第三章光合作用2-2

1、三、碳同化三、碳同化 利用光反应中形成的利用光反应中形成的atp和和nadph, 将将co2转化为碳水转化为碳水化合物的过程化合物的过程, 称为称为co2同化或同化或碳同化碳同化。碳同化的三种类型碳同化的三种类型:c3途径途径: 其光合的最初产物是其光合的最初产物是三碳化合物三碳化合物(3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸);c4途径途径: 其光合最初产物是其光合最初产物是四碳化合物四碳化合物(草酰乙酸草酰乙酸);cam(景天酸代谢景天酸代谢)途径途径: 晚上以晚上以c4途径固定途径固定co2, 白天以白天以c3途径同化途径同化co2。概念：概念： 依据碳同化途径的不同依据碳同化途径的不同, ,又将植物相

2、应地分又将植物相应地分为为: : c c3 3植物、植物、c c4 4植物和植物和camcam植物。植物。 其中其中c3途径是光合碳同化的最基本途径。只有途径是光合碳同化的最基本途径。只有c3 途径能够独立完成途径能够独立完成co2的同化，其它两条途径的同化，其它两条途径只能起到固定和转运只能起到固定和转运co2的作用，只有与的作用，只有与c3途径途径结合才能完成结合才能完成co2的同化。的同化。三、碳同化（续）三、碳同化（续）(一一)c3途径（途径（c3pathway） c3途径又称为卡尔文循环途径又称为卡尔文循环(the calvin cycle)，是卡尔文，是卡尔文(m. calvin)

3、等利用等利用放射性同放射性同位素和纸层析位素和纸层析等技术等技术, 经十年的系统研究而完经十年的系统研究而完成的。成的。co2的受体是一种戊糖的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸), 又称为又称为还原磷酸戊糖途径还原磷酸戊糖途径。反应部位：反应部位：c3途径的各反应均在途径的各反应均在叶绿体基质叶绿体基质中进行。中进行。过程过程可分为可分为: : 羧化、还原、再生羧化、还原、再生三个阶段三个阶段 （如图如图3 31212所示）所示） 羧羧化化阶阶段段还还原原阶阶段段再再生生阶阶段段(一一)c3途径途径图图312 卡尔文循环卡尔文循环(依依m.b.wilkins,1984)羧羧化化阶阶段段

4、还原阶段还原阶段再再生生阶阶段段(一一)c3途径途径 rubisco是植物体内含量最高的酶，具是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使有双重功能，既能使rubp与与co2起羧化起羧化反应，推动反应，推动c3循环；又能使循环；又能使rubp与与o2起起加氧反应，引起加氧反应，引起c2循环。所以，又称为循环。所以，又称为rubp羧化羧化加氧酶加氧酶。 rubp + corubp + co2 2 2pga + 2h 2pga + 2h rubisco co2与受体与受体rubp结合结合, 在在rubisco 催催化下，产生化下，产生pga的反应阶段的反应阶段(1)羧化阶段羧化阶段(一一)c3途径

5、途径(2)还原阶段还原阶段(3)再生阶段再生阶段(1)羧化阶段羧化阶段(一一)c3途径途径(2)还原阶段还原阶段(3)再生阶段再生阶段 注：注：rubisco由由8个大亚基和个大亚基和8个小亚基组个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。大亚基。(1)羧化阶段羧化阶段(一一)c3途径途径(2)还原阶段还原阶段(3)再生阶段再生阶段(1)羧化阶段羧化阶段(一一)c3途径途径(2)还原阶段还原阶段(3)再生阶段再生阶段首先，首先，atp提供能量提供能量, 把把pga 进一步磷酸化进一步磷酸化2pga + 2atp 2 12pga + 2atp 2 1，3

6、 3dpga + dpga + 2adp2adp nadp-pgakinase然后，进一步将然后，进一步将dpgadpga还原成糖还原成糖2 12 1，3 3dpga + 2nadph dpga + 2nadph 2 gap2 gap（g3pg3p）+ 2nadp+ 2nadp+ +nadp- gap脱氢酶脱氢酶即即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原的阶段，有二步反应：磷酸化和还原（3）再生）再生rubp，用于，用于co2的固定。的固定。（2）在叶绿体中形成淀粉；）在叶绿体中形成淀粉；（1）由叶绿体膜上的）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转

7、运器磷酸丙糖转运器运出叶绿体，运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；g3p的去向的去向 在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（atp 和和nadph），把光、暗反应联系起来。当），把光、暗反应联系起来。当co2被还原被还原为为gap时时,光合作用的贮能过程即告完成。光合作用的贮能过程即告完成。(1)羧化阶段羧化阶段(一一)c3途径途径(2)还原阶段还原阶段(3)再生阶段再生阶段即由甘油醛即由甘油醛3磷酸重新形成磷酸重新形成co2受体受体rubp的过程。的过程。gap ru5p + atp rubp + adp + piru

8、5pkinasec3途径的总反应式：途径的总反应式：3co2 + 5h2o + 9atp + 6nadph gap + 9adp + 8pi + 6nadp + 3h 所以，每同化一个所以，每同化一个co2, 要消耗要消耗3个个atp和和2个个nadph，还原，还原3个个co2可输出一个磷酸丙糖可输出一个磷酸丙糖(gap或或dhap)。2. c3 途径的调节途径的调节(1)自动催化调节作用自动催化调节作用(2)光调节作用光调节作用 通过调节通过调节rubprubp等中间产物含量等中间产物含量, ,使同化使同化coco2 2速率处于某一速率处于某一“稳稳态态”的机制的机制, ,称为称为c c3

9、3途径的自动催化调节。途径的自动催化调节。 光调节光合酶的活性。光调节光合酶的活性。rubiscorubisco、pgakpgak、fbpasefbpase、sbpasesbpase、 ru5pk等等 ，都属于，都属于光调节酶光调节酶, ,它们在光下活性提高它们在光下活性提高, ,暗中活性暗中活性降低甚至丧失。降低甚至丧失。(3)光合产物输出速率调节光合产物输出速率调节 磷酸丙糖磷酸丙糖可以运出叶绿体可以运出叶绿体, 在光合细胞中合成蔗糖在光合细胞中合成蔗糖, 运出细胞。运出细胞。磷磷酸丙糖在叶绿体中积累酸丙糖在叶绿体中积累,会影响会影响c c3 3光合碳还原循环的正常运转。光合碳还原循环的正

10、常运转。 c c4 4植物的碳同化有植物的碳同化有c c3 3、c c4 4两条途两条途径结合完成。两条途径在两类光合径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类不同的酶类, ,叶肉细胞叶肉细胞(mc)(mc)中含有中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶pepcpepc, ,进进行行c c4 4途径途径，固定固定coco2 2，并将，并将含四个碳含四个碳的二羧酸运到的二羧酸运到维管束鞘细胞中维管束鞘细胞中；而而维 管 束 鞘 细 胞 （维 管 束 鞘 细 胞 （ b s cb s c ） 中 含 有） 中 含 有rubisco

11、rubisco等参与等参与c c3 3途径的酶途径的酶，进行进行coco2 2的同化。的同化。(二二)c4途径途径(二二)c4途径途径叶肉细胞叶肉细胞(mc)(mc)中含中含有磷酸烯醇式丙酮有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶酸羧化酶pepc,pepc,进行进行c c4 4途径，固定途径，固定coco2 2，并将并将含四个碳的二含四个碳的二羧酸运到羧酸运到维管束鞘维管束鞘细胞中；而维管束细胞中；而维管束鞘细胞（鞘细胞（bscbsc）中含）中含有有rubiscorubisco等参与等参与c c3 3途径的酶，进行途径的酶，进行coco2 2的同化。的同化。c-4 photosynthsis involves

12、 the separation of carbon fixation and carbohydrate systhesis in space and time该反应在细胞质中进行该反应在细胞质中进行pep + hco-3 oaa + hopo2-3pepcco2 + h2o hco-3 + h+ca羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.c4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.c4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用oaa + nadph

13、+ h+ mal + nadp+nadp- malate dehydrogenaseoaa + 谷氨酸谷氨酸 asp + - 酮戊二酸酮戊二酸aspartate amino transferase脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.c4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生羧化反应羧化反应基本上可分为四步反应基本上可分为四步反应:1.c4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生nadpme型型:部位：叶绿体叶绿体; 产物：pyr，nadph

14、 脱羧反应有三个亚类脱羧反应有三个亚类nadme型型:部位：线粒体线粒体; 产物：pyr，nadhpck型（型（ pep羧激酶）羧激酶）:部位：细胞质细胞质; 产物：pep，adp三类脱羧反应释放的三类脱羧反应释放的co2都进入都进入bsc的叶的叶绿体中绿体中, 由由c3途径同化。途径同化。 nadpme型型nadme型型pck型（型（ pep羧激酶）羧激酶）:羧化反应羧化反应1.c4途径的反应过程途径的反应过程还原或转还原或转氨作用氨作用脱羧反应脱羧反应底物再生底物再生脱羧后形成的脱羧后形成的pyrpyr运回叶肉细胞，由叶运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶(

15、(ppdkppdk) )催催化，重新形成化，重新形成coco2 2受体受体peppep。光调节光调节c4途径途径 c c4 4二羧酸从叶肉细胞转移到二羧酸从叶肉细胞转移到bscbsc内脱羧释放内脱羧释放coco2 2, ,使使bscbsc内的内的coco2 2浓度比空气中高出浓度比空气中高出2020倍左右倍左右, ,相当于相当于一个一个“coco2 2”泵泵的作用的作用, ,能抑制能抑制rubiscorubisco的加氧反应的加氧反应, ,提高提高coco2 2同化速率。同化速率。c4途径的功能：途径的功能：c4途径的代价：途径的代价： 多多消耗消耗2 2个个atp(atp(因因ampamp变

16、成变成adpadp需再消耗需再消耗1 1个个atp)atp)。由于由于peppep再生需消耗再生需消耗2 2个个atp,atp,使得使得c c4 4植物同化植物同化1 1个个coco2 2要消耗要消耗5 5个个atpatp和和2 2个个nadphnadph(c(c3 3植物则只需消耗植物则只需消耗3 3个个atpatp和和2 2个个nadph)nadph)。2. c3-c4中间型植物（表中间型植物（表3-4）(三三)景天酸代谢景天酸代谢(cam)途径途径cam植物的特点：植物的特点： 起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞

17、，内有叶绿体和大液泡。的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放气孔主要在夜间开放, 吸吸收收co2。具有较高的。具有较高的pepc活性，在夜间由活性，在夜间由pepc催化羧化反应，催化羧化反应，积累苹果酸。白天积累苹果酸。白天, 苹果酸脱羧释放苹果酸脱羧释放co2，再由，再由c3途径同化。途径同化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。分为两类分为两类专性专性cam植物植物, 其一生中大部分时间的碳代谢是其一生中大部分时间的碳代谢是cam途径途径;兼性兼性cam植物植物, 它们在正常条件下进行它们在正常条件下进行c3和和c4途径途径, 当遇到干旱胁迫和短日照

18、时则进行当遇到干旱胁迫和短日照时则进行cam的碳同化。的碳同化。co2进入叶绿体，进行进入叶绿体，进行c3cyclemal 丙酮酸丙酮酸 + co2苹果酸运到细胞质中苹果酸运到细胞质中白天白天pep + co2 + h2o oaa malpepcase夜间夜间cam代谢途径代谢途径（积累于液泡中积累于液泡中）景景天天酸酸代代谢谢途途径径pepc(peppepc(pep羧化酶羧化酶) )；pck(peppck(pep羧激酶羧激酶) )；nadp-me(nadp-nadp-me(nadp-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶) )或或nad-menad-me；ppdk(ppdk(丙酮酸磷丙酮酸磷酸二激酶酸二激酶) )。 图图3 315 cam15 cam植物夜植物夜( (左左) )与昼与昼( (右右) )的两类代谢的两类代谢cam途径与途径与c4途径的异同点途径的异同点均具有均具有c3途径与途径与c4途径。途径。不同点：不同点： c4植物是同一时间植物是同一时间(白天白天)在不同的空间（在不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细叶肉细胞和维管束鞘细胞胞）将）将co2的固定（的固定（c4cycle）和还原（）和还原（c3cycle）两个过程分开）两个过程分开（空间隔离空间隔离）。）。 cam植物是不同时间植物是不同时间(黑夜和白天黑夜和白天)在同一空间在同一空间(叶肉