作物育种学总论：第6章 回交育种

1、第六章第六章 回交育种回交育种教学的基本要求教学的基本要求（1）理解回交育种的意义及遗传效应；）理解回交育种的意义及遗传效应；（2）掌握回交育种的方法）掌握回交育种的方法第一节第一节 回交育种的意义及遗传效回交育种的意义及遗传效应应一、回交育种的意义一、回交育种的意义 回交是指两个亲本杂交后，杂种后代回交是指两个亲本杂交后，杂种后代与亲本之一再次进行的杂交。与亲本之一再次进行的杂交。 AB F1A A称为轮回亲本、称为轮回亲本、 B称为非轮回亲本称为非轮回亲本 受体亲本受体亲本 供体亲本供体亲本 BC1F1A BC2F1A ： BCnF1 回交育种是改进现有品种个别性状的回交育种是改进现有品种

2、个别性状的一种方法。一种方法。当甲品种有许多优良性状，而当甲品种有许多优良性状，而存在个别缺点时，可选择具有甲品种所需存在个别缺点时，可选择具有甲品种所需性状的乙品种与甲杂交，性状的乙品种与甲杂交，F1及以后各代均及以后各代均用甲进行一系列回交和选择，使甲品种的用甲进行一系列回交和选择，使甲品种的原有性状得以恢复，同时获得了需要改进原有性状得以恢复，同时获得了需要改进的性状。的性状。回交育种的作用回交育种的作用1、用于改良品种；、用于改良品种； 2、用于杂种优势利用的育种工作，、用于杂种优势利用的育种工作，如将选育雄性不育系或导入标志性状；如将选育雄性不育系或导入标志性状；3、用于远缘杂交工作

3、；、用于远缘杂交工作；4、用于打破基因连锁。、用于打破基因连锁。二、回交育种的遗传效应二、回交育种的遗传效应 在回交育种后代群体中，在回交育种后代群体中，杂合基因型杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应增加逐渐减少，纯合基因型相应增加，纯合基纯合基因型变化的频率与自交群体是一样的，都因型变化的频率与自交群体是一样的，都是（是（1-1/2r）n（n为杂种的杂合基因对数，为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数）。为回交的次数）。 但是，回交与自交后代群体中纯合基因但是，回交与自交后代群体中纯合基因型的性质是不一样的。型的性质是不一样的。在回交后代的群体中，在回交后代的群体中，纯合基因型只有一种，即轮回亲

4、本的基因型纯合基因型只有一种，即轮回亲本的基因型，而在自交的后代群体中，而在自交的后代群体中，纯合基因型则有纯合基因型则有2n种。也就是说，种。也就是说，就轮回亲本这一种纯合基因就轮回亲本这一种纯合基因型来说，回交比自型来说，回交比自交达到轮回亲本纯合基因交达到轮回亲本纯合基因型的速度要快。型的速度要快。 轮回亲本和非轮回亲本杂交后，杂种轮回亲本和非轮回亲本杂交后，杂种每与轮回亲本回交一次，轮回亲本的基因每与轮回亲本回交一次，轮回亲本的基因在原有的基础上增加在原有的基础上增加1/2，而非轮回亲本的，而非轮回亲本的基因频率则相应地减少基因频率则相应地减少1/2。轮回亲本基因。轮回亲本基因恢复的频

5、率可用恢复的频率可用1-（1/2）n1公式加以计公式加以计算。见表算。见表6-1。 表表6-1、回交过程中亲本基因频率的变化、回交过程中亲本基因频率的变化 世代世代 亲本基因频率亲本基因频率 轮回亲本轮回亲本 非轮回亲本非轮回亲本 F1 50 50 BC1F1 75 25 BC2F1 87.5 12.5 BC3F1 93.75 6.25 BC4F1 96.875 3.125 BC5F1 98.4375 1.5625 ： ： ： BCnF1 1-（1/2）n+1 （1/2）n+1 n为回交的代数为回交的代数 在回交后代中从轮回亲本中导入基因的纯合体的比率（在回交后代中从轮回亲本中导入基因的纯合体

6、的比率（%）回交回交 等等 位位 基基 因因 对对 数数世代世代 1 2 3 4 5 6 7 8 10 12 21 F1 50 25 12.5 6.3 3.1 1.6 0.8 0.4 0.1 0.0 0.0 1 75 56.3 42.2 31.6 23.7 17.8 13.4 10.0 5.6 3.2 0.2 2 87.5 76.6 67.0 58.6 51.3 44.8 39.3 34.4 26.3 20.1 6.1 3 93.8 87.9 82.4 77.2 72.4 67.9 63.6 59.6 52.4 46.1 25.8 4 96.9 93.9 90.9 88.1 85.3 82.7

7、 80.1 77.6 72.8 68.4 51.4 5 98.4 96.9 95.4 93.9 92.4 91.0 89.6 88.2 85.5 82.8 71.9 6 99.2 98.5 97.7 96.9 96.2 95.4 94.7 93.9 92.5 91.0 89.6 7 99.6 99.2 98.8 98.4 98.1 97.7 97.3 96.9 96.2 95.4 92.1 8 99.8 99.6 99.4 99.2 99.0 98.7 98.5 98.3 97.9 97.5 95.7 由此可见，回交过程中，轮回亲本由此可见，回交过程中，轮回亲本的基因频率逐渐增加，非轮回亲本基

8、因的基因频率逐渐增加，非轮回亲本基因频率逐渐减少，而频率逐渐减少，而要点在于选择具有目要点在于选择具有目标性状的个体回交，标性状的个体回交，以便实现回交育种以便实现回交育种的目的。的目的。第二节第二节 回交育种方法回交育种方法回交方法和步骤见图回交方法和步骤见图6-1。年次年次 回交次数回交次数 回交过程回交过程 工作内容工作内容-1 AB 轮回亲本轮回亲本A与非轮回亲本与非轮回亲本B杂交，杂交，B提供目标性状提供目标性状 2 BC1 F1A F1回交于回交于A 3 BC2 BC1F1A 从回交一代中选从回交一代中选具有非轮回亲本具有非轮回亲本B的目标性状的目标性状， 但与但与A相似的个体回交

9、于相似的个体回交于A4 BC3 BC22F1 A 从回交二代中选从回交二代中选具有非轮回亲本具有非轮回亲本B的目标性状的目标性状， 但与但与A相似个体回交于相似个体回交于A5 BC4 BC3F1 A 从回交二代中选从回交二代中选具有非轮回亲本具有非轮回亲本B的目标性状的目标性状， 但与但与A相似个体回交于相似个体回交于A6 BC4F1 四次回交四次回交F1自交并选择自交并选择具有目标性状具有目标性状， 其余性状恢复成其余性状恢复成A品种的优良性状的植株自交品种的优良性状的植株自交 BC4F2 自交，选择自交，选择具有目标性状，其余性状具有目标性状，其余性状 恢复成恢复成A品种品种的优良性状的植

10、株自交的优良性状的植株自交 种植成株系，选择种植成株系，选择与与A相似相似农艺性状优良农艺性状优良 新品种新品种 的的并具有目标性状并具有目标性状的株系的株系- 图图6-1 回交育种步骤示意图回交育种步骤示意图一、亲本的选择一、亲本的选择 轮回亲本是回交育种欲改良的对象，它轮回亲本是回交育种欲改良的对象，它应是在当地适应性强、产量高、综合性状好应是在当地适应性强、产量高、综合性状好的的只存在个别缺点只存在个别缺点、经数年改良后仍有发展经数年改良后仍有发展前途的推广品种，前途的推广品种，此外，新育成的品种如有此外，新育成的品种如有个别缺点需要改良的也可作为轮回亲本。个别缺点需要改良的也可作为轮回

11、亲本。 非轮回亲本（供体）的选择也是很重要的。非轮回亲本（供体）的选择也是很重要的。它它必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，并并且且其它性状也不能太差其它性状也不能太差，因为其整体性状的好坏，因为其整体性状的好坏也影响着轮回亲本的性状的恢复程度和所必须进也影响着轮回亲本的性状的恢复程度和所必须进行的回交的次数，此外，行的回交的次数，此外，目标性状最好不与不利目标性状最好不与不利性状基因有连锁性状基因有连锁，否则为了打破连锁，实现重组，否则为了打破连锁，实现重组，要增加回交的次数。要增加回交的次数。 目标性状最好是由简单遗目标性状最好是由简单遗传的显性基因

12、控制，并有较高传的显性基因控制，并有较高的遗传力的遗传力，以便识别和选择。，以便识别和选择。 如果通过回交转育的是质量性状，如果通过回交转育的是质量性状，应选择一个应选择一个其它性状与轮回亲本尽可其它性状与轮回亲本尽可能相似的能相似的非轮回亲本，这样可以减少非轮回亲本，这样可以减少为恢复轮回亲本理想性状所需要的回为恢复轮回亲本理想性状所需要的回交的次数。交的次数。 二、回交后代的选择二、回交后代的选择 在回交后代中在回交后代中必须选择具备目标性状的必须选择具备目标性状的个体再作回交个体再作回交才有意义，这关系到目标性状才有意义，这关系到目标性状能否被导入轮回亲本，亦即回交计划的成败能否被导入轮

13、回亲本，亦即回交计划的成败问题。问题。 为了更快地恢复轮回亲本的优良农艺性为了更快地恢复轮回亲本的优良农艺性状，应该注意从回交后代，尤其是在早代中状，应该注意从回交后代，尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状、同时又与轮选择具有目标性状而农艺性状、同时又与轮回亲本尽可能相似的个体进行回交回亲本尽可能相似的个体进行回交。具体的。具体的做法，因转移的目标性状的显性和隐性、是做法，因转移的目标性状的显性和隐性、是质量性状还是数量性状有所不同。质量性状还是数量性状有所不同。（一）质量性状基因的回交转育（一）质量性状基因的回交转育 如果要转移的性状是由显性单基因控制如果要转移的性状是由显性单基因控制的

14、，且转移的性状容易在杂种植株中识别，的，且转移的性状容易在杂种植株中识别，则回交是比较容易的，例如：在小麦抗锈育则回交是比较容易的，例如：在小麦抗锈育种中，把抗锈显性基因种中，把抗锈显性基因RR转移到一个具有适转移到一个具有适应性强但不抗锈的小麦品种应性强但不抗锈的小麦品种A中去，其回交中去，其回交的程序如下（图的程序如下（图6-2）：）：原始杂交：原始杂交： Arr 抗锈品种抗锈品种RR 第一次回交第一次回交 F1 Rr Arr 50% 基因来自于基因来自于A BC1F1第二次选株回交：第二次选株回交： rr Rr Arr 75%基因来自于基因来自于A BC2F1第三次选株回交第三次选株回交

15、 ： rr Rr Arr 87.5%基因来自于基因来自于A BC3F1第四次选株回交：第四次选株回交： rr Rr Arr 93.75%基因来自于基因来自于A BC4F1 rr Rr Arr 96.875%基因来自于基因来自于A rr（淘汰）（淘汰） Rr 自交自交 rr RR Rr A RR （纯合抗锈（纯合抗锈A） 图图6-2 显性基因的回交转显性基因的回交转育育 通过通过连续多次的回交，再将回交的连续多次的回交，再将回交的后代进行两次自交后代进行两次自交，以鉴定，以鉴定RR基因型，基因型，促进其纯合，这时，其植株的基因型已促进其纯合，这时，其植株的基因型已几乎完全恢复到轮回亲本几乎完全恢

16、复到轮回亲本A的基因型但的基因型但获得了抗锈基因获得了抗锈基因RR。 如果要导入的抗锈基因是隐性基因如果要导入的抗锈基因是隐性基因rr，每，每次回交后代分离为两种基因型次回交后代分离为两种基因型RR与与Rr，而，而Rr不可能在表现型上鉴定出来，不可能在表现型上鉴定出来，必须使杂种自交必须使杂种自交一代，以便在和轮回亲本回交前发现抗性（一代，以便在和轮回亲本回交前发现抗性（rr）个体个体；用抗性（用抗性（rr）个体继续与轮回亲本回交，）个体继续与轮回亲本回交，最后自交两次，可得到纯合的最后自交两次，可得到纯合的rr后代（图后代（图6-3）。）。 A （rr） B （RR） F1 Rr B（RR）

17、 50%基因来自于基因来自于B BC1F1 RR Rr 75%基因来自于基因来自于B 自交自交BC2F1 RR Rr rr B（RR） BC3F1 Rr B（RR） 87.5%基因来自于基因来自于B BC4F1 RR Rr 93.75%基因来自于基因来自于B 自交自交BC4F2 RR Rr rr 自交自交 在在BC4F3群体在经过抗病性鉴定可获得群体在经过抗病性鉴定可获得BC4F3 抗病基因纯合、而其它基因恢复为抗病基因纯合、而其它基因恢复为B亲本的植株亲本的植株 B（ rr） 图图6-3 隐性基因的回交转育隐性基因的回交转育（二）数量性状基因的回交转育（二）数量性状基因的回交转育 对于数量性

18、状基因的回交导入，受到控制该性对于数量性状基因的回交导入，受到控制该性状基因数目及环境的作用两个因素的影响，回交后状基因数目及环境的作用两个因素的影响，回交后代群体中出现目标性状基因型的比例很少。为了导代群体中出现目标性状基因型的比例很少。为了导入目标性状，种植及回交的株数将急剧增加，群体入目标性状，种植及回交的株数将急剧增加，群体要很大；其次，由于环境对目标性状有较大的影响，要很大；其次，由于环境对目标性状有较大的影响，对目标性状的鉴定比较困难。因此，对目标性状的鉴定比较困难。因此，对于数量性状对于数量性状基因的导入，很少使用回交法。基因的导入，很少使用回交法。 对于多个由主基因控制的对于多

19、个由主基因控制的质量性状质量性状的导的导入，也涉及到多个基因，但与回交转育改良入，也涉及到多个基因，但与回交转育改良某一数量性状不同。当然如要想通过回交同某一数量性状不同。当然如要想通过回交同时改良多个由主基因控制的质量性状将是十时改良多个由主基因控制的质量性状将是十分困难的。在育种工作中，如要想通过回交分困难的。在育种工作中，如要想通过回交同时改良多个由主基因控制的质量性状，则同时改良多个由主基因控制的质量性状，则可采用下列几种方法：可采用下列几种方法： 1、逐步回交法、逐步回交法 这是在同一育种方案中转移这是在同一育种方案中转移几个目标性状的基因。具体做法是选择几个分别几个目标性状的基因。

20、具体做法是选择几个分别具有不同目标性状的供体亲本，先以一个供体亲具有不同目标性状的供体亲本，先以一个供体亲本与轮回亲本进行杂交，通过回交进行性状的转本与轮回亲本进行杂交，通过回交进行性状的转移，获得一个性状得到改良的材料后，再以该材移，获得一个性状得到改良的材料后，再以该材料作为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此料作为轮回亲本，进行第二个性状的转移，如此下去，使该轮回亲本的几个性状逐步得到改良。下去，使该轮回亲本的几个性状逐步得到改良。 马丁马丁 大棍棒大棍棒 道逊道逊 大棍棒大棍棒 F1 F1 用大棍棒进行用大棍棒进行6次回交次回交 用大棍棒回交用大棍棒回交3次，再用抗次，再用抗 腥黑穗病

21、的大棍棒回交腥黑穗病的大棍棒回交2次次 1932年育成抗年育成抗 1937年育成抗腥黑穗病年育成抗腥黑穗病 腥黑穗病的大棍棒小麦腥黑穗病的大棍棒小麦 和抗麦杆蝇的大棍棒小麦和抗麦杆蝇的大棍棒小麦 希望希望 巴特巴特 用巴特回交用巴特回交3次次 抗杆锈病的巴特抗杆锈病的巴特 大棍棒大棍棒 用大棍棒回交用大棍棒回交1次次 再用抗腥黑穗病的大棍棒回交再用抗腥黑穗病的大棍棒回交2次次 再用抗腥黑穗病和抗麦杆蝇的大棍棒回交再用抗腥黑穗病和抗麦杆蝇的大棍棒回交2次次 自交自交 1939年育成抗三种病虫害的大棍棒年育成抗三种病虫害的大棍棒53号号 图图6-4 大棍棒大棍棒53号小麦回交转育程序示意图号小麦回

22、交转育程序示意图 2、聚合回交法、聚合回交法 （convergent backcross method） 这是在几个不同的回交方案中，这是在几个不同的回交方案中，分分别转移不同的基因别转移不同的基因，最后将它们组合到，最后将它们组合到一个个体中的方法。一个个体中的方法。 当转移多个性状时，在同一时期内鉴定当转移多个性状时，在同一时期内鉴定具有多个性状的个体有很大的困难。而如果具有多个性状的个体有很大的困难。而如果每一性状分别独立进行回交，每次只对一个每一性状分别独立进行回交，每次只对一个性状进行鉴定则比较有把握。在单独回交分性状进行鉴定则比较有把握。在单独回交分别获得一定品系后，再进行各单独回

23、交后代别获得一定品系后，再进行各单独回交后代品系间的相互杂交，就可在后代中选择到将品系间的相互杂交，就可在后代中选择到将不同亲本性状组合在一起的新品系。不同亲本性状组合在一起的新品系。 假设：假设：A是综合性状较好的品种，但是是综合性状较好的品种，但是不抗病而且晚熟，而不抗病而且晚熟，而B品种是抗病品种，品种是抗病品种，C品种是早熟品种。如果要将品种是早熟品种。如果要将A品种改良成抗品种改良成抗病而且早熟的品种，在这种情况下，可进病而且早熟的品种，在这种情况下，可进行以下回交：行以下回交：A B A C F1 A F1 A BC1 F1 A BC1 F1 A BC2 F1 A BC2 F1 A

24、 连续回交连续回交 连续回交连续回交 BCnF1 CnF1 综合性状好并抗病综合性状好并抗病 综合性状好并早熟综合性状好并早熟 A 综合性状好并抗病综合性状好并抗病 、早熟、早熟 A综合性状较好但不抗病而且晚熟，综合性状较好但不抗病而且晚熟，B品种抗病，品种抗病，C品种早熟品种早熟 三、回交的次数三、回交的次数 回交育种中，必须进行回交的次数回交育种中，必须进行回交的次数与许多因素有关。与许多因素有关。 （一）轮回亲本性状的恢复（一）轮回亲本性状的恢复 回交育种的目的是使育成的品种除了具回交育种的目的是使育成的品种除了具有来自于非轮回亲本的目标性状外，其它性有来自于非轮回亲本的目标性状外，其它

25、性状必须和轮回亲本相一致状必须和轮回亲本相一致。要达到这一目的，。要达到这一目的，通常需进行通常需进行4次以上的回交和选择次以上的回交和选择。 如果在如果在具有来自于非轮回亲本的目标具有来自于非轮回亲本的目标性状的基础上，性状的基础上，并非要求所有的性状都和并非要求所有的性状都和轮回亲本相一致，那么只需进行一次或少轮回亲本相一致，那么只需进行一次或少数几次回交；否则要进行较多次数的回交。数几次回交；否则要进行较多次数的回交。但是，但是，当用野生近缘植物作为非轮回亲本当用野生近缘植物作为非轮回亲本与栽培种进行回交育种时，则必须进行较与栽培种进行回交育种时，则必须进行较多次数的回交多次数的回交。

26、（二）非轮回亲本的目标性状与不利性状（二）非轮回亲本的目标性状与不利性状连锁的程度连锁的程度 如果目标性状与一不利性状相连锁，要如果目标性状与一不利性状相连锁，要获得理想性状的重组，必须通过更多次数的获得理想性状的重组，必须通过更多次数的回交。当连锁紧密时，效果尤其明显。当然，回交。当连锁紧密时，效果尤其明显。当然，出现这种情况时，出现这种情况时，必须增加回交的次数必须增加回交的次数。 如果非轮回亲本的目标性状基因如果非轮回亲本的目标性状基因与非目标性状基因相连锁，当杂种一与非目标性状基因相连锁，当杂种一代与轮回亲本回交时，提供了基因重代与轮回亲本回交时，提供了基因重组和消除不利基因连锁的机会

27、。组和消除不利基因连锁的机会。 在不施加选择的情况下，轮回亲本的相在不施加选择的情况下，轮回亲本的相对基因置换非目标性状基因获得希望重组型对基因置换非目标性状基因获得希望重组型的机率可用的机率可用Allard（1960）提出消除和目标）提出消除和目标性状基因连锁的不利基因的概率的公式计算：性状基因连锁的不利基因的概率的公式计算： 1-（1-P）m +1 P为交换值（重组率），为交换值（重组率）， m 为回交次数为回交次数 如果如果P=0.01，m=5，不通，不通过选择，回交过选择，回交5次，不利基因消除次，不利基因消除的概率为的概率为0.47，而在自交世代，而在自交世代，不利连锁基因消除的概率

28、仅为不利连锁基因消除的概率仅为0.1。表表 在不施加选择下，轮回亲本的相对基因在不施加选择下，轮回亲本的相对基因 置换连锁的不利基因的频率（置换连锁的不利基因的频率（%）回交回交 交交 换换 值值次数次数 0.5 0.2 0.1 0.02 0.01 0.001 F1 50.0 20.2 10.0 2.0 1.0 0.1 1 75 36 19 4.0 2.0 0.2 2 87.5 48.8 27.1 5.9 3.0 0.3 3 93.8 59.0 34.4 7.8 3.9 0.4 4 96.9 67.2 40.9 9.2 4.7 0.5 5 98.4 73.8 46.9 11.4 5.9 0.6

29、 6 99.2 79.0 52.2 13.2 6.8 0.7 7 99.6 83.2 57.0 14.9 7.7 0.8 8 99.8 87.1 61.3 16.6 8.6 0.9 （三）严格选择有助于轮回亲本性状的（三）严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以减少回交次数迅速恢复，可以减少回交次数 大量的育种实践证明：如果在回交的早大量的育种实践证明：如果在回交的早期世代群体中，除对目标性状的选择外，期世代群体中，除对目标性状的选择外，对对轮回亲本的性状进行严格的选择，其效果相轮回亲本的性状进行严格的选择，其效果相当于多做一、二次回交甚至三、四次回交。当于多做一、二次回交甚至三、四次回交。

30、四、回交所需要的植株数四、回交所需要的植株数 回交育种的特点之一是所种植的杂种群体较回交育种的特点之一是所种植的杂种群体较杂交育种群体小的多，为了确保回交后代的植株杂交育种群体小的多，为了确保回交后代的植株带有需要转移的基因，每一回交世代必须种植足带有需要转移的基因，每一回交世代必须种植足够的株数。这可用下式计算：够的株数。这可用下式计算： Log（1 ） m - Log（1 p） 根据上式计算几种不同基因对数在无连锁的根据上式计算几种不同基因对数在无连锁的 情况下，每回交一个世代所需要的最少的植株数情况下，每回交一个世代所需要的最少的植株数 需要转移的基因数需要转移的基因数 1 2 3 4

31、5 6机率机率 带有带有 转移的转移的 优良基因优良基因 的植株的植株 的预期比例的预期比例平准平准 1/2 1/4 1/8 1/16 1/32 1/640.95 4.3 10.4 22.4 46.3 95 191 0.99 6.6 16.0 34.5 71.2 146 296 在所需要转移的基因对数不多的情况下，每一在所需要转移的基因对数不多的情况下，每一回交世代所需种植的株数可用下列简单的方法计算：回交世代所需种植的株数可用下列简单的方法计算：用用所期望的个体的比例（所期望的个体的比例（1/2）n 的倒数乘以的倒数乘以4，例，例如当所需转移的基因的对数为如当所需转移的基因的对数为3时，其所

32、期望的个时，其所期望的个体的比例为体的比例为1/8，用其倒数即，用其倒数即84 = 32，这就是，这就是该世代所需种植的株数，这与按以上公式所计算得该世代所需种植的株数，这与按以上公式所计算得到的数字相差不大，介于到的数字相差不大，介于22.4与与34.5之间。之间。第三节第三节 回交育种的特点及其它用途回交育种的特点及其它用途一、回交育种法的特点一、回交育种法的特点 1. 回交能对杂种群体进行控制，使其向回交能对杂种群体进行控制，使其向预定的方向发展，增加育种工作预见性；预定的方向发展，增加育种工作预见性； 2. 便于加代；便于加代； 3. 减少中间试验环节。减少中间试验环节。回交育种工作的局限性：回交育种工作的局限性： 1.只能对个别性状进行改良，并且改良只能对个别性状进行改良，并且改良后的品种难直接推广；后的品种难直接推广； 2. 多基因控制的性状难以改良、杂交工多基因控制的性状难以改良、杂交工作量大；作量大； 3.在在目标性状与不利性状紧密连锁目标性状与不利性状紧密连锁时，时，回交育种有较大的难度；回交育种有较大的难