第15章蛋白质生物合成中药11

1、目录目录蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成第第15章章目录目录蛋白质生物合成的概念蛋白质生物合成的概念蛋白质生物合成蛋白质生物合成(protein biosynthesis)也称也称翻译翻译(translation)，是生物细胞以是生物细胞以mrna为模板，为模板，按照按照mrna分子中核苷酸的排列顺序所组成的分子中核苷酸的排列顺序所组成的密码信息合成蛋白质的过程。密码信息合成蛋白质的过程。 n定义定义目录目录（1）氨基酸的活化）氨基酸的活化(负载负载)（2）肽链的生物合成）肽链的生物合成（3）肽链形成后的加工和靶向输送）肽链形成后的加工和靶向输送n反应过程反应过程目录目录第一节第一节参与蛋白质

2、合成的主要物质参与蛋白质合成的主要物质目录目录1. 基本原料：基本原料：20种编码氨基酸种编码氨基酸2. mrna：模板：模板3. trna：氨基酸运载体（读码器）：氨基酸运载体（读码器）4. 核糖体：蛋白质合成场所（装配机）核糖体：蛋白质合成场所（装配机）5. 主要酶和蛋白质因子：氨基酰主要酶和蛋白质因子：氨基酰-trna合成酶、肽酰转移合成酶、肽酰转移酶酶(转肽酶转肽酶) 、起始因子、延长因子、释放因子等、起始因子、延长因子、释放因子等6. 能源物质：能源物质：atp、gtp7. 无机离子：无机离子：mg2+、 k+蛋白质生物合成体系蛋白质生物合成体系5ugggtacatgtc 33 a

3、c c c a t g t a c a g 55uggguacauguc 3ntrp val his val c编码链编码链模板链模板链mrna蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译遗传密码遗传密码反密码反密码trp氨基酸氨基酸目录目录一、一、mrna从从dna传递遗传信息传递遗传信息1、mrna的一级结构的一级结构start of genetic messagecapendtail5-端非翻译区端非翻译区 5 3 3-端非翻译区端非翻译区 开放阅读框架开放阅读框架 从从mrna 5 -端起始密码子端起始密码子aug到到3 -端终止密端终止密码子之间的核苷酸序列，称为开放阅读框架码子之间的核苷酸序列，称

4、为开放阅读框架(open reading frame, orf)。目录目录真核生物的单顺反子真核生物的单顺反子mrna非编码序列非编码序列核蛋白体结合位点核蛋白体结合位点起始密码子起始密码子终止密码子终止密码子编码序列编码序列5端非翻译区端非翻译区3端非翻译区端非翻译区polya5帽子帽子35-端非翻译区中包含核糖体结合位点端非翻译区中包含核糖体结合位点rbs (ribosomal binding site)目录目录原核生物的多顺反子原核生物的多顺反子mrnappp5 3 蛋白质蛋白质5端非翻译区端非翻译区3端非翻译区端非翻译区 5-端非翻译区中包含核糖体结合位点端非翻译区中包含核糖体结合位点

5、rbs，其，其特点含有特点含有sd序列。序列。目录目录2、密码子、密码子在在mrna的开放阅读框架区，以每的开放阅读框架区，以每3个相邻的个相邻的核苷酸为一组，代表一种氨基酸核苷酸为一组，代表一种氨基酸(或其他信息或其他信息)，这，这种三联体形式的核苷酸序列称为密码子。种三联体形式的核苷酸序列称为密码子。起始密码子起始密码子(initiation codon)：aug终止密码子终止密码子(termination codon) ：uaa、uag、uga密码子（密码子（codon）起始密码子和终止密码子：起始密码子和终止密码子：目录目录marshall w. nirenbergthe nobel

6、prize in physiology or medicine 1968 目录目录遗遗传传密密码码表表第一个字母第一个字母第二个字母第二个字母第三个字母第三个字母目录目录3、密码子的特点、密码子的特点1）方向性）方向性(directional)翻译时遗传密码的阅读方向是翻译时遗传密码的阅读方向是53，即读，即读码从码从mrna的起始密码子的起始密码子aug开始，按开始，按53的方向逐一阅读，直至终止密码子。的方向逐一阅读，直至终止密码子。 nc肽链延伸方向肽链延伸方向53读码方向读码方向目录目录2）连续性）连续性(non-punctuated)编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密编码蛋白质氨基酸

7、序列的各个三联体密码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间既无间隔也无交叉。既无间隔也无交叉。 alavalhismet终止密码终止密码目录目录3）简并性）简并性(degenerate)一种氨基酸可具有一种氨基酸可具有2个或个或2个以上的密码个以上的密码子为其编码。这一特性称为遗传密码的简并子为其编码。这一特性称为遗传密码的简并性。性。除色氨酸和甲硫氨酸仅有除色氨酸和甲硫氨酸仅有1个密码子外，个密码子外，其余氨基酸有其余氨基酸有2、3、4个或多至个或多至6个三联体为个三联体为其编码。为同一种氨基酸编码的各密码子称其编码。为同一种氨基酸编码的各密码子称为简并性

8、密码子，也称同义密码子为简并性密码子，也称同义密码子 。目录目录各种氨基酸的密码子数目各种氨基酸的密码子数目目录目录4）通用性）通用性(universal)从简单的病毒到高等的人类，几乎使用从简单的病毒到高等的人类，几乎使用同一套遗传密码，因此，遗传密码表中的这同一套遗传密码，因此，遗传密码表中的这套套“通用密码通用密码”基本上适用于生物界的所有基本上适用于生物界的所有物种，具有通用性。物种，具有通用性。密码的通用性进一步证明各种生物进化密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。自同一祖先。目录目录已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。植

9、物细胞的叶绿体。 通用密码通用密码 线粒体密码线粒体密码aua 异亮异亮 蛋、起始蛋、起始aga 精精 终止终止agg 精精 终止终止uga 终止终止 色色目录目录4、阅读框、阅读框目录目录二、二、trnatrna是氨基酸的转运工具又是读码是氨基酸的转运工具又是读码器器1、trna是氨基酸转运工具：是氨基酸转运工具： 氨基酸各由其特异的氨基酸各由其特异的trna携带，一种氨基携带，一种氨基酸可有几种对应的酸可有几种对应的trna，氨基酸结合在，氨基酸结合在trna 3 -cca的位置（的位置（3 ），结合需要），结合需要atp供供能。能。目录目录2、trna是读码器：是读码器： 每种每种trn

10、a的反密码子决定了所携带的氨的反密码子决定了所携带的氨基酸能准确地在基酸能准确地在mrna上对号入座。上对号入座。目录目录二级结构三级结构反密码环反密码环氨基酸臂氨基酸臂ntrna的构象的构象目录目录5ugggtacatgtc 33 a c c c a t g t a c a g 55uggguacauguc 3ntrp val his val c编码链编码链模板链模板链mrna蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译遗传密码遗传密码反密码反密码trp氨基酸氨基酸目录目录3. trna读码存在摆动性读码存在摆动性(wobble) 反密码子与密码子之间的配对有时并不严反密码子与密码子之间的配对有时并不严格遵

11、守常见的碱基配对规律，这种现象称为格遵守常见的碱基配对规律，这种现象称为摆动配对摆动配对( (wobble base pairing) )。 trna反密码子反密码子第第1位碱基位碱基iugacmrna密码子密码子第第3位碱基位碱基u, c, aa, gu, cugu3 2 11 2 3摆摆动动配配对对uauuauc ile 异亮氨酸异亮氨酸aua异亮氨酸异亮氨酸氨基酸氨基酸遗传密码遗传密码目录目录三、核糖体是蛋白质的合成机器三、核糖体是蛋白质的合成机器n核糖体的组成核糖体的组成是由是由rrna和多种蛋白质结合而成的一种大和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核蛋白颗粒，是蛋白质生物合成的场所。的

12、核糖核蛋白颗粒，是蛋白质生物合成的场所。目录目录s值值rrna蛋白质蛋白质原核生物原核生物核蛋白核蛋白体体70s小亚基小亚基30s16s-rrnarps 21种种大亚基大亚基50s23s-rrna5s-rrnarpl 36种种真核生物真核生物核蛋白核蛋白体体80s小亚基小亚基40s18s-rrnarps 33种种大亚基大亚基60s28s-rrna5.8s-rrna5s-rrnarpl 49种种 不同细胞核蛋白体的组成不同细胞核蛋白体的组成1、肽酰转移酶活性中心、肽酰转移酶活性中心 在在23s或或28srrna上，可催化肽键形成。上，可催化肽键形成。目录目录2、trna结合位点结合位点a位：氨基

13、酰位位：氨基酰位(aminoacyl site)p位：肽酰位位：肽酰位(peptidyl site)e位：排出位位：排出位(exit site)a位：氨基酰位位：氨基酰位aminoacyl sitep位：肽酰位位：肽酰位peptidyl site排出位：排出位：e位：位：exit site目录目录目录目录第二节第二节氨基酸的活化（负载）氨基酸的活化（负载）目录目录氨基酸与特异的氨基酸与特异的trna结合形成氨基酰结合形成氨基酰-trna的的过程称为氨基酸的活化。过程称为氨基酸的活化。参与氨基酸的活化的酶：参与氨基酸的活化的酶：氨基酰氨基酰-trna合成酶合成酶。目录目录n反应过程反应过程一、一

14、、 氨基酸活化形成氨基酰氨基酸活化形成氨基酰-trna氨基酸氨基酸 + trna氨基酰氨基酰- trnaatp ampppi氨基酰氨基酰-trna合成酶合成酶目录目录目录目录 trna与酶结与酶结合的模型合的模型trna氨基酰氨基酰-trna合成酶合成酶atpl氨基酰氨基酰-trna合成酶对底物氨基酸和合成酶对底物氨基酸和trna都有高度特异性。都有高度特异性。l氨基酰氨基酰-trna合成酶具有校正活性。合成酶具有校正活性。目录目录二、氨基酰二、氨基酰-trna的表示方法的表示方法丙氨酰丙氨酰-trna：ala-trnaala精氨酰精氨酰-trna：arg-trnaarg甲硫氨酰甲硫氨酰-tr

15、na： met-trnamet各种氨基酸和对应的各种氨基酸和对应的trna结合后形成的结合后形成的氨基酰氨基酰-trna表示为：表示为：氨基酸的三字母缩写氨基酸的三字母缩写-trna氨基酸的三字母缩写氨基酸的三字母缩写 例如：例如：目录目录三、原核与真核生物的起始氨基酰三、原核与真核生物的起始氨基酰-trnatrnaimet与甲硫氨酸结合后形成与甲硫氨酸结合后形成met-trnaimet，可以在可以在mrna的起始密码子的起始密码子aug处就位，参与形成处就位，参与形成翻译起始复合物。起始密码子只能辨认翻译起始复合物。起始密码子只能辨认met-trnaimet。trnamet和甲硫氨酸结合后生

16、成和甲硫氨酸结合后生成met-trnamet，必要时进入核糖体，为延长中的肽链添加甲硫氨酸。必要时进入核糖体，为延长中的肽链添加甲硫氨酸。 起始氨基酰起始氨基酰-trna: met-trnaimet 参与肽链延长的甲硫氨酰参与肽链延长的甲硫氨酰-trna：met-trnametn真核生物真核生物目录目录n原核生物原核生物起始氨基酰起始氨基酰-trna: fmet-trnaifmet n10甲酰甲酰四氢叶酸四氢叶酸目录目录第三节第三节大肠杆菌蛋白质的合成大肠杆菌蛋白质的合成目录目录 翻译时，从翻译时，从mrna的起始密码子的起始密码子aug开开始，按始，按53方向方向逐一读码，直至终止密码子。逐

17、一读码，直至终止密码子。于是，合成中的肽链从起始甲硫氨酸开始，于是，合成中的肽链从起始甲硫氨酸开始，从从n-端端c-端端延长，直至终止密码子前一位延长，直至终止密码子前一位密码子所编码的氨基酸。密码子所编码的氨基酸。 目录目录 起始起始(initiation) 延长延长(elongation) 终止终止(termination )n整个过程可分为整个过程可分为 ：目录目录一、翻译起始一、翻译起始 指指mrna和起始氨基酰和起始氨基酰-trna分别与核糖分别与核糖体结合而形成翻译起始复合物的过程。体结合而形成翻译起始复合物的过程。1. 核糖体解离；核糖体解离；2. 30s小亚基与小亚基与mrna

18、结合；结合；3. 起始氨基酰起始氨基酰-trna与与mrna-30s小亚基结合；小亚基结合； 4. 50s大亚基与以上复合物结合。大亚基与以上复合物结合。目录目录if-3if-11.1.核糖体解离核糖体解离目录目录a u g53if-3if-12、30s小亚基与小亚基与mrna结合结合目录目录n原核生物原核生物mrna在核蛋白体小亚基上的准确定位在核蛋白体小亚基上的准确定位和结合涉及两种机制：和结合涉及两种机制： 在各种在各种mrna起始起始aug上游约上游约813核苷酸部位核苷酸部位，存在，存在一段由一段由49个核苷酸组成的一致序列，富含嘌呤碱基，个核苷酸组成的一致序列，富含嘌呤碱基，如如-

19、aggagg-，称为，称为shine-dalgarno序列序列(s-d序列序列)，又又称核蛋白体结合位点称核蛋白体结合位点(ribosomal binding site, rbs)。 mrna序列上紧接序列上紧接s-d序列后的小核苷酸序列，可被核序列后的小核苷酸序列，可被核蛋白体小亚基蛋白蛋白体小亚基蛋白rps-1识别并结合。识别并结合。目录目录s-d序列序列 小亚基中的小亚基中的16s-rrna 3-端有一富含嘧啶碱基的短序端有一富含嘧啶碱基的短序列，如列，如-uccucc-，通过与，通过与s-d序列碱基互补而使序列碱基互补而使mrna与小亚基结合。与小亚基结合。目录目录if-3if-1if

20、-2gtp3.起始氨基酰起始氨基酰-trna与与mrna-30s小亚基结合小亚基结合a u g53目录目录if-3if-1if-2gtpgdppi4. 4. 50s大亚基与以上复合物结合大亚基与以上复合物结合a u g53目录目录if-3if-1a u g53if-2gtpif-2-gtpgdppi起始复合物形成过程起始复合物形成过程目录目录 指在指在mrna模板的指导下，氨基酸依次进入模板的指导下，氨基酸依次进入核糖体并聚合成多肽链的过程。核糖体并聚合成多肽链的过程。1. 进位进位(positioning)/注册注册(registration)2. 成肽成肽(peptide bond for

21、mation)3. 易位易位(转位转位translocation) 二、翻译延长二、翻译延长目录目录1. 进位进位 又称又称注册注册(registration)，是指一个氨基酰是指一个氨基酰-trna按照按照mrna模板的指令进入并结模板的指令进入并结合到核糖体合到核糖体a位的过程。位的过程。进位需要延长因子进位需要延长因子ef-tu与与ef-ts参与。参与。目录目录2.成肽成肽 成肽是在成肽是在转肽酶转肽酶(peptidase，即肽酰转移酶，即肽酰转移酶)的催化下，核糖体的催化下，核糖体p位上起始氨基酰位上起始氨基酰-trna的的n-甲酰甲硫氨酰基或肽酰甲酰甲硫氨酰基或肽酰-trna的肽酰基

22、转移到的肽酰基转移到a位并与位并与a位上氨基酰位上氨基酰-trna的的-氨基结合氨基结合形成肽形成肽键键的过程。的过程。 转肽酶存在于大亚基之中。转肽酶存在于大亚基之中。目录目录n成肽的反应过程成肽的反应过程目录目录3. 易（转）位易（转）位 转位是在转转位是在转(易易)位酶的催化下，核糖体位酶的催化下，核糖体向向mrna的的3 -端移动一个密码子端移动一个密码子的距离，使的距离，使mrna序列上的下一个密码子进入核糖体的序列上的下一个密码子进入核糖体的a位、而占据位、而占据a位的肽酰位的肽酰-trna移入移入p位的过位的过程。程。 转位需要延长因子转位需要延长因子ef-g参与。参与。目录目录

23、目录目录fmeta u g53fmettugtp成肽成肽转位转位下一轮进位下一轮进位进进位位转转位位成肽成肽n肽链合成延长肽链合成延长(核糖体循环核糖体循环)过程过程目录目录目录目录三、翻译终止三、翻译终止 指核糖体指核糖体a位出现位出现mrna的的终止密码子终止密码子后，后，多肽链合成停止，肽链从肽酰多肽链合成停止，肽链从肽酰-trna中释出，中释出，mrna、核糖体大、小亚基等分离的过程。、核糖体大、小亚基等分离的过程。 终止阶段需要释放因子终止阶段需要释放因子rf-1、 rf-2和和 rf-3参与。参与。 1、终止过程、终止过程2、释放因子、释放因子目录目录rf-3可结合核糖体其他部位，

24、有可结合核糖体其他部位，有gtp酶活性，能酶活性，能介导介导rf-1、rf-2与核糖体的相互作用。与核糖体的相互作用。 n释放因子的功能：释放因子的功能：识别终止密码子识别终止密码子rf-1特异识别特异识别uaa、uag； rf-2特异识别特异识别uaa、uga。诱导转肽酶转变为酯酶活性诱导转肽酶转变为酯酶活性催化新生肽链与结合在催化新生肽链与结合在p位的位的trna之间之间的酯键水解，使肽链从核糖体上释放。的酯键水解，使肽链从核糖体上释放。原原核核肽肽链链合合成成终终止止过过程程 目录目录u a g53rfcoo-目录目录参与原核生物翻译的各种蛋白质因子及其生物学功能参与原核生物翻译的各种蛋

25、白质因子及其生物学功能种类种类起始因子起始因子延长因子延长因子释放因子释放因子if-1if-2if-3ef-tuef-tsef-grf-1rf-2生物学功能生物学功能占据占据a位防止结合其他位防止结合其他trna促进起始促进起始trna与小亚基结合与小亚基结合促进大小亚基分离，提高促进大小亚基分离，提高p位对结合起始位对结合起始trna的的敏感性敏感性促进氨基酰促进氨基酰-trna进入进入a位，结合并分解位，结合并分解gtp调节亚基调节亚基有转位酶活性，促进有转位酶活性，促进mrna-肽酰肽酰-trna由由a位移位移至至p位，促进位，促进trna卸载与释放卸载与释放特异识别特异识别uaa、ua

26、g，诱导转肽酶转变为酯酶，诱导转肽酶转变为酯酶特异识别特异识别uaa、uga，诱导转肽酶转变为酯酶，诱导转肽酶转变为酯酶目录目录 多聚核糖体的形成可以使蛋白质生物合多聚核糖体的形成可以使蛋白质生物合成以高速度、高效率进行。成以高速度、高效率进行。四、多核糖体循环四、多核糖体循环 1条条mrna模板链可附着模板链可附着10100个核蛋个核蛋白体，白体，这些核这些核糖糖体依次结合起始密码子并沿体依次结合起始密码子并沿53方向读码移动，同时进行肽链合成，这方向读码移动，同时进行肽链合成，这种种mrna与多个核糖体形成的聚合物称为多与多个核糖体形成的聚合物称为多聚核糖体聚核糖体(polysome) 。

27、 目录目录多聚核糖体多聚核糖体目录目录电镜下的多聚核糖体电镜下的多聚核糖体目录目录第四节第四节蛋白质的翻译后修饰蛋白质的翻译后修饰目录目录 新生多肽链不具备蛋白质的生物学活性，必须新生多肽链不具备蛋白质的生物学活性，必须经过复杂的加工过程才能转变为具有天然构象经过复杂的加工过程才能转变为具有天然构象的功能蛋白质，这一加工过程称为的功能蛋白质，这一加工过程称为翻译后修饰翻译后修饰(posttranslational modification)。 翻译后修饰包括翻译后修饰包括多肽链折叠为天然的三维构象多肽链折叠为天然的三维构象及对及对肽链一级结构的修饰、空间结构的修饰肽链一级结构的修饰、空间结构的

28、修饰等。等。翻译后修饰使得蛋白质组成更加多样化，从而翻译后修饰使得蛋白质组成更加多样化，从而使蛋白质结构上呈现更大的复杂性。使蛋白质结构上呈现更大的复杂性。目录目录蛋白质合成后被定向输送到其发挥作用的蛋白质合成后被定向输送到其发挥作用的靶位点的过程称为靶位点的过程称为蛋白质的靶向输送蛋白质的靶向输送(protein targeting)。 目录目录一、肽链部分切除一、肽链部分切除 二、个别氨基酸的修饰二、个别氨基酸的修饰 1糖基化糖基化 2羟基化羟基化 3甲基化甲基化 4磷酸化磷酸化 5二硫键形成二硫键形成 6亲脂性修饰亲脂性修饰目录目录三、肽链折叠和亚基装配三、肽链折叠和亚基装配 细胞中大多

29、数天然蛋白质折叠都不是自动完细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动完成，而需要以下酶和蛋白质辅助。成，而需要以下酶和蛋白质辅助。分子伴侣分子伴侣 (molecular chaperon) 蛋白质二硫键异构酶蛋白质二硫键异构酶 肽肽-脯氨酰顺反异构酶脯氨酰顺反异构酶通过非共价键亚基聚合形成具有四级结构的蛋白质通过非共价键亚基聚合形成具有四级结构的蛋白质辅基连接后形成完整的结合蛋白质辅基连接后形成完整的结合蛋白质目录目录第五节第五节真核生物蛋白质的靶向输送真核生物蛋白质的靶向输送目录目录 蛋白质在核蛋白体上合成后，必须分选出来，蛋白质在核蛋白体上合成后，必须分选出来，定向输送到一个合适的部位才能行使

30、各自的生物定向输送到一个合适的部位才能行使各自的生物学功能。蛋白质的靶向输送与翻译后修饰过程同学功能。蛋白质的靶向输送与翻译后修饰过程同步进行。步进行。 目录目录目录目录靶向输送蛋白靶向输送蛋白分泌蛋白分泌蛋白内质网腔蛋白内质网腔蛋白线粒体蛋白线粒体蛋白核蛋白核蛋白过氧化物酶体蛋过氧化物酶体蛋白白溶酶体蛋白溶酶体蛋白信号序列或成分信号序列或成分n端信号肽端信号肽(13-36氨基酸残基氨基酸残基)n端信号肽，端信号肽，c端端-lys-asp-glu-leu-coo-(kdel序列序列)n端靶向序列（端靶向序列（2035氨基酸残基）氨基酸残基）,如导肽如导肽核定位序列（核定位序列（-pro-pro

31、-lys-lys-lys-arg-lys-val-，sv40 t抗原）抗原）c端端-ser-lys-leu-（skl序列）序列）man-6-p（甘露糖（甘露糖-6-磷酸）磷酸）靶向输送蛋白的信号序列或成分靶向输送蛋白的信号序列或成分 目录目录分泌蛋白的靶向输送分泌蛋白的靶向输送真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向真核细胞分泌蛋白等前体合成后靶向输送过程首先要进入内质网。输送过程首先要进入内质网。 1、信号肽、信号肽(signal peptide) 各种新生分泌蛋白的各种新生分泌蛋白的n端有保守的氨端有保守的氨基酸序列称信号肽。基酸序列称信号肽。 2、信号识别颗粒及其受体、信号识别颗粒及其受体目录目

32、录信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网信号肽引导真核分泌蛋白进入内质网 3、分泌蛋白的共翻译转运过程、分泌蛋白的共翻译转运过程目录目录目录目录第六节第六节蛋白质生物合成的抑制剂蛋白质生物合成的抑制剂目录目录蛋白质生物合成是很多蛋白质生物合成是很多天然抗生素和某些毒素天然抗生素和某些毒素的的作用靶点。作用靶点。可利用蛋白质生物合成体系设计药物可利用蛋白质生物合成体系设计药物针对蛋白质生物合成必需的关键组分针对蛋白质生物合成必需的关键组分利用真核、原核生物蛋白质合成体系的任何差异利用真核、原核生物蛋白质合成体系的任何差异目录目录一、许多抗生素通过抑制蛋白质一、许多抗生素通过抑制蛋白质生物合成发挥作用生物合成发挥作用抗生素抗生素(antibiotics)是一类由某些真菌、是一类由某些真菌、细菌等微生物产生的药物，有抑制其他微生细菌等微生物产生的药物，有抑制其他微生物生长或杀死其他微生物的能力。物生长或杀死其他微生物的能力。抗生素抗生素 伊短菌素伊短菌素 四环素、土霉素四环素、土霉素 链霉素、新霉素、链霉素、新霉素、巴龙霉素巴龙霉素 氯霉素、林可霉氯霉素、林