细胞核与细胞分裂

1、2021-9-231细胞核与细胞分裂细胞核与细胞分裂基础医学研究所基础医学研究所病理生物学研究室病理生物学研究室2021-9-2322021-9-2332021-9-234第一部分第一部分 细胞核细胞核2021-9-235一一 细胞核组成和功能细胞核组成和功能2021-9-2362021-9-2372021-9-2382021-9-2392021-9-2310)2021-9-2311几种模型几种模型1995 Kleinsmith1970 Franke1992 Goldberg2021-9-2312核孔复合体的生物学功能核孔复合体的生物学功能核质物质交换的双向选择性亲水通道核质物质交换的双向选择

2、性亲水通道亲核蛋白质的核输入（核定位信号，亲核蛋白质的核输入（核定位信号，NLS）RNA及核糖体亚单位的核输出及核糖体亚单位的核输出孔径可调节、信号识别和载体介导、双向性孔径可调节、信号识别和载体介导、双向性2021-9-23132021-9-23142021-9-2315Lodish 19992021-9-2316二二 核仁结构与功能核仁结构与功能2021-9-23172021-9-2318三三 染色质与染色体染色质与染色体2021-9-23192021-9-23202021-9-2321DNA序列组织性分类序列组织性分类2021-9-23222021-9-2323锌指结构锌指结构螺旋转角螺

3、旋结构螺旋转角螺旋结构2021-9-2324非组蛋白的特性和生物学功能非组蛋白的特性和生物学功能2021-9-2325（2）染色质的基本结构单位）染色质的基本结构单位核小体核小体2021-9-2326DNA到染色体的四级包装到染色体的四级包装DNA核小体核小体螺旋管螺旋管超螺旋管超螺旋管染色单体染色单体8400倍倍7倍6倍40倍5倍2021-9-2327（3）中期染色体的形态结构）中期染色体的形态结构2021-9-2328染色体的分类染色体的分类2021-9-2329 染色体染色体长长 臂臂短短 臂臂随体随体 副缢痕副缢痕着丝粒着丝粒中中间间着着丝丝粒粒近近端端着着丝丝粒粒端端着着丝丝粒粒20

4、21-9-2330部分生物的染色体数目部分生物的染色体数目物物 种种二倍体数二倍体数物物 种种二倍体数二倍体数人类人类46水稻水稻24猕猴猕猴42小麦小麦42黄牛黄牛60玉米玉米20猪猪38大麦大麦14狗狗78陆地棉陆地棉52猫猫38豌豆豌豆14马马64烟草烟草48鸡鸡78番茄番茄24鸭鸭80甘蓝甘蓝18果蝇果蝇8洋葱洋葱16蜜蜂蜜蜂雌雌32雄雄16松松242021-9-2331（4）染色体）染色体DNA的关键序列的关键序列2021-9-23322021-9-2333端粒酶复制端粒酶复制2021-9-23342021-9-2335酵母人工染色体的应用酵母人工染色体的应用2021-9-2336（

5、5）染色体的核型和显带）染色体的核型和显带2021-9-23372021-9-2338C带带2021-9-2339(a)中间着丝粒中间着丝粒(b)近端着丝粒近端着丝粒(c)端着丝粒端着丝粒(a)(b)(c)2021-9-2340（6）特种染色体）特种染色体2021-9-2341多线染色体多线染色体2021-9-2342思考题思考题2021-9-23432021-9-23442021-9-2345细胞增殖细胞增殖(cell proliferation)(cell proliferation)的意义的意义2021-9-23462021-9-2347细胞周期细胞周期( (cell cycle) )概

6、述概述2021-9-2348细胞周期时间细胞周期时间2021-9-23492021-9-2350 2021-9-23512021-9-2352细胞周期长短测定细胞周期长短测定2021-9-2353周期细胞分类周期细胞分类（G0细胞）细胞）2021-9-2354细胞周期同步化细胞周期同步化附着力降低附着力降低2021-9-23552021-9-23562021-9-23572021-9-23582021-9-23591、MPF的发现和生化实质的发现和生化实质2021-9-23602021-9-23612021-9-23622021-9-2363几种重要的细胞周期蛋白几种重要的细胞周期蛋白2021

7、-9-23642 2、三种重要的周期调控因子、三种重要的周期调控因子2021-9-23653 3、三种调控因子与三处检测点的关系、三种调控因子与三处检测点的关系启动点或限制点启动点或限制点（在酵母中称为（在酵母中称为START）2021-9-2366（2）MPF与与G2/M检测点检测点主要检测：主要检测：细胞大小细胞大小细胞所处状态细胞所处状态DNA复制情况复制情况2021-9-2367（3 3）APC与中期与中期/ /后期检测点后期检测点2021-9-23682021-9-2369C.C.Cyclin-Cdk复合物的多样性及调控方式复合物的多样性及调控方式2021-9-23702021-9-

8、23712021-9-23722021-9-23732021-9-23742021-9-2375细胞周期调控的概况细胞周期调控的概况2021-9-23762001年年10月月8日美国人日美国人LelandHartwell、英国人英国人TimothyHunt、PaulNurse因对细因对细胞周期调控机理的研究而荣获诺贝尔生理胞周期调控机理的研究而荣获诺贝尔生理/医学奖。医学奖。2021-9-2377细胞分裂内容概要细胞分裂内容概要有丝分裂有丝分裂( (mitosis) )减数分裂减数分裂( (Meiosis) ) 2021-9-2378有丝分裂(Mitosis)2021-9-2379nucleo

9、lus间 期 (interphase)2021-9-2380有丝分裂的过程 2021-9-2381染色体核仁中心体2021-9-2382中期中期(metophase)在此期在此期纺缍体纺缍体(spindle)逐渐明显，这个鸟笼状逐渐明显，这个鸟笼状的结构在核区形成，由细胞两极间一束平行的纤丝构的结构在核区形成，由细胞两极间一束平行的纤丝构成。附着在染色体着丝粒上，染色体向细胞的成。附着在染色体着丝粒上，染色体向细胞的赤道板赤道板(equatorial plane)移动移动纺缍丝2021-9-2383 2021-9-2384后期后期(anaphase)在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染在后期，着丝粒

10、纵裂为二，姐妹染色单体彼此分离，各自移向一极。染色色单体彼此分离，各自移向一极。染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体是单条的，称为体是单条的，称为子染色体子染色体。2021-9-2385着丝粒后期(anaphase)2021-9-2386Fluorescent microscope image of a cultured cell in anaphase.2021-9-2387末期末期(telophase) 2021-9-2388末期(telophase)2021-9-2389早前期晚前期早后期晚后期末期中期间期2021-9-2390间期早前期晚前期中期后

11、期末期形成两个子细胞2021-9-2391有丝分裂的意义有丝分裂的意义2021-9-2392有丝分裂的特殊性有丝分裂的特殊性2021-9-2393减数分裂减数分裂(meiosis)减数分裂（又称成熟分裂）：减数分裂（又称成熟分裂）：是在配子形成过是在配子形成过程中进行的一种特殊的有丝分裂。包括两次连程中进行的一种特殊的有丝分裂。包括两次连续的核分裂而染色体只复制一次，每个子细胞续的核分裂而染色体只复制一次，每个子细胞核中只有单倍数的染色体的细胞分裂形式。核中只有单倍数的染色体的细胞分裂形式。两次连续的核分裂分别称为两次连续的核分裂分别称为第一次分裂第一次分裂和和第二第二次分裂次分裂。每次分裂都

12、可以分成前、中、后、末。每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最复杂和最长的时期是前期四期。其中最复杂和最长的时期是前期I，又可，又可分为分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期期。2021-9-2394两次分裂的不同点两次分裂的不同点2021-9-2395q同源染色体同源染色体(homologous chromosome)：在二倍体生物中，：在二倍体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父方，一个来自母方，每对染色体的两个成员中一个来自父方，一个来自母方，其形态大小相同的染色体称为同源染色体。不属于同一其形态大小相同的染色体称为同源染色体。不属于同一

13、对的染色体称为对的染色体称为非同源染色体非同源染色体(nonhomologous chromosome)。2021-9-23962021-9-2397一条染色体复制后形成一条染色体复制后形成的、两条完全一样的染的、两条完全一样的染色单体，由着丝点连在色单体，由着丝点连在一起。一起。配对的两个染色体，形配对的两个染色体，形状和大小一般相同，一状和大小一般相同，一个来自父方，一个来自个来自父方，一个来自母方。母方。同源染色体同源染色体姐妹染色单体姐妹染色单体2021-9-2398四分体四分体每一对配对的同源染色体中，含有四个每一对配对的同源染色体中，含有四个染色单体，叫做一个四分体。染色单体，叫做

14、一个四分体。 （从染色单体的角度考虑）（从染色单体的角度考虑）一个四分体一个四分体两个四分体两个四分体2021-9-2399减数分裂减数分裂(meiosis )前期前期 I (prophase I) 和有丝分裂一样，和有丝分裂一样，DNA的合成发生在的合成发生在S期，期，但复制的产物直到晚前期但复制的产物直到晚前期I才能看见。前期才能看见。前期I经经历时间较长，又可分为五个亚时期。历时间较长，又可分为五个亚时期。1)、细线期、细线期(leptotene) 此期染色体呈细长线状，核仁依然存在。此期染色体呈细长线状，核仁依然存在。 在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。在细线期和整个的前期中染色

15、体持续地浓缩。2)、偶线期、偶线期(zygotene) 同源染色体开始联会，出现联会复合体。同源染色体开始联会，出现联会复合体。2021-9-231003)、粗线期、粗线期(pachytene) 染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍存在。非姐染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍存在。非姐妹染色单体间可能发生交换。妹染色单体间可能发生交换。4)、双线期、双线期(diplotene) 染色体继续变短变粗，双价体中的两条同源染色彼染色体继续变短变粗，双价体中的两条同源染色彼此分开。在非姐妹染色单体间可见交叉结，交叉结的此分开。在非姐妹染色单体间可见交叉结，交叉结的出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐

16、减少，出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为交叉交叉端化端化。5)、终变期、终变期(diakinesis) 染色体进一步收缩变粗变短，便于分裂时移动。染色体进一步收缩变粗变短，便于分裂时移动。2021-9-23101玉米减数分裂前期 I 中的几个亚时期2021-9-23102前期 I细线期偶线期粗线期双线期终变期2021-9-23103一个来自蝗虫的四分体结构，示5个交叉姊妹染姊妹染色单体色单体非姊妹非姊妹染色单体染色单体交换交换染色体断裂染色体断裂2021-9-23104中期中期 I (metopha

17、se I ) 核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，着丝粒分居于赤道板的两侧着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺缍丝上，而，附着在纺缍丝上，而有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上。中期有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上。中期I 着丝着丝粒并不分裂。粒并不分裂。后期后期 I (anaphase I ) 双价体中的同源染色体彼此分开，移向两极，双价体中的同源染色体彼此分开，移向两极，但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。2021-9-23105末期末期 I (telophase I ) 此末期和随后的间期也称此

18、末期和随后的间期也称分裂间期分裂间期(interkinesis)，并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入第二次减数没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入第二次减数分裂。在另一些生物中，末期分裂。在另一些生物中，末期I 和分裂间期是短暂的，和分裂间期是短暂的，但核膜重新形成。在很多情况下，此期不合成但核膜重新形成。在很多情况下，此期不合成DNA，染色体的形状也不发生改变。染色体的形状也不发生改变。 以着丝点来计算染色体的条数，减数分裂以着丝点来计算染色体的条数，减数分裂 I 可称可称为为“减数分裂减数分裂”(

19、reduction division)，而减数分裂，而减数分裂 II 则称为则称为“等数分裂等数分裂”(equational division)。2021-9-23106玉米减数分裂玉米减数分裂 I 示中期、后期、示中期、后期、末期和间期末期和间期2021-9-23107减数分裂减数分裂(meiosis )前期前期 II (prophase II ) 与有丝分裂的前期一样，每个染色体具有两条染与有丝分裂的前期一样，每个染色体具有两条染色单体。色单体。中期中期 II (metophase II ) 染色体排列在赤道板上，纺缍丝附着在着丝粒上。染色体排列在赤道板上，纺缍丝附着在着丝粒上。染色单体从

20、彼此相联逐渐部分地分离。染色单体从彼此相联逐渐部分地分离。后期后期 II (anaphase II ) 着丝粒纵裂，姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。着丝粒纵裂，姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。末期末期 II (telophase II ) 4 个子细胞形成。个子细胞形成。2021-9-23108玉米减数分裂玉米减数分裂II2021-9-23109中期 I后期 I末期 I中期 II后期 II2021-9-23110减数分裂的特点减数分裂的特点具有一定的时空性，仅在一定的发育阶段，在具有一定的时空性，仅在一定的发育阶段，在生殖细胞中进行；生殖细胞中进行；减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，产减数分裂

21、经第一次分裂后染色体数目减半，产物是单倍体；物是单倍体； 前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联会）、交换过程，使遗传物质进行了重组；会）、交换过程，使遗传物质进行了重组；每个子细胞遗传信息的组合是不同的。每个子细胞遗传信息的组合是不同的。2021-9-23111减数分裂过程中染色体的变迁减数分裂过程中染色体的变迁前期前期 I 中期中期 I 染色体数为染色体数为2n。后期后期 I 中期中期 II 染色体数目由染色体数目由2n n。但。但每个染色体仍保持有两条染色单体。每个染色体仍保持有两条染色单体。后期后期 II 末期末期 II 染色体数目为染色体数目为n。在后期。在后期II，每个着丝粒都一分为二，随后每个染色体的每个着丝粒都一分为二，随后每个染色体的单体分开。进入