境中，可促进或抑制其植物的次生代谢物释放到环境