作物育种学：第六章 回交育种

1、第五章第五章 回交育种回交育种 回交：回交：两个品种杂交后，子一代与其亲本之两个品种杂交后，子一代与其亲本之一再进行杂交。一再进行杂交。轮回亲本轮回亲本（recurent parent）：用于多次回交的亲）：用于多次回交的亲本，轮回亲本因为也是有利性状（目标性状）的接本，轮回亲本因为也是有利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本（受者，又称受体亲本（receptor）；）；非轮回亲本非轮回亲本（non-recurrent parent）：只有第一次）：只有第一次杂交时应用的亲本，它是目标性状的提供者，故称杂交时应用的亲本，它是目标性状的提供者，故称供体亲本（供体亲本（donor）。）。 概念概

2、念第一节、回交育种的意义及遗传效应第一节、回交育种的意义及遗传效应一、意义一、意义 回交群体中，回交群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加应地增加。其中纯合基因型变化的频率都是（其中纯合基因型变化的频率都是（1-1/21-1/2r r）n n（n n为杂种的杂合基因对数，为杂种的杂合基因对数，r r为回交的次数）。这点为回交的次数）。这点和自和自交群体是一样的交群体是一样的。 回交和自交后代群体中纯合基因型的回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一样性质不一样。在相同育种进程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交在相同育种进程内，就一种纯合基因型来说，回

3、交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。达到某种纯合基因型个体的频率快。 二、遗传效应二、遗传效应回交育种法是育种家改进品种个别性状的一种有效回交育种法是育种家改进品种个别性状的一种有效方法。方法。当当A A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺时，可选择具有时，可选择具有A A所缺性状的另一品种所缺性状的另一品种B B和和A A杂交，杂交，F1F1及以后各世代又用及以后各世代又用A A进行多次回交和选择，准备改进进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持，的性状借选择以保持，A A品种原有的优良性状通过回品种原有的优良性状通过回交而恢复。因此，回交育种法

4、速度快，在改良农作交而恢复。因此，回交育种法速度快，在改良农作物品种个别缺点时有独特的功效。物品种个别缺点时有独特的功效。 第二节、回交育种方法第二节、回交育种方法一、亲本的选择一、亲本的选择轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有个别缺点需要改造的轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有个别缺点需要改造的品种。最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较好，经数年改品种。最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较好，经数年改良后仍有发展前途的推广品种。良后仍有发展前途的推广品种。 非轮回亲本必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，要求所要输非轮回亲本必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，要求所要输出

5、的性状必需经回交数次后，仍能保持足够的强度，同时其他性状出的性状必需经回交数次后，仍能保持足够的强度，同时其他性状也不能有严重的缺陷。非轮回亲本的目标性状最好不与某一不利性也不能有严重的缺陷。非轮回亲本的目标性状最好不与某一不利性状基因连锁状基因连锁 。非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于识别选择。识别选择。 二、回交后代的选择二、回交后代的选择鉴定和选择关系到回交育种的成败和改良效率与效果。鉴定和选择关系到回交育种的成败和改良效率与效果。鉴定和选择世代：鉴定和选择世代：回交回交1 1代（分离世代）开始鉴定与选择。

6、代（分离世代）开始鉴定与选择。鉴定：鉴定：创造条件使该性状充分显现。如转移抗病性，创造病创造条件使该性状充分显现。如转移抗病性，创造病害流行条件；可以采取分子标记的方法辅助选择（害流行条件；可以采取分子标记的方法辅助选择（MASMAS）。）。选择：选择：具有目的基因（性状）的个体；其它性状在表型上尽具有目的基因（性状）的个体；其它性状在表型上尽可能接近轮回亲本。可能接近轮回亲本。（一）、质量性状（一）、质量性状从从BC1中开始选择含中开始选择含有目的基因的单株有目的基因的单株（杂合型），与轮回（杂合型），与轮回亲本回交，连续进行亲本回交，连续进行多次，直到获得含有多次，直到获得含有目的基因而其

7、他性状目的基因而其他性状和轮回亲本接近的世和轮回亲本接近的世代，选择目的基因杂代，选择目的基因杂合的单株，自交，获合的单株，自交，获得稳定的纯化基因型得稳定的纯化基因型植株。植株。1、显性单基因、显性单基因2、隐性单基因、隐性单基因可将回交一代自交，在分可将回交一代自交，在分离的自交后代中选株回交离的自交后代中选株回交（图（图6-26-2），或在回交一代），或在回交一代中作较多的回交，同时在中作较多的回交，同时在回交株上自交，将回交与回交株上自交，将回交与自交后代对应种植。凡是自交后代对应种植。凡是自交后代在目标性状上呈自交后代在目标性状上呈现分离者，说明其相应的现分离者，说明其相应的回交后代

8、中必有一些带有回交后代中必有一些带有目标性状基因，那就可以目标性状基因，那就可以在该后代中继续选株回交在该后代中继续选株回交并自交。并自交。 （二）、数量性状（二）、数量性状回交成效和难易程度受两个因素制约：回交成效和难易程度受两个因素制约：控制目标性状的基因数目控制目标性状的基因数目： 控制转育性状的基因越多，回交后代中出现的理想基因型频率越低。控制转育性状的基因越多，回交后代中出现的理想基因型频率越低。 策略：策略： 回交后代必须是大群体；回交后代必须是大群体； 适当减少回交次数（不完全回交）；适当减少回交次数（不完全回交）； 非轮回亲本的选择（供体中目标性状超越受体的预期要求）非轮回亲本

9、的选择（供体中目标性状超越受体的预期要求） 环境对基因表现的作用：环境对基因表现的作用：环境条件对数量性状影响大，鉴定选择可靠性差。环境条件对数量性状影响大，鉴定选择可靠性差。 策略：每回交一次，自交策略：每回交一次，自交1 1次，在次，在BCBC1 1F F2 2群体中选择；群体中选择； 应该进行重复设计的后代比较试验，在较好的品系内选择单应该进行重复设计的后代比较试验，在较好的品系内选择单 株，继续进行回交。株，继续进行回交。（A受体亲本，B、C、D供体亲本） A B F1 A BC1 A . A(B) C F1 A(B) BC1 A(B) . A(BC) D F1 A(BC) BC1 A

10、(BC) . A(BCD) （三）多个性状的回交转移（三）多个性状的回交转移1 1、逐步回交、逐步回交（stepwise backcross method） 即在同一回交方案即在同一回交方案中同时转移几个目中同时转移几个目标性状基因。选择标性状基因。选择几个分别具有不同几个分别具有不同目标性状基因的授目标性状基因的授予亲本，这几个亲予亲本，这几个亲本的基因应该都是本的基因应该都是独立遗传的。先以独立遗传的。先以一个授予亲本进行一个授予亲本进行性状转移。获得一性状转移。获得一个性状得到改良的个性状得到改良的材料后，再以它为材料后，再以它为轮回亲本，进行第轮回亲本，进行第二个性状的转移，二个性状的

11、转移，如此等等。如此等等。 2、采用聚合回交法（、采用聚合回交法（convergent backcross method） 第一年 AB AC AD AEA占50%第二年 （A2B） （A2C） （A2D） （A2E）A占75%第三年 A3B A3C A3D A3EA占88%第四年 A4B A4C A4D A4EA占94%第五年 A占94%第六年 A(BCDE)（三）回交次数（三）回交次数影响回交的次数的因素影响回交的次数的因素与轮回亲本的回复程度有关与轮回亲本的回复程度有关：回交的次数与从非轮回本需回交的次数与从非轮回本需要转移的基因数有关。要转移的基因数有关。双亲间有双亲间有n 对基因杂合

12、时，不加选择，对基因杂合时，不加选择，回交回交n次后，纯合个体频率次后，纯合个体频率 (1-1/2r)n与非轮回亲本的目标性状和不利性状的连锁的程度有关与非轮回亲本的目标性状和不利性状的连锁的程度有关：连锁得愈紧密，回交次数就愈多连锁得愈紧密，回交次数就愈多出现重组类型的频率：出现重组类型的频率：1-(1-C)r C 重组率，重组率，r 回交次数回交次数严格选择有助于轮回亲本性状的迅速回复，可以减少回交严格选择有助于轮回亲本性状的迅速回复，可以减少回交次数次数；除必须选择非轮回亲本的目标性状外，针对轮回亲本的性状也除必须选择非轮回亲本的目标性状外，针对轮回亲本的性状也进行严格选择，这样可以提高

13、轮回亲本性状的恢复频率，相应地减少回进行严格选择，这样可以提高轮回亲本性状的恢复频率，相应地减少回交的次数。交的次数。 （四）回交所需的植株数（四）回交所需的植株数 log(1- ) m log(1- ) ：出现目的基因的机率水准；：出现目的基因的机率水准； ：目的基因型在回交群体中的期望比率：目的基因型在回交群体中的期望比率如：转移的基因是一对显性（如：转移的基因是一对显性（RR），回交代中有两种基因型：），回交代中有两种基因型：Rr和和 rr 转移的基因是一对隐性（转移的基因是一对隐性（rr），回交代中有两种基因型：），回交代中有两种基因型：Rr和和 RR 期望比例期望比例 =1/2 如确

14、保如确保 =99%的可靠性，在回交后代中出现目的基因的可靠性，在回交后代中出现目的基因 那么在回交一代的植株数不应少于那么在回交一代的植株数不应少于7株株。 需要同时转移需要同时转移2对基因（或对基因（或2个数量性状位点），期望比例个数量性状位点），期望比例 =1/4 如确保如确保 =99%的可靠性，在回交后代中出现目的基因的可靠性，在回交后代中出现目的基因 那么在回交一代的植株数不应少于那么在回交一代的植株数不应少于16株株。（。（P86 表表6-3）优点：优点：1 1、控制育种发展方向（保持轮回亲本基本性状）；、控制育种发展方向（保持轮回亲本基本性状）；2 2、增添非轮回亲本的目标性状；、

15、增添非轮回亲本的目标性状；3 3、小群体，便于加代；、小群体，便于加代；4 4、有利于打破基因连锁；、有利于打破基因连锁；5 5、便于生产上推广应用；、便于生产上推广应用；缺点：缺点：1 1、多个性状改良育种年限长（尤其是逐步回交）；、多个性状改良育种年限长（尤其是逐步回交）；2 2、一般仅用于个别主基因性状改良，数量性状改良困难；、一般仅用于个别主基因性状改良，数量性状改良困难；3 3、回交工作量大；、回交工作量大；4 4、目标基因的一因多效或不利基因连锁问题；、目标基因的一因多效或不利基因连锁问题；三、回交育种法的遗传特性三、回交育种法的遗传特性四、回交育种的其他用途四、回交育种的其他用途

16、 1、近等基因系的培育、近等基因系的培育 近等基因系：不同基因型在相同遗传背景下的各个品系近等基因系：不同基因型在相同遗传背景下的各个品系 AB(R1) AC(R2) AD(R3) AE(R4)A占50% A2B(R1) A2C(R2) A2D(R3) A2E(R4) A占75% A3B(R1) A3C(R2) A3D(R3) A3E(R4) A占88% . A (R1) A (R2) A (R3) A (R4) 作用：作用： 同一遗传背景下鉴定不同基因对经济性状的影响；同一遗传背景下鉴定不同基因对经济性状的影响； 在不同遗传背景下的同一基因的表现差异；在不同遗传背景下的同一基因的表现差异； 培育多系品种（抗病育种）；培育多系品种（抗病育种）； 培育可供基因精细定位和克隆所用材料。培育可供基因精细定位和克隆所用材料。 Rht1, Rht2, Rht3Rht1, Rht2, Rht3小麦矮杆基因在不同的遗传背景下，株高表现不同。小麦矮杆基因在不同的遗传背景下，株高表现不同。此外，在同一遗传背景下，此外，在同一遗传背景下，Rht1, Rht2, Rht3Rht1, Rht2, Rht3的表现型不同，表明这的表现型不同，表明这3 3个个矮杆基因中，矮生作用矮杆基因中，矮生作用Rht3Rht2R