病害流行学第4章

1、第一节第一节 植物病害流行的时间动态植物病害流行的时间动态 病害在数量上或发病程度上随时间进展发生的病害在数量上或发病程度上随时间进展发生的变化，称变化，称病害流行的时间动态病害流行的时间动态。 按时间尺度的大小，可将病害流行时间动态分按时间尺度的大小，可将病害流行时间动态分为三级规模：为三级规模： 病程进展动态病程进展动态 季节流行动态季节流行动态 逐年流行动态逐年流行动态 1、单年流行病害、单年流行病害 指在作物一个生长季节中，只要条件适宜，菌量能不指在作物一个生长季节中，只要条件适宜，菌量能不断积累、流行成灾的病害。度量病害流行的时间尺度一般断积累、流行成灾的病害。度量病害流行的时间尺度

2、一般以以“天天”为单位。与病理学上的为单位。与病理学上的多循环病害多循环病害通用。也称为通用。也称为多利病害（多利病害（compound interest disease, cid）。）。2、积年流行病害、积年流行病害 指病原物需要经过连续几年的菌量积累才能流行成灾指病原物需要经过连续几年的菌量积累才能流行成灾的病害。度量病害流行的时间尺度一般以的病害。度量病害流行的时间尺度一般以“年年”为单位。为单位。与病理学上的与病理学上的单循环病害单循环病害同义。也称单利病害同义。也称单利病害sid。3、中间型病害、中间型病害 许多病害可能兼有两类病害中的某些特点，介于两类许多病害可能兼有两类病害中的某

3、些特点，介于两类病害之间，可列为中间型病害。病害之间，可列为中间型病害。 比较项目比较项目单年流行病害单年流行病害积年流行病害积年流行病害病害过程病害过程 潜育期短，再侵染频繁，当季积累的潜育期短，再侵染频繁，当季积累的菌量能引致病害流行。菌量能引致病害流行。 无再侵染，或虽有再侵染但不重无再侵染，或虽有再侵染但不重要，潜育期长或较长，需经数年要，潜育期长或较长，需经数年菌量的积累方能造成严重危害。菌量的积累方能造成严重危害。病原物越冬病原物越冬与初菌量与初菌量 越冬率和越冬存活率低，年度间初越冬率和越冬存活率低，年度间初菌菌 量变化很大。量变化很大。 越冬率和越冬存活率较高，初菌越冬率和越冬

4、存活率较高，初菌量一般能逐年有所增长。量一般能逐年有所增长。传播体传播体再侵染传播体多为繁殖体，寿命短，再侵染传播体多为繁殖体，寿命短，对环境敏感，条件不利时会很快死亡。对环境敏感，条件不利时会很快死亡。传播体往往也是休眠体，寿命较传播体往往也是休眠体，寿命较长，对不良环境抵抗力强。长，对不良环境抵抗力强。传播方式传播方式多为气流、风雨、流水传播，也有介多为气流、风雨、流水传播，也有介体虫传的，传播距离较远。体虫传的，传播距离较远。多为土传和种传，传播距离一般多为土传和种传，传播距离一般较小。多在地下部侵染，许多为较小。多在地下部侵染，许多为系统侵染的病害。系统侵染的病害。 发生部位发生部位多

5、为地上部局部侵染的病害，叶斑病多为地上部局部侵染的病害，叶斑病多属此类。多属此类。多在地下部侵染，许多为系统侵多在地下部侵染，许多为系统侵染的病害。染的病害。典型病例典型病例马铃薯晚疫病、黄瓜霜霉病、锈病马铃薯晚疫病、黄瓜霜霉病、锈病 禾谷类黑穗病、棉花黄枯萎病、禾谷类黑穗病、棉花黄枯萎病、谷子白发病谷子白发病 1、季节流行曲线、季节流行曲线 对一种病害，在作物的单一生长季节内，对一种病害，在作物的单一生长季节内，定期连续调查病害发生数量，获得若干组病情定期连续调查病害发生数量，获得若干组病情和时间的数据资料，以病情为纵坐标，时间为和时间的数据资料，以病情为纵坐标，时间为横坐标，即绘出病害流行

6、曲线。横坐标，即绘出病害流行曲线。 季节流行曲线是病害在单一生长季节内病季节流行曲线是病害在单一生长季节内病害流行动态的形象表示方式，因病原物致病性、害流行动态的形象表示方式，因病原物致病性、品种抗病性和环境因素而变。发病始期、最高品种抗病性和环境因素而变。发病始期、最高病情和流行速率是其主要特征量。病情和流行速率是其主要特征量。 （1）s型曲线型曲线 是一种最常见的形式。初始病情很低，是一种最常见的形式。初始病情很低，其后病情随着时间不断上升，直至饱和点，其后病情随着时间不断上升，直至饱和点，且寄主群体不再增长。且寄主群体不再增长。时间时间病情病情 多是作物生长前中期发病并达到高峰，多是作物

7、生长前中期发病并达到高峰，后因寄主抗性增强或气候条件变为不利，后因寄主抗性增强或气候条件变为不利，病情不再发展，但寄主群体仍继续生长，病情不再发展，但寄主群体仍继续生长，故病情从高峰处下降。故病情从高峰处下降。时间时间病情病情 一个季节中病害出现两个或两个以上一个季节中病害出现两个或两个以上的高峰。的高峰。时间时间病病情情（ 3） 根据根据s型曲线的基本形式病害流行过程型曲线的基本形式病害流行过程一般分为始发期、盛发期和衰退期一般分为始发期、盛发期和衰退期3个阶段。个阶段。（1）始发期）始发期 也称也称指数增长期指数增长期。此阶段从田间初见微量病害。此阶段从田间初见微量病害开始，至病情普遍率达

8、开始，至病情普遍率达5%的一段时期。的一段时期。此阶段是此阶段是菌量积累的关键时期，对于作好病害测报和防治菌量积累的关键时期，对于作好病害测报和防治工作都具有十分重要价值。工作都具有十分重要价值。 （2）盛发期）盛发期 也称也称逻辑斯蒂增长期逻辑斯蒂增长期。是病情从。是病情从0.05发展到发展到0.95的一段时期。的一段时期。（3）衰退期）衰退期 也称流行末期。病情增长趋于停止，流行曲线也称流行末期。病情增长趋于停止，流行曲线也渐趋水平。也渐趋水平。1、指数增长模型、指数增长模型 将指数方程用于描述病害增长，其微将指数方程用于描述病害增长，其微积分式为：积分式为： dx/dt = re x 式

9、中，式中，x为病害数量，为病害数量，dx/dt为单位时为单位时间内的新增病害数量，间内的新增病害数量，re是病害指数增长是病害指数增长速率。速率。 方程方程经积分成指数式，就是指数增长模经积分成指数式，就是指数增长模型型 ： 式中，式中，x0为为t=0时的初始病情，时的初始病情，xt为经过为经过t时时间后的病情，间后的病情， re为指数增长率，为指数增长率，e为自然对数的为自然对数的底（底（e=2.71828）。）。 在方程在方程两边取对数，可使其转化为直线两边取对数，可使其转化为直线方程：方程： (xt)=(x0)+ re t trteexx0 如知道初始病情如知道初始病情x0和和t时的病情

10、时的病情xt ，或，或t2时的时的x2和和t1时的时的x1，则可将，则可将变换为下式，计算病害在变换为下式，计算病害在两时期之间的指数增长率两时期之间的指数增长率re 。 指数模型的假设条件是：指数模型的假设条件是：只考虑新病斑的只考虑新病斑的发生，不考虑老病斑的消亡；发生，不考虑老病斑的消亡； 生物生存条件是生物生存条件是无限的，假定可供侵染的寄主组织是无限的；无限的，假定可供侵染的寄主组织是无限的；环境条件是稳定的，增长率不随时间而改变。只环境条件是稳定的，增长率不随时间而改变。只能在发病初期，不存在自我抑制作用，即病情指能在发病初期，不存在自我抑制作用，即病情指数小于数小于0.05时适用

11、。时适用。)ln(ln11212xxttre 在生态学中该模型的微分式为：在生态学中该模型的微分式为： dn/dt=r n（1-n/k） n为种群的个体数，为种群的个体数，k为环境对种群的为环境对种群的最大容纳量，最大容纳量，r为种群的为种群的内禀增长率内禀增长率。 方程与指数模型相比，多了方程与指数模型相比，多了(1-n/k)的的修正项，说明种群增长不仅取决于修正项，说明种群增长不仅取决于r和和n，而且受到环境容纳能力的影响，即而且受到环境容纳能力的影响，即kn0时种群生长受到时种群生长受到(1-n/k)的修正。的修正。 用于病害季节流行动态分析时，用植物群用于病害季节流行动态分析时，用植物

12、群体中发病的普遍率或严重度表示病害数量体中发病的普遍率或严重度表示病害数量x，将病害的最大容纳量将病害的最大容纳量k定为定为1，则微分式为：，则微分式为： dx/dt = r x(1-x) 与指数模型相比，增加了修整因子（与指数模型相比，增加了修整因子（1-x），使得模型包含了自我抑制作用。其积分），使得模型包含了自我抑制作用。其积分整理后可得：整理后可得：rtexxxx0011 以病害数量以病害数量(x)对时间对时间(t)作图，则病害的流行作图，则病害的流行曲线是对称的曲线是对称的s型曲线，型曲线，s型曲线的中点型曲线的中点(x=0.5处处)，也是流行曲线的拐点。如以，也是流行曲线的拐点。如

13、以dx/dt对对t作图，其速率曲线是两边对称的钟型曲线，作图，其速率曲线是两边对称的钟型曲线，并在拐点处绝对速率达最大值并在拐点处绝对速率达最大值(dx/dt约为约为0.62)。 将上式两边取对数，以将上式两边取对数，以x1和和x2分别代表分别代表t1和和t2时的病情，方程可直线化为：时的病情，方程可直线化为： 当已知当已知t1和和t2时刻的病情时刻的病情x1和和 x2以后，就可以后，就可根据下式计算根据下式计算表观侵染速率表观侵染速率： 表观侵染速率是指表观侵染速率是指单位时间内新增病害数量单位时间内新增病害数量与原有病害数量的比率与原有病害数量的比率。时间以日为单位，也。时间以日为单位，也

14、称病害的称病害的日增长率日增长率。)(1ln1ln121122ttrxxxx)1ln1(ln1112212xxxxttr例：以小麦白粉病为例，例：以小麦白粉病为例，3月月15日调查病叶率为日调查病叶率为0.01%，4月月14日病叶率增加至日病叶率增加至37.4%，5月月4日病叶率发展为日病叶率发展为98%，计算前，计算前30天的流行速率（天的流行速率（ r1）和后）和后20天的流行速率（天的流行速率（r2）以及全程）以及全程50天的流行速率（天的流行速率（r）。）。计算计算r1: x1=0.0001, x2=0.374, t2-t1=30计算计算r2: x2=0.374, x3=0.98, t

15、3-t2=20计算计算r: x1=0.0001, x3=0.98, t2-t1=50 2898. 0)0001. 010001. 0ln374. 01374. 0(ln3011r2203. 0)374. 01374. 0ln98. 0198. 0(ln2012r2620. 0)0001. 010001. 0ln98. 0198. 0(ln501ru用于用于本地菌源本地菌源引致的流行引致的流行u不同时期的调查用不同时期的调查用统一的调查方法统一的调查方法和分级标准，和分级标准，最好是最好是同一块田同一块田的系统调查的资料的系统调查的资料u两次调查的间隔时间，应两次调查的间隔时间，应大于病害的一个

16、潜育期大于病害的一个潜育期u只能用于具有再侵染的病害，并在其再侵染发病只能用于具有再侵染的病害，并在其再侵染发病之后，之后，不能用于无再侵染的病害不能用于无再侵染的病害或虽有再侵染但或虽有再侵染但再侵染尚未发生的时期再侵染尚未发生的时期u寄主群体中寄主群体中感病程度基本上均匀一致感病程度基本上均匀一致u病原传播体的病原传播体的空间分布是随机空间分布是随机的。的。 该模型最初由冈珀茨该模型最初由冈珀茨(gompertz,1825)提出作提出作为动物种群生长模型，用于描述种群的消亡规律。为动物种群生长模型，用于描述种群的消亡规律。 ln)ln(-ln(1)/xxrxxrdtdxgg rg是冈珀茨模

17、型的速是冈珀茨模型的速率参数，以率参数，以dx/dt对对t作图作图与逻辑斯蒂模型比较，其与逻辑斯蒂模型比较，其速率曲线亦呈钟形曲线，速率曲线亦呈钟形曲线，但最高点前后不对称，高但最高点前后不对称，高峰偏于前方。峰偏于前方。gl 积分形式为积分形式为: x=exp-bexp(- rg t) 式中的式中的b为积分常数，为积分常数，b=-ln(x0)是是t0时冈时冈值线与纵轴相交的截点（值线与纵轴相交的截点（位置参数位置参数）。以）。以x对对t作图，则病情进展曲线亦呈作图，则病情进展曲线亦呈s型，与逻辑斯模型，与逻辑斯模型不同处是型不同处是s型两边不对称，拐点偏前，约在型两边不对称，拐点偏前，约在x

18、=0.37(1/e)处。处。 直线形式为：直线形式为： -ln(-ln(x)=-ln(-ln(x0)+rgt 如以如以x1和和x2分别代表分别代表t1和和t2时的病情，时的病情，则冈值线的速率式可写成：则冈值线的速率式可写成： rg=1/(t2-t1)-ln(-lnx2)-(-ln(-ln(x1) 与逻辑斯蒂模型相比，在应用特点上与逻辑斯蒂模型相比，在应用特点上则更适合那些则更适合那些s型曲线不对称、病情发展先型曲线不对称、病情发展先快后慢的病害曲线拟合快后慢的病害曲线拟合。 病害流行的空间动态是流行过程的一个侧面观，病害流行的空间动态是流行过程的一个侧面观，与时间动态一起构成病害流行动态的全

19、貌。与时间动态一起构成病害流行动态的全貌。 空间动态以空间距离空间动态以空间距离(d)为量纲，研究为量纲，研究病害梯病害梯度度(x/d)，传播距离传播距离。或以两维平面的位置为量纲，。或以两维平面的位置为量纲，研究研究病害分布病害分布。 再加上时间量纲则研究再加上时间量纲则研究传播速度传播速度问题。问题。 病害流行的空间动态病害流行的空间动态是由于病原物传播所致，是由于病原物传播所致，主要主要表现在病害发生范围和严重程度随时间而增加表现在病害发生范围和严重程度随时间而增加。第二节 病害流行的空间动态 病害传播的量变规律，主要取决于病病害传播的量变规律，主要取决于病原物的种类及其传播方式。原物的

20、种类及其传播方式。u气传病害气传病害u土传病害土传病害u水传病害水传病害u种传病害种传病害u虫传病害虫传病害 指病原物具有独立存活、传播和侵染功能的指病原物具有独立存活、传播和侵染功能的最小结构。最小结构。 传播体的特点：传播体的特点： 数量大；数量大； 体积小，比重轻；体积小，比重轻； 某些病原物传播体有主动性。某些病原物传播体有主动性。 某些病原物传播体对不良环境因素具有较某些病原物传播体对不良环境因素具有较强的抵抗力。强的抵抗力。 少数病原物传播体具有引诱昆虫，鸟类的少数病原物传播体具有引诱昆虫，鸟类的能力。能力。 （1）传播途径）传播途径 病原物传播的外界动力有两个方面：病原物传播的外

21、界动力有两个方面： a、自然动力，如风、雨、昆虫或其它生、自然动力，如风、雨、昆虫或其它生物介体的活动；物介体的活动； b、人类的活动，包括人体携带、运输和、人类的活动，包括人体携带、运输和各种农事操作。各种农事操作。 少数病原物也可以依靠自身的能力进行少数病原物也可以依靠自身的能力进行主动传播。主动传播。u孢子释放的动力孢子释放的动力自身动力自身动力借助外力借助外力u孢子释放后的去向孢子释放后的去向逸散，主要指发散至冠层以上空气中逸散，主要指发散至冠层以上空气中冠层内漂浮最终着落到附近植株感病部位冠层内漂浮最终着落到附近植株感病部位降落土壤表面或寄主的非感病部位降落土壤表面或寄主的非感病部位

22、u传播体的传播是病害传播的前提，但不等于病害的传传播体的传播是病害传播的前提，但不等于病害的传播。播。u传播体的传播距离主要取决于以下因素：传播体的传播距离主要取决于以下因素：物理因素物理因素p传播体的大小、形状、比重、表面光滑或粗糙程度，以及沉降速度；传播体的大小、形状、比重、表面光滑或粗糙程度，以及沉降速度；p传播体受到上升气流、水平风速、持续时间以及阵风乱流等随机因传播体受到上升气流、水平风速、持续时间以及阵风乱流等随机因素的影响。素的影响。生物因素生物因素p病原物传播体的数量、密度，以及抵抗不良环境的能力和传播后的病原物传播体的数量、密度，以及抵抗不良环境的能力和传播后的致病力；致病力

23、；p寄主植物的数量、分布、密度、品种的抗病性等；寄主植物的数量、分布、密度、品种的抗病性等；p对发病有显著影响的环境条件。对发病有显著影响的环境条件。 1、菌源和菌源中心、菌源和菌源中心菌源是产生传播体的地方。菌源是产生传播体的地方。菌源可分：菌源可分： 点源点源 点源的圆形半径不超过传播距离的点源的圆形半径不超过传播距离的1%5%。 线源线源 可看作是连续点源的集合。其宽度之半不超过传可看作是连续点源的集合。其宽度之半不超过传播距离的播距离的1%5%。 区源区源 可看作是平行排列线源的集合或点源的集合。可看作是平行排列线源的集合或点源的集合。 （1）、侵染梯度）、侵染梯度 侵染梯度又称侵染梯

24、度又称病害梯度病害梯度或或传播梯度传播梯度，是传，是传播发病后，子代病害数量随着与菌源中心距离播发病后，子代病害数量随着与菌源中心距离的增加而递减的现象。的增加而递减的现象。 从菌源中心飞散出的孢子侵染诱发的新一从菌源中心飞散出的孢子侵染诱发的新一代病害的分布往往有明显的分布梯度，一般在代病害的分布往往有明显的分布梯度，一般在菌源中心处病害密度最大，距离越远密度越小。菌源中心处病害密度最大，距离越远密度越小。 a为传播发病后菌源中心处的为传播发病后菌源中心处的子代病情子代病情或发病的概率；或发病的概率；xi为距离菌源中心为距离菌源中心d i处的病处的病情或发病的概率；情或发病的概率；d i为距

25、离，为距离，b为梯度系数。为梯度系数。biidax本模型为单向传播模型本模型为单向传播模型假设假设a=1,b=1, 曲线曲线ab=1.5,曲线曲线bb=2, 曲线曲线c 下图中锥体体积代表病害数量，平面图中的圆形或椭圆形曲下图中锥体体积代表病害数量，平面图中的圆形或椭圆形曲线为病害等密度曲线，类似于地形图中的等高线、气象图中的线为病害等密度曲线，类似于地形图中的等高线、气象图中的等温线。等温线。 1、传播距离、传播距离 指病害从菌源中心向四周扩散蔓延的距离，指病害从菌源中心向四周扩散蔓延的距离，病害传播距离是病原物传播体的有效传播距离病害传播距离是病原物传播体的有效传播距离，不仅包括传播体的物

26、理传播，还要考虑传播后，不仅包括传播体的物理传播，还要考虑传播后，受各种生物，非生物因素影响，引致侵染发病受各种生物，非生物因素影响，引致侵染发病的概率。的概率。 一次传播距离（天）一次传播距离（天） 在实际病害流行过程中，传播可能连日发在实际病害流行过程中，传播可能连日发生，同一日侵入的位点也会在连续数日内发病。生，同一日侵入的位点也会在连续数日内发病。 一代传播距离（一代传播距离（t=t1+t2)2、传播速度、传播速度 指单位时间内病害传播距离的增长量。指单位时间内病害传播距离的增长量。 时间单位可以是日、周或月，也可以是时间单位可以是日、周或月，也可以是一个潜育期的天数一个潜育期的天数(

27、p)。 如时间单位采用日，则传播速度等于逐如时间单位采用日，则传播速度等于逐日一次传播距离增量的日平均值。日一次传播距离增量的日平均值。 设：设：rdd为日平均传播速度，为日平均传播速度，ddi为第为第i天实现的一次传播距离，则：天实现的一次传播距离，则： ）1111(11)(11ddddnddddnrddniniiu抗性品种上发生病害较少，产生的病原物数量抗性品种上发生病害较少，产生的病原物数量较小，在一定的环境条件下，传播距离较短，较小，在一定的环境条件下，传播距离较短，传播速度减缓。传播速度减缓。u寄主植株密度对传播也有相当大的影响，即密寄主植株密度对传播也有相当大的影响，即密度效应度效

28、应(density effect)，是指寄主植物密度对，是指寄主植物密度对病害传播和流行的影响结果。病害传播和流行的影响结果。正效应：一定的变幅内，植株密度愈大，病害流行的速正效应：一定的变幅内，植株密度愈大，病害流行的速度愈快、愈有利于传播，是主要的方面。度愈快、愈有利于传播，是主要的方面。负效应：植株过密，降低冠层内气流速度，不利于孢子负效应：植株过密，降低冠层内气流速度，不利于孢子扩散，对传播起着减缓作用。扩散，对传播起着减缓作用。 u指病害在传播过程中形成的一系列指病害在传播过程中形成的一系列空间格局空间格局。 即：病害某一时刻的空间格局和随病害传播的时即：病害某一时刻的空间格局和随病

29、害传播的时间进程而发生的变化。间进程而发生的变化。 u病害田间传播图式分为病害田间传播图式分为中心式传播中心式传播和和弥散式传播弥散式传播两两大类。大类。u造成中心式传播的病害，多为单年流行病害；弥散造成中心式传播的病害，多为单年流行病害；弥散式传播的病害，多为积年流行病害。式传播的病害，多为积年流行病害。 传播距离的划分目前暂无定论，但一传播距离的划分目前暂无定论，但一般常按一次传播距离来分成：般常按一次传播距离来分成： u近程传播近程传播u中程传播中程传播u远程传播远程传播u一般指一次传播距离在一般指一次传播距离在百米以下百米以下的传播。的传播。u其传播动力主要是地面其传播动力主要是地面2 m以下的气流或以下的气流或水平风力。水平风力。u传播造成的病害分布在空间上是连续的或传播造成的病害分布在空间上是连续的或基本可追踪出其连续关系的，田间条件均基本可追踪出其连续关系的，田间条件均一时，可看出一定程度的发病梯度。一时，可看出一定程度的发病梯度。 u指一次传播距离达指一次传播距离达几百米乃至几千米几百米乃至几千米的类型。的类型。u孢子量较大，且被湍流或上升气汽从冠层中抬升孢子量较大，且被湍流或上升气汽从冠层中抬升到冠层以上