第四章核酸的化学结构

1、 第四章第四章 核酸的化学结构核酸的化学结构 教学要求教学要求：介绍核酸的分类和化学组成；介绍核酸的分类和化学组成；重点讨论重点讨论dnadna和和rnarna的结构特征；介绍核酸的主的结构特征；介绍核酸的主要理化性质要理化性质。初步认识核酸的结构特征与其功初步认识核酸的结构特征与其功能的相关性能的相关性.核酸的研究历史和重要性核酸的研究历史和重要性核酸发展史核酸发展史1869 miescher从脓细胞的细胞核中分离出了一从脓细胞的细胞核中分离出了一 种种含磷酸的有机物，当时称为核素（含磷酸的有机物，当时称为核素（nuclein）,后称后称为核酸（为核酸（nucleic acid）1944 a

2、very 等通过肺炎球菌转化试验证明等通过肺炎球菌转化试验证明dna是是遗传物质遗传物质1953 watson和和crick提出提出dna结构的双螺旋模型结构的双螺旋模型1958 crick提出遗传信息传递的中心法则提出遗传信息传递的中心法则70年代年代 建立建立dna重组技术重组技术80年代以后年代以后 分子生物学、分子遗传学等学科突飞分子生物学、分子遗传学等学科突飞猛进发展，实施人类基因组计划（猛进发展，实施人类基因组计划（hgp） 核酸分类和分布核酸分类和分布核酸的分类核酸的分类 脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid, dna）:遗传信息的贮遗传信息的贮存

3、和携带者，生物的主要遗传物质。在真核细胞中，存和携带者，生物的主要遗传物质。在真核细胞中，dna主要主要集中在细胞核内，线粒体和叶绿体中均有各自的集中在细胞核内，线粒体和叶绿体中均有各自的dna。原核细。原核细胞没有明显的细胞核结构，胞没有明显的细胞核结构，dna存在于称为类核的结构区。每存在于称为类核的结构区。每个原核细胞只有一个染色体，每个染色体含一个双链环状个原核细胞只有一个染色体，每个染色体含一个双链环状dna。 核糖核酸核糖核酸（ribonucleic acid, rna）：主要参与遗传信息的）：主要参与遗传信息的传递和表达过程，细胞内的传递和表达过程，细胞内的rna主要存在于细胞质

4、中，少量存主要存在于细胞质中，少量存在于细胞核中，病毒中在于细胞核中，病毒中rna本身就是遗传信息的储存者。另外本身就是遗传信息的储存者。另外在植物中还发现了一类比病毒还小得多的侵染性致病因子称为在植物中还发现了一类比病毒还小得多的侵染性致病因子称为类病毒，它是不含蛋白质的游离的类病毒，它是不含蛋白质的游离的rna分子，还发现有些分子，还发现有些rna具生物催化作用（具生物催化作用（ribozyme）。）。第一节第一节 核酸的化学组成与结构核酸的化学组成与结构一、核酸的元素组成一、核酸的元素组成1.1. 组成核酸的基本元素：组成核酸的基本元素：c c、h h、o o、n n、p p；2.2.

5、其中其中p p 的含量比较稳定的含量比较稳定，占，占9%-10%9%-10%，通，通过测定过测定p p 的含量来推算核酸的含量（定的含量来推算核酸的含量（定磷法）。磷法）。 dnadna平均含磷量为平均含磷量为9.9%9.9%，rnarna为为9.4%9.4%。3.3. 任何核酸都含磷酸，所以任何核酸都含磷酸，所以核酸呈酸性核酸呈酸性。二、核酸的基本组成单位-核苷酸or 核糖（一）碱基（一）碱基 主要是主要是嘧啶碱嘧啶碱和和嘌呤碱嘌呤碱。1 1、嘧啶碱、嘧啶碱 嘧啶是含有两个相间氮原子的六元嘧啶是含有两个相间氮原子的六元杂环化合物。核酸中的嘧啶碱有三种：胞嘧啶、杂环化合物。核酸中的嘧啶碱有三种

6、：胞嘧啶、尿嘧啶、胸腺嘧啶。尿嘧啶、胸腺嘧啶。2 2、嘌呤碱、嘌呤碱 嘌呤是嘧啶环和咪唑环并合而成的。嘌呤是嘧啶环和咪唑环并合而成的。核酸中的嘌呤有两种：腺嘌呤和鸟嘌呤。核酸中的嘌呤有两种：腺嘌呤和鸟嘌呤。 此外，核酸中还有一些稀有碱基。此外，核酸中还有一些稀有碱基。基本碱基结构和命名基本碱基结构和命名嘌呤嘌呤嘧啶嘧啶adenine (a)guanine (g)cytosine (c)uracil (u)thymine (t)（二）戊糖（二）戊糖 组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。dna所所含的糖为含的糖为-d-2-脱氧核糖；脱氧核糖；rna所含所含的糖则为的糖则为-d-核糖。核糖。

7、 有些有些rna中还含有少量的中还含有少量的-d-2-甲甲基核糖。基核糖。核糖和脱氧核糖（三）核苷（三）核苷（胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鸟嘌呤核苷腺嘌呤核苷nnohhonnnh2honnohh2nnnnnnnnh2ohhohhohhhoch2hoch2ohhohhohhohhohhohhhoch2ohhohhohhhoch211119911核苷：核苷：核糖或脱氧核糖与嘌呤或嘧啶碱缩合而成核糖或脱氧核糖与嘌呤或嘧啶碱缩合而成糖与碱基之间的糖与碱基之间的c-nc-n键，称为键，称为c-nc-n糖苷键（糖苷键（ 糖苷键）。糖苷键）。hhhh-ch3腺嘌呤脱氧核苷腺嘌呤脱氧核苷 鸟嘌呤脱氧核苷鸟嘌呤脱氧核苷

8、 胞嘧啶脱氧核苷胞嘧啶脱氧核苷 胸腺嘧啶脱氧核苷胸腺嘧啶脱氧核苷核苷的种类核苷的种类 rna中的核苷：中的核苷：la （腺嘌呤核苷）（腺嘌呤核苷）lg （鸟嘌呤核苷）（鸟嘌呤核苷）lc （胞嘧啶核苷）（胞嘧啶核苷）lu （尿嘧啶核苷）（尿嘧啶核苷） dna中的脱氧核苷：中的脱氧核苷：lda（腺嘌呤脱氧核苷）（腺嘌呤脱氧核苷）ldg（鸟嘌呤脱氧核苷）（鸟嘌呤脱氧核苷）ldc（胞嘧啶脱氧核苷）（胞嘧啶脱氧核苷）ldt （胸腺嘧啶脱氧核苷）（胸腺嘧啶脱氧核苷）几种稀有核苷几种稀有核苷假尿苷（假尿苷（ ）二氢尿嘧啶（二氢尿嘧啶（dhu）amch3ch3h3cm26ahh5腺嘌呤核苷酸（腺嘌呤核苷酸（

9、amp） adenosine monophosphate脱氧腺嘌呤核苷酸（脱氧腺嘌呤核苷酸（damp） deoxyadenosine monophosphateoh鸟嘌呤核苷酸（鸟嘌呤核苷酸（gmp）胞嘧啶核苷酸（胞嘧啶核苷酸（cmp）尿嘧啶核苷酸（尿嘧啶核苷酸（ump）脱氧鸟嘌呤核苷酸（脱氧鸟嘌呤核苷酸（dgmp）脱氧胞嘧啶核苷酸（脱氧胞嘧啶核苷酸（dcmp）脱氧胸腺嘧啶核苷酸（脱氧胸腺嘧啶核苷酸（dtmp）h核苷酸：核苷酸：核苷中的戊糖羟基被磷酸酯化，形成核苷酸。核苷中的戊糖羟基被磷酸酯化，形成核苷酸。磷酸与核苷磷酸与核苷5位位-oh脱水形成脱水形成磷酸酯键磷酸酯键 5 -nmp 5 -n

10、dp 5 -ntpn=a、g、c、u 5 -dnmp 5 -dndp 5 -dntp n=a、g、c、t腺苷酸及其多磷酸化合物腺苷酸及其多磷酸化合物 amp adenosine monophosphate adp adenosine diphosphate atp adenosine triphosphatel环腺嘌呤核苷酸环腺嘌呤核苷酸campl cgmp环式核苷酸环式核苷酸核苷酸的其他衍生物核苷酸的其他衍生物 三、三、dna的分子结构的分子结构 （一）（一） dna分子的大小与形状分子的大小与形状 天然存在的天然存在的dna分子最大的特点是很长，分子质量很分子最大的特点是很长，分子质量很大

11、，一般在大，一般在106-1010。（二）（二） dna的碱基组成的碱基组成 dna分子中的碱基主要是分子中的碱基主要是a、g、c、t四种四种碱基组成。碱基组成。dnadna的碱基组成特点的碱基组成特点（chargaffchargaff定律）定律）：1 1、同一生物体中，、同一生物体中，dnadna分子中分子中a=ta=t；鸟嘌呤与胞嘧；鸟嘌呤与胞嘧啶（包括啶（包括5-5-甲基胞嘧啶）的摩尔数相等，即甲基胞嘧啶）的摩尔数相等，即g=c+m5c;g=c+m5c;因此因此a+g=t+c+mc,a+g=t+c+mc,这个碱基摩尔比例规律这个碱基摩尔比例规律称为称为dnadna碱基当量定律碱基当量定律

12、。2 2、没有器官和组织的特异性；、没有器官和组织的特异性；3 3、具有种的特异性（不对称比率、具有种的特异性（不对称比率a+t/g+ca+t/g+c的相近程的相近程度表示种间亲缘关系的远近）；度表示种间亲缘关系的远近）；4 4、年龄、营养状况、环境的改变不影响、年龄、营养状况、环境的改变不影响dnadna的碱基的碱基组成（维持物种的稳定性）。组成（维持物种的稳定性）。（三）、（三）、dna 的一级结构的一级结构5 3 概念：概念：dnadna多核苷酸链中脱多核苷酸链中脱氧核苷酸的氧核苷酸的组成组成、连接方式连接方式和和排列顺序。排列顺序。5 3 5 5 3 3 核酸分子中核苷酸核酸分子中核苷

13、酸之间的之间的3 -5 磷酸磷酸二酯键二酯键dnadna一级结构的表示法一级结构的表示法5 3 结构式结构式5 3 p p p poh3 actg1 线条式线条式5 pactgcatagctcgaoh 3 字母式字母式（四）（四）dna的二级结构的二级结构5 3 5 3 5 3 5 3 磷酸磷酸核糖核糖碱基碱基t-a碱基对碱基对c-g碱基对碱基对（双螺旋结构模型）（双螺旋结构模型）1、dna的双螺旋模型特征的双螺旋模型特征 （1） 两条两条反向平行的反向平行的多聚核苷酸链沿一个多聚核苷酸链沿一个假设的中心轴右旋相互盘绕而形成。假设的中心轴右旋相互盘绕而形成。 （2）磷酸和脱氧核糖单位作为）磷酸

14、和脱氧核糖单位作为不变的骨架不变的骨架组成位于外侧，作为组成位于外侧，作为可变成分可变成分的碱基位于内侧的碱基位于内侧，链间碱基对形成氢键，按，链间碱基对形成氢键，按at，gc配对配对（碱基配对原则，（碱基配对原则，chargaff定律）定律） （3）螺旋直径）螺旋直径2nm，沿螺旋的中心轴形成，沿螺旋的中心轴形成大沟和小沟交替出现。大沟和小沟交替出现。 （4）相邻碱基平面垂直距离）相邻碱基平面垂直距离0.34nm,螺旋结螺旋结构每隔构每隔10个碱基对（个碱基对（base pair, bp）重复一次，）重复一次，间隔为间隔为3.4nm。dna双螺旋结构特征、双螺旋结构特征、稳定因素稳定因素及意

15、义及意义 氢键氢键 碱基堆集力碱基堆集力 磷酸基上负电荷被胞内磷酸基上负电荷被胞内组蛋白或正离子中和组蛋白或正离子中和 碱基处于疏水环境中碱基处于疏水环境中2、dna的双螺旋结构稳定因素的双螺旋结构稳定因素3、dna的双螺旋结构的意义的双螺旋结构的意义 该模型揭示了该模型揭示了dna作为遗传物质的作为遗传物质的稳定性稳定性特征，最有价值的是确认了特征，最有价值的是确认了碱基配对碱基配对原则，这原则，这是是dna复制、转录和反转录的复制、转录和反转录的分子基础分子基础，亦是，亦是遗传信息传递和表达的遗传信息传递和表达的分子基础分子基础。该模型的提。该模型的提出是本世纪生命科学的重大突破之一，它奠

16、定出是本世纪生命科学的重大突破之一，它奠定了生物化学和分子生物学乃至整个生命科学飞了生物化学和分子生物学乃至整个生命科学飞速发展的基石。速发展的基石。 dna双螺旋的多态性双螺旋的多态性a-dnaz-dnab-dna（五）（五）dna的三级结构的三级结构 在细胞内，由于在细胞内，由于dna分子与其它分子（主要分子与其它分子（主要是蛋白质）的是蛋白质）的相互作用相互作用，使，使dna双螺旋进一步扭双螺旋进一步扭曲形成的高级结构曲形成的高级结构. （一）超螺旋（一）超螺旋 超螺旋是环状或线状超螺旋是环状或线状dna共有共有的特征的特征,也是也是dna三级结构的一种普遍形式三级结构的一种普遍形式.

17、（二）（二） 核蛋白体（核蛋白体（ 染色体染色体chromosome）dnadna超螺旋结构的形成超螺旋结构的形成核小体盘绕及染色质示意图核小体盘绕及染色质示意图染色质的染色质的基本结构单位基本结构单位是核小体。是核小体。组蛋白与dna的结合组组蛋蛋白白与与dna的的结结合合真核生物中真核生物中dna双螺旋沿着组蛋白双螺旋沿着组蛋白八聚体核心八聚体核心的的短轴绕短轴绕1.75圈，形成圈，形成左手超螺旋左手超螺旋，称核小体，称核小体dna的念珠状结构的念珠状结构人类人类46条染色体的条染色体的dna总长可达总长可达1.7m，经过螺旋化压缩，经过螺旋化压缩，实际总长只有，实际总长只有200nm四、

18、四、dnadna的一些性质的一些性质 （一）溶解性一）溶解性 dna微溶于，水呈酸性，加碱促进溶解，不微溶于，水呈酸性，加碱促进溶解，不溶于有机溶剂。溶于有机溶剂。（二）黏稠性二）黏稠性 dna分子很长，形成溶液后呈现黏稠状。分子很长，形成溶液后呈现黏稠状。（三）易脆性（三）易脆性 僵直具有刚性僵直具有刚性（四）（四） 稳定状态稳定状态 抽干水分状态稳定抽干水分状态稳定（五）两性电解质（五）两性电解质 （六）（六）dna紫外吸收光谱紫外吸收光谱 （260nm）核酸组成中的嘌呤、）核酸组成中的嘌呤、嘧啶碱都具有共轭双键，因此对紫外光有强烈的吸收。嘧啶碱都具有共轭双键，因此对紫外光有强烈的吸收。d

19、na的紫外吸收光谱的紫外吸收光谱天然天然dna变性变性dna核苷酸总吸收值核苷酸总吸收值1232202402602800.10.20.30.4波长（波长（nmnm）光光吸吸收收123作为核酸及其组份定性和定量测定的依据；作为核酸及其组份定性和定量测定的依据；以以odod260260/od/od280280进行核酸样品纯度的检验。进行核酸样品纯度的检验。 现有纯化的小牛胸腺现有纯化的小牛胸腺dna和牛血清白蛋和牛血清白蛋白白溶液各一瓶。请简要写出根据核酸与溶液各一瓶。请简要写出根据核酸与蛋白质紫外线吸收的特性区分上述两种蛋白质紫外线吸收的特性区分上述两种物质的实验原理。物质的实验原理。(2011

20、年考题年考题10分分)（七）核酸的变性、复性和杂交（七）核酸的变性、复性和杂交变性（加热）变性（加热）探针探针杂交（缓慢冷却）杂交（缓慢冷却）复性（缓慢冷却复性（缓慢冷却 退火）退火） 变性变性：在物在物理、化学因素影理、化学因素影响下，响下， dna碱碱基对间的氢键断基对间的氢键断裂，双螺旋解开裂，双螺旋解开，这是一个跃变，这是一个跃变过程，伴有过程，伴有a260增加（增加（增色效应增色效应）,dna的功能的功能丧失。丧失。 复 性复 性 ： 在 一： 在 一定条件下，变性定条件下，变性dna 单链间碱单链间碱基重新配对恢复基重新配对恢复双螺旋结构，伴双螺旋结构，伴有有a260减小（减小（减

21、减色效应色效应）,dna的功能恢复。的功能恢复。 用于杂交的异源用于杂交的异源dna或或rna序列，其核苷酸序列序列，其核苷酸序列是人工特定的、已知的，是人工特定的、已知的，经经放射性标记放射性标记的一条链。的一条链。加热加热部分双螺旋解开部分双螺旋解开 无规则线团无规则线团 链内碱基配对链内碱基配对能够引起核酸变性的因素有：能够引起核酸变性的因素有：o温度升高；温度升高；o酸碱度改变、酸碱度改变、 phph（11.311.3或或5.05.0）；）；o有机溶剂如甲醛和尿素、有机溶剂如甲醛和尿素、甲酰胺甲酰胺等；等；o低离子强度。低离子强度。dnadna的变性过程的变性过程tmtm：熔解温度（熔

22、解温度（melting temperaturemelting temperature）poly d(a-t)dnapoly d(g-c) dna的热变性发生在的热变性发生在一个很窄的温度范围内，一个很窄的温度范围内，通常将通常将50%的的dna分子分子发生变性时的温度称为该发生变性时的温度称为该dna的熔解温度（解链的熔解温度（解链温度），用温度），用tm表示，一表示，一般在般在70-850c 之间。之间。 tm的的大小与大小与dna分子分子中（中（g+c）的百分含量成）的百分含量成正相关，测定正相关，测定tm值可推值可推算核酸碱基组成及判断算核酸碱基组成及判断dna纯度。此外与溶液纯度。此外

23、与溶液的性质有关的性质有关.某些某些dnadna的的tmtm值值60801001 .01 .41 .2100%a260t 0ctmtmtmtmtmtm123123 不 同 来 源 的不 同 来 源 的dna单链间或单单链间或单链链dna与与rna之之间只要有碱基配间只要有碱基配对的区域，在复对的区域，在复性时可形成性时可形成局部局部双螺旋区双螺旋区，称核，称核酸 分 子 杂 交 （酸 分 子 杂 交 （hybridization）.制备特定的探针制备特定的探针（probe）通过杂）通过杂交技术可进行基交技术可进行基因的检测和定位因的检测和定位研究。研究。 （ 八）核酸的分子杂交八）核酸的分子杂

24、交第二节第二节 rnarna的分子结构的分子结构（一）、（一）、 rna的类型的类型 根据根据rna的功能，可以分的功能，可以分为为mrna、trna和和rrna三种。三种。1、信使信使rna（messenger rna,mrna ）占细胞占细胞rna总量的总量的3%-5%， mrna是蛋白质合成的模板。是蛋白质合成的模板。2、核糖体核糖体rna（ribosoal rna，rrna)占细胞中占细胞中rna总量的总量的80%左右，是细胞中核糖体的组成成分，左右，是细胞中核糖体的组成成分，是蛋白质合成的场所。是蛋白质合成的场所。3、转移转移rna（transfor rna，trna ) 占细胞中占

25、细胞中rna总量的总量的15%，它的功能主要是携带活化了的氨基酸，它的功能主要是携带活化了的氨基酸，并将其转运到与核糖体结合的并将其转运到与核糖体结合的mrna上用以合成蛋白上用以合成蛋白质。质。(二二) rna的碱基组成的碱基组成 碱基组成碱基组成：a a、g g、c c、u u （a au/gcu/gc）；）； 稀有碱基较多稀有碱基较多 多为单链结构多为单链结构 分子较小。分子较小。假尿嘧啶假尿嘧啶(三三)、rna的一级结构的一级结构 rna分子中各核苷酸之间的连分子中各核苷酸之间的连接方式（接方式（3 -5 磷酸二酯键磷酸二酯键）和排）和排列顺序叫做列顺序叫做rna的一级结构。的一级结构

26、。 dna dna一级结构一级结构5 3 ohohoh5 3 rnarna一级结构一级结构 rna与与dna一级结构的差异一级结构的差异 dna rna糖糖 脱氧核糖脱氧核糖 核糖核糖碱基碱基 agct agcu 不含稀有碱基不含稀有碱基 含稀有碱基含稀有碱基 rnarna是单链分子，因此，在是单链分子，因此，在rnarna分子中，分子中，并不遵守碱基种类的数量比例关系，即分并不遵守碱基种类的数量比例关系，即分子中的嘌呤碱基总数不一定等于嘧啶碱基子中的嘌呤碱基总数不一定等于嘧啶碱基的总数。的总数。 rnarna分子中，部分区域也能形成双螺旋分子中，部分区域也能形成双螺旋结构，不能形成双螺旋的部

27、分，则形成结构，不能形成双螺旋的部分，则形成突突环环。这种结构可以形象地称为。这种结构可以形象地称为“发夹型发夹型”结构。结构。 在在rnarna的双螺旋结构中，碱基的配的双螺旋结构中，碱基的配对情况不象对情况不象dnadna中严格。中严格。g g 除了可以除了可以和和c c 配对外，也可以和配对外，也可以和u u 配对。配对。g-u g-u 配对形成的氢键较弱。不同类型的配对形成的氢键较弱。不同类型的rna, rna, 其二级结构有明显的差异。其二级结构有明显的差异。 trnatrna中除了常见的碱基外，还中除了常见的碱基外，还存在一些存在一些稀有碱基稀有碱基，这类碱基大部分，这类碱基大部分

28、位于突环部分位于突环部分. .1 1、trna trna 的结构的结构二级结构特征：二级结构特征： 单链单链 三叶草形三叶草形 四臂四环四臂四环三级结构三级结构 特征：特征： 在二级结构基础上在二级结构基础上进一步折叠扭曲形成倒进一步折叠扭曲形成倒l型型 2、rrna的分子结构的分子结构特征特征： 单链，螺旋化程度较单链，螺旋化程度较trna低低 与蛋白质组成核糖体后方能发挥其功能与蛋白质组成核糖体后方能发挥其功能5srna5srna的二级结构的二级结构 3、mrna的分子结构的分子结构mrna 分子也是呈单链状态，大部分有突环形二级结构。分子也是呈单链状态，大部分有突环形二级结构。 （1）原

29、核生物）原核生物mrna特征特征： 先导区先导区+翻译区（翻译区（多顺反子多顺反子）+末端序列末端序列（2）真核生物）真核生物mrna特征特征： “帽子帽子”（m7g-5 ppp5 -n-3 p）+单顺反子单顺反子+“尾巴尾巴”（poly a）原核细胞原核细胞mrnamrna的结构特点的结构特点5 3 顺反子顺反子顺反子顺反子顺反子顺反子插入顺序插入顺序插入顺序插入顺序先导区先导区末端顺序末端顺序1)5 1)5 端无帽状结构端无帽状结构 2)3 2)3 端不含端不含 polya polya 结构结构 3) 3) 一般为一般为多顺反子多顺反子结构，即一个结构，即一个 mrna mrna 中常含有

30、几个蛋白质信息，能指导几中常含有几个蛋白质信息，能指导几个蛋白质的生物合成，个蛋白质的生物合成， 4)mrna 4)mrna 代谢很快，代谢半衰期一般以秒计，很少达到代谢很快，代谢半衰期一般以秒计，很少达到 10min 10min 以上。以上。 真核细胞真核细胞mrnamrna的结构特点的结构特点aaaaaaa-oh5 “帽子帽子”polya 3 顺反子顺反子m7g-5 ppp-n-3 p1)5 1)5 端有甲基化的帽，端有甲基化的帽， 3 3 端有端有 长约长约 200 200 核苷酸的核苷酸的 polya polya 尾巴；尾巴； 2) 2) 一般为一般为单顺反子单顺反子结构，即一个结构，

31、即一个 mrna mrna 中中 只含有一条多肽链信息，能指导一个蛋白只含有一条多肽链信息，能指导一个蛋白 质的生物合成；质的生物合成； 3 ） mrna 代谢很慢，代谢半衰期长。代谢很慢，代谢半衰期长。 5 5 帽子结构作用：帽子结构作用： 保护作用，抗核酸外切酶水解保护作用，抗核酸外切酶水解 与蛋白质合成起始有关与蛋白质合成起始有关 维持结构，协助核糖体与维持结构，协助核糖体与 mrna mrna 结合结合 3 3 polya polya 作用：作用： 保护作用，抗核酸外切酶水解保护作用，抗核酸外切酶水解 与与 mrna mrna 半寿期有关半寿期有关 与与 mrna mrna 转移有关转

32、移有关 第六节第六节 dnadna研究进展研究进展一一、人类基因组计划简介人类基因组计划简介 （human genome project，hgp）二二、dna芯片技术简介芯片技术简介 （dna chip）hgp的概况的概况 该计划是美国科学家在该计划是美国科学家在1985年率先提出，年率先提出，1990年正年正式启动。美、英、德、法、日先后参加了此项工作，式启动。美、英、德、法、日先后参加了此项工作，1999年我国成为年我国成为 hgp的第六个成员国。的第六个成员国。 hgp旨在阐明人类基因组旨在阐明人类基因组dna所具有的所具有的310109 9核苷酸核苷酸的序列，发现所有的人类基因并阐明其在染色体上的位的序列，发现所有的人类基因并阐明其在染色体上的位置，破译人类的全部遗传信息，使得人类第一次在分子置，破译人类的全部遗传信息，使得人类第一次在分子水平上全面地认识自我。水平上全面地认识自我。 到目前为止，已完成了人类基因组的框架图，测序的到目前为止，已完成了人类基因组的框架图，测序的工作已基本完成。工作已基本完成。 hgp的实施，揭开了生命科学新的一的实施，揭开了生命科学新的一页，它可以造福于人类，但也面临的伦理的挑战。页，它可以造福于人类，但也面临的伦理的挑战。hgp取得的成就取得的成就 完成了人类基