作物育种学总论：第1章 作物的繁殖方式及品种类型

1、第一章第一章 作物的繁殖方式及品种类型作物的繁殖方式及品种类型 1、教学的基本要求、教学的基本要求 （1）了解作物的花器构造、开花习性、繁）了解作物的花器构造、开花习性、繁殖方式及其不同类型作物的群体的遗传特点；殖方式及其不同类型作物的群体的遗传特点； （2）理解自交与异交的遗传效应；）理解自交与异交的遗传效应； （3）掌握不同繁殖方式作物以及不同类）掌握不同繁殖方式作物以及不同类型品种的群体与个体性状遗传的特点及其与育型品种的群体与个体性状遗传的特点及其与育种方法的关系。种方法的关系。第一节第一节 作物的繁殖方式作物的繁殖方式 不同作物的繁殖方式不同，由此而引起不同作物的繁殖方式不同，由此而

2、引起不同作物群体及群体内个体的遗传组成、性不同作物群体及群体内个体的遗传组成、性状的遗传特点也不相同，状的遗传特点也不相同，对不同的作物则应对不同的作物则应根据其遗传方式、群体与个体性状的遗传规根据其遗传方式、群体与个体性状的遗传规律，采用相适应的育种程序和方法律，采用相适应的育种程序和方法。 有性繁殖：有性繁殖：由雌雄配子经过受精结合，由雌雄配子经过受精结合， 形成种子繁衍后代形成种子繁衍后代自花授粉自花授粉异花授粉异花授粉 普通异花授粉普通异花授粉 特种异花授粉特种异花授粉 雄性不育雄性不育 自交不亲和自交不亲和常异花授粉常异花授粉无性繁殖：无性繁殖：不经过两性细胞的受精过程而繁殖后代不经

3、过两性细胞的受精过程而繁殖后代营养体无性繁殖营养体无性繁殖无融合生殖无性繁殖无融合生殖无性繁殖一、有性繁殖一、有性繁殖（一）花器构造和开花习性对授粉的影响（一）花器构造和开花习性对授粉的影响1、花器构造、花器构造（1）两性花（）两性花（水稻水稻、小麦小麦、棉花棉花、油菜油菜） 单性花单性花 （玉米雄穗玉米雄穗、雌穗雌穗）（2）其它花器构造特点）其它花器构造特点2、开花习性、开花习性（二）作物自然异交率的测定（二）作物自然异交率的测定（三）有性繁殖的主要授粉方式（三）有性繁殖的主要授粉方式、自花授粉、自花授粉、异花授粉、异花授粉、常异花授粉、常异花授粉（四）两种特殊的有性繁殖方式（四）两种特殊的

4、有性繁殖方式1 1、自交不亲和性、自交不亲和性（self-incompatibility）2 2、雄性不育性、雄性不育性（male-sterility）（1）细胞核雄性不育）细胞核雄性不育（2 2）细胞质雄性不育）细胞质雄性不育 单性花：单性花：又称不完全花，有雌花又称不完全花，有雌花与雄花之分，即雌、雄蕊分别着于不与雄花之分，即雌、雄蕊分别着于不同的花朵内，有利于异花授粉。同的花朵内，有利于异花授粉。 雌雄同株异花：雌雄同株异花：如果雌雄花分别如果雌雄花分别着生在同一植株的不同部位，则称为着生在同一植株的不同部位，则称为雌雄同株异花。如玉米、瓜类等；雌雄同株异花。如玉米、瓜类等； 雌雄异株：

5、雌雄异株：如果雌、雄花分别着生如果雌、雄花分别着生在不同的植株上，则称雌雄异株，如大在不同的植株上，则称雌雄异株，如大麻、菠萝、银杏等，雌雄异花或异株都麻、菠萝、银杏等，雌雄异花或异株都有利于异花授粉。有利于异花授粉。（二）作物自然异交率的测定：（二）作物自然异交率的测定： 根据根据自然异交率自然异交率的高低而将有性的高低而将有性繁殖作物分为自花授粉、异花授粉与繁殖作物分为自花授粉、异花授粉与常异花授粉三种类型。常异花授粉三种类型。 一般将一般将自然异交率自然异交率在在4以下的以下的作物称作物称自花授粉作物自花授粉作物；自然异交率在；自然异交率在50以上的作物称以上的作物称异花授粉作物异花授粉

6、作物；介；介于两者之间的称于两者之间的称常异花授粉作物常异花授粉作物。 自然异交是指与人工异交相对自然异交是指与人工异交相对而言的。而言的。 自然异交是指在自然状态自然异交是指在自然状态下下同同作物不同品种间作物不同品种间的自然杂交的自然杂交。 不同作物在测定自然异交率时，不同作物在测定自然异交率时，适宜选用的标志性状是不同的。有的适宜选用的标志性状是不同的。有的是标志植株，有的是标志是标志植株，有的是标志杂交当代种杂交当代种子子的。的。 作物种类作物种类 标志性状（显性对隐性）标志性状（显性对隐性） 水稻水稻 非糯对糯非糯对糯 小麦小麦 无芒对有芒无芒对有芒 棉花棉花 绿苗对黄苗绿苗对黄苗

7、红叶对绿叶红叶对绿叶 玉米玉米 黄粒对白粒黄粒对白粒 非糯对糯非糯对糯 各作物的自然异交率各作物的自然异交率作物作物 自然异交率（）自然异交率（） 最高（）最高（）水稻水稻 0.24 5小麦小麦 1 4大麦（闭花授粉）大麦（闭花授粉） 0.040.15 大豆、谷子、花生、豌豆大豆、谷子、花生、豌豆 0.5-1 棉花棉花 1-5 30甘兰型油菜甘兰型油菜 10 30蚕豆蚕豆 10 高梁高梁 0.6-50 玉米玉米 95 甘薯、黑麦、苜蓿甘薯、黑麦、苜蓿 99 白菜型油菜白菜型油菜 99（自交不亲和）（自交不亲和）两种特殊的有性繁殖方式两种特殊的有性繁殖方式 1、自交不亲和性、自交不亲和性 是指具

8、有完全花并是指具有完全花并能产生正常雌、雄蕊及正常雌、雄配子的植能产生正常雌、雄蕊及正常雌、雄配子的植物，但自花授粉不能结实的物，但自花授粉不能结实的特性特性称称自交不亲自交不亲和性和性，这类植物有：白菜型油菜、甜菜、向这类植物有：白菜型油菜、甜菜、向日葵、甘蓝等。日葵、甘蓝等。具有自交不亲和性的植物具有自交不亲和性的植物品品种种(系系)称为称为自交不亲和系自交不亲和系。 2、雄性不育性、雄性不育性 植物不能产生植物不能产生花粉或花粉或不能产生有不能产生有功能的雄配子功能的雄配子（产生的花粉（产生的花粉败育败育）的的特性特性称为雄性不育性。称为雄性不育性。具有具有雄性不育雄性不育性的植物性的植

9、物品种品种(系系)称为雄性不育系。称为雄性不育系。 植物的雄性不育性有的受植物的雄性不育性有的受遗传控制，有的不受遗传控制，遗传控制，有的不受遗传控制，受遗传控制的雄性不育性分为受遗传控制的雄性不育性分为两类：两类： （1）细胞核雄性不育细胞核雄性不育 这种雄性不育性这种雄性不育性受细胞核基因控制，并且受细胞核基因控制，并且多数受隐性基因控多数受隐性基因控制制，少数受显性基因控制少数受显性基因控制。这种类型的雄性。这种类型的雄性不育系在育种中不育系在育种中的的应用应用有一定的难度有一定的难度，主要主要原因是找不到稳定的保持系，原因是找不到稳定的保持系，不育系与任一不育系与任一正常可育的品系杂交

10、，其后代总是会有可育正常可育的品系杂交，其后代总是会有可育株出现。株出现。 （2）细胞质雄性不育性即）细胞质雄性不育性即核核质质互作型雄性不育性互作型雄性不育性 这种雄性不育这种雄性不育性是性是由细胞质中控制雄花育性的基因由细胞质中控制雄花育性的基因与细胞核中控制雄花育性的基因共同与细胞核中控制雄花育性的基因共同作用决定作用决定的的。- 细细 胞胞 核核 纯合显性纯合显性 杂合显性杂合显性 纯合隐性纯合隐性 细胞质细胞质 （Rf Rf） （Rf rf） （rfrf）-可育细胞质可育细胞质N N（ Rf Rf ） N（ Rf rf ） N（ rfrf ）不育细胞质不育细胞质S S（ Rf Rf

11、） S（ Rf rf ） S（ rfrf ）-二、无性繁殖二、无性繁殖 （一）营养体繁殖（一）营养体繁殖（vegetative propagation）:由由营养体繁殖的后代称营养系或无性系营养体繁殖的后代称营养系或无性系-克隆克隆 （ clone ） 。 （二）无融合生殖（二）无融合生殖（apomixes）:植物的雌植物的雌雄配子雄配子不经过正常受精和两性配子的融合过程不经过正常受精和两性配子的融合过程而直接形成种子而直接形成种子以繁衍后代的方式。以繁衍后代的方式。 （二）无融合生殖（二）无融合生殖（apomixes） 二倍体孢子生殖（二倍体孢子生殖（diplospory）:胚珠体细胞胚珠体

12、细胞进行有丝进行有丝分裂直接形成二倍体胚囊（分裂直接形成二倍体胚囊（大孢子母细胞或幼胚败育大孢子母细胞或幼胚败育）。）。 无孢子生殖（无孢子生殖（apospory）:大孢子母细胞大孢子母细胞进行有丝分裂进行有丝分裂而直接产生二倍体的胚囊，最后形成种子。而直接产生二倍体的胚囊，最后形成种子。 不定胚生殖（不定胚生殖（adventitious embryony）:由由胚珠或子胚珠或子房壁的二倍体细胞房壁的二倍体细胞经过有丝分裂形成胚，和由正常胚囊中的经过有丝分裂形成胚，和由正常胚囊中的极核发育成胚乳而形成种子。极核发育成胚乳而形成种子。 孤雌生殖（孤雌生殖（parthenogenesis）:由胚囊

13、中的未和精细由胚囊中的未和精细胞结合的胞结合的卵细胞直接卵细胞直接形成单倍体的胚。形成单倍体的胚。 孤雄生殖（孤雄生殖（androgenesis）:由进入胚囊中的未和卵细由进入胚囊中的未和卵细胞结合的精核而直接发育成的单倍体的胚。胞结合的精核而直接发育成的单倍体的胚。第二节第二节 自交和异交的遗传效应自交和异交的遗传效应 一、自交的遗传效应一、自交的遗传效应 1、自交使纯合基因型保持不变；、自交使纯合基因型保持不变； 2、自交引起的杂合基因型的后代性、自交引起的杂合基因型的后代性状发生分离；状发生分离；（一）自交的遗传效应（一）自交的遗传效应 3、自交引起杂合基因型的后代生活、自交引起杂合基因

14、型的后代生活力衰退。力衰退。 （二）自花授粉作物和常异花授粉（二）自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型。作物的基因型。 1、自花授粉作物、自花授粉作物 杂合的基因型通过多代自交，群体中的杂合的基因型通过多代自交，群体中的杂合基因型个体的比率逐渐减少，纯合体的杂合基因型个体的比率逐渐减少，纯合体的比率逐渐增大，比率逐渐增大，r代后，群体中的纯合体的比代后，群体中的纯合体的比率为：率为： Xn =（1-1/2r）100% 以一对基因以一对基因Aa为例，连续自交为例，连续自交7代，代，后代群体中纯合体的比例已达后代群体中纯合体的比例已达98%以上，以上，如果继续自交下去，群体中杂合体的比例如果继续自

15、交下去，群体中杂合体的比例可忽略不计。这时获得的群体中各个体的可忽略不计。这时获得的群体中各个体的基因型纯合，但是个体之间的基因型不同，基因型纯合，但是个体之间的基因型不同，这种群体中存在若干种遗传上不同的纯合这种群体中存在若干种遗传上不同的纯合基因型，称为基因型，称为异质纯合群体异质纯合群体。 通过多代的自交，通过多代的自交， 由于由于基因型趋基因型趋于纯合于纯合，群体中的各个体的性状表现，群体中的各个体的性状表现相对稳定，这对相对稳定，这对品种的保纯和物种的品种的保纯和物种的稳定稳定是十分重要的。是十分重要的。 基因型杂合的个体基因型杂合的个体通过自交：其通过自交：其后代的后代的性状发生分

16、离性状发生分离，这为育种工作，这为育种工作提供了选择的材料，提供了选择的材料，自交是选择性状自交是选择性状优良的纯合基因型后代的一种基本方优良的纯合基因型后代的一种基本方法法。 品种基本群体的同质纯合基因型品种基本群体的同质纯合基因型 ； 杂合基因型；杂合基因型；2、常异花授粉作物、常异花授粉作物 一个常异花授粉作物的品种群体中一个常异花授粉作物的品种群体中至至少少有三种基因型：有三种基因型： 非基本群体的纯合基因型。非基本群体的纯合基因型。 因此，群体的表现型既反应因此，群体的表现型既反应了基本群体的一致性，又包含不了基本群体的一致性，又包含不同比率的性状变异的个体。同比率的性状变异的个体。

17、 由于品种群体中存在部分异质的和由于品种群体中存在部分异质的和杂合的基因型，为杂合的基因型，为选择育种选择育种提供了极为提供了极为有利的条件，但是必须进行多次选择，有利的条件，但是必须进行多次选择，在良种繁育中应注意防止生物学混杂。在良种繁育中应注意防止生物学混杂。 自花授粉与常异花授粉作物的群体与个自花授粉与常异花授粉作物的群体与个体的遗传特点及育种方法：体的遗传特点及育种方法： 个体的基因型是纯合的，并且基因型和表现型个体的基因型是纯合的，并且基因型和表现型是一致的，亲代的性状能稳定的遗传给下代；是一致的，亲代的性状能稳定的遗传给下代； 从自然品种群体中可通过从自然品种群体中可通过选择育种

18、法选择育种法，选育新品种；选育新品种； 连续自交不会造成后代生活力的明显衰连续自交不会造成后代生活力的明显衰退退杂交育种法；杂交育种法； 可选择可选择配合力配合力高的亲本品种直接杂交培育高的亲本品种直接杂交培育杂交种杂交种杂交种育种杂交种育种二、异交的遗传效应二、异交的遗传效应 1、异交形成杂合基因型、异交形成杂合基因型 2、异交增强后代的生活力、异交增强后代的生活力（一）异交的遗传效应（一）异交的遗传效应 （二）异花授粉作物的基因型（二）异花授粉作物的基因型 利用异交增强后代生活力的效利用异交增强后代生活力的效应，即应，即杂种优势的利用是目前主要杂种优势的利用是目前主要的育种方法之一的育种方

19、法之一。（二）异花授粉作物的基因型（二）异花授粉作物的基因型 这类作物的这类作物的自然品种群体自然品种群体，由于长期自由授，由于长期自由授粉，群体中个体的基因型是高度杂合的，并且群粉，群体中个体的基因型是高度杂合的，并且群体内的个体间基因型也是不同的，没有基因型完体内的个体间基因型也是不同的，没有基因型完全相同的个体，因而，群体的表现型多种多样，全相同的个体，因而，群体的表现型多种多样，缺乏整齐一致性，构成了一个缺乏整齐一致性，构成了一个遗传基础复杂但又遗传基础复杂但又保持保持遗传平衡遗传平衡的异质杂合群体的异质杂合群体。 就个体而言，异花授粉作物就个体而言，异花授粉作物群体中的个体都是由异交

20、产生的，群体中的个体都是由异交产生的，个体的基因型是杂合的，因此，个体的基因型是杂合的，因此，基因型和表现型不一致基因型和表现型不一致。 由于个体的基因型是杂合的，再由于个体的基因型是杂合的，再加之异交，使得子代的性状与亲代表加之异交，使得子代的性状与亲代表现不一，即现不一，即性状不能稳定的遗传给子性状不能稳定的遗传给子代代，后代总会出现性状分离，即根据，后代总会出现性状分离，即根据表现型选择的优良性状常常不能在后表现型选择的优良性状常常不能在后代重演。代重演。 要使异花授粉作物品种群体组成保持完全不要使异花授粉作物品种群体组成保持完全不变是很难的，新基因的进入（异交或基因突变）、变是很难的，

21、新基因的进入（异交或基因突变）、原有基因的丢失（常常是由小群体选择引起的），原有基因的丢失（常常是由小群体选择引起的），都会不同程度地改变原群体的遗传组成，所以，都会不同程度地改变原群体的遗传组成，所以，异花授粉作物品种特别容易退化异花授粉作物品种特别容易退化，因此在种子生，因此在种子生产过程中，必须严格良种的繁育程序，做好严格产过程中，必须严格良种的繁育程序，做好严格隔离及防杂保纯工作。隔离及防杂保纯工作。 混合选择育种法；混合选择育种法； 杂交种育种法；杂交种育种法； 异花授粉作物适宜采用的育异花授粉作物适宜采用的育种方法有：种方法有： 轮回选择法；轮回选择法； 综合品种育种法。综合品种育

22、种法。第三节第三节 作物的品种类型及其育种特点作物的品种类型及其育种特点 作物品种是人类在一定的生态条件和经济条件作物品种是人类在一定的生态条件和经济条件下，根据人类生产和生活的需要所选育的一定群体，下，根据人类生产和生活的需要所选育的一定群体，该群体具有相对稳定的遗传特性，群体内的个体间该群体具有相对稳定的遗传特性，群体内的个体间在生物学、形态学及经济性状上的一致性，并与同在生物学、形态学及经济性状上的一致性，并与同一作物的其他群体在特征、特性上有所区别。一作物的其他群体在特征、特性上有所区别。这种这种群体在一定的地区和耕作条件下种植，在产量、品群体在一定的地区和耕作条件下种植，在产量、品质

23、、适应性等方面符合生产和生活的需要质、适应性等方面符合生产和生活的需要。一、作物的品种类型一、作物的品种类型 农作物的品种一般都具有三个基本要农作物的品种一般都具有三个基本要求：特异性（求：特异性（distinctness）、一致性）、一致性（uniformity）、稳定性（）、稳定性（stability），），简称简称DUS。 特异性特异性是指本品种具有一个或多个不同是指本品种具有一个或多个不同于其他品种的形态、生理等特征；于其他品种的形态、生理等特征； 一致性一致性是指品种群体内个体间基因型相是指品种群体内个体间基因型相同，性状整齐一致，能指出品种内植株间一同，性状整齐一致，能指出品种内植

24、株间一些特异性状的变异；些特异性状的变异； 稳定性稳定性是指繁殖或再组成本品种时，品是指繁殖或再组成本品种时，品种的特异性与一致性能保持不变。种的特异性与一致性能保持不变。 根据作物的根据作物的繁殖方式繁殖方式、遗传基础遗传基础、育种特点、商品种子的生产方法及利育种特点、商品种子的生产方法及利用方式用方式，可将作物品种区分为下列类，可将作物品种区分为下列类型：型：自交系品种（自交系品种（pure line cultivar）杂交种品种（杂交种品种（hybrid cultivar）群体品种群体品种 （population cultivar）异花授粉作物的自由授粉品种异花授粉作物的自由授粉品种异花

25、授粉作物的综合品种异花授粉作物的综合品种自花授粉作物的杂交合成群体自花授粉作物的杂交合成群体多系品种多系品种无性系品种（无性系品种（clonal cultivar）自交系品种自交系品种（pure line cultivar） 自交系品种自交系品种又称又称纯系品种纯系品种，是指包括从突变中，是指包括从突变中及杂交组合中经过及杂交组合中经过系谱法系谱法（连续多次自交和单株选（连续多次自交和单株选择）育成的择）育成的同质的、基因型纯合的后代群体同质的、基因型纯合的后代群体-同质同质纯合群体纯合群体，其群体是由遗传背景相同并且基因型纯，其群体是由遗传背景相同并且基因型纯合的一群植株所组成，其理论亲本系数合的一群植株所组成，其理论亲本系数0.87，即，即具有亲本纯合基因型的后代植株数具有亲本纯合基因型的后代植株数87%。 无性系品种是由一个或多个无性系品种是由一个或多个近似近似的无性系经过营养器官的繁殖而成，的无性系经过营养器官的繁殖而成，无性系的基因型与表现型均与母体相无性系的基因型与表现型均与母体相同。同。二、各类品种的育种特点二、各类品种的育