第四章第三节花药的发育和花粉粒的形成

1、冉翠香 花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由主要部分，多数被子植物的花药是由4 4个花个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2 2个。个。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。花药的发育花药分化的流程图花粉囊壁的发育及结构功能花粉囊壁的发育及结构功能初生壁细胞

2、初生壁细胞平周分裂平周分裂药室内壁药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.花粉母细胞阶段花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟时花粉成熟时,细胞在横向壁和内切向壁细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生加厚上出现带状的次生加厚条纹，并栓质化或木质化又称条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。纤维层。中层中层：药室内壁内侧：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉层细胞，常富含淀粉, 成成熟花药中往往被分解吸收。熟花药中往往被分解吸收。绒毡层绒毡层：最内层，一般由：最内层，一般由1层细胞组成层细胞组成, 大型的大型的薄壁组织细胞，细胞质薄壁组织细胞，

3、细胞质 浓厚，双核或多核，细胞浓厚，双核或多核，细胞内内含有较多的含有较多的rna和蛋白质，油脂等物质。后期被和蛋白质，油脂等物质。后期被吸收。吸收。百合成熟花药百合成熟花药绒毡层绒毡层 位于药室壁的最内层，细胞大，核大，多核，细胞器位于药室壁的最内层，细胞大，核大，多核，细胞器丰富，为花粉粒发育提供营养物质和结构物质。丰富，为花粉粒发育提供营养物质和结构物质。 分泌胼胝质酶，使四分体分离。分泌胼胝质酶，使四分体分离。 合成的蛋白质参与花粉壁的形合成的蛋白质参与花粉壁的形成，在花粉与雌蕊的相互识别中起成，在花粉与雌蕊的相互识别中起作用。作用。 成熟花药中绒毡层细胞退化解成熟花药中绒毡层细胞退化

4、解体。体。造孢细胞造孢细胞 小孢子母细胞小孢子母细胞 有丝分裂有丝分裂（单核花粉粒）（单核花粉粒）（花粉母细胞）（花粉母细胞）小孢子小孢子分离分离减数分裂减数分裂四分体四分体（单核花粉粒）（单核花粉粒）(小孢子是尚未成熟的花粉粒小孢子是尚未成熟的花粉粒)单核花粉粒单核花粉粒( (小孢子小孢子) )分裂一次分裂一次营养细胞营养细胞生殖细胞生殖细胞分裂一次分裂一次两个两个精子精子 成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒叫做样的花粉粒叫做二胞型花粉粒二胞型花粉粒。其两个精子细胞是在。其两个精子细胞是在以后花粉管萌发过程中形成的。而有的花粉粒在成

5、熟前以后花粉管萌发过程中形成的。而有的花粉粒在成熟前生殖细胞进行一次有丝分裂，形成两个精子，这样的花生殖细胞进行一次有丝分裂，形成两个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和两个精细胞，所以叫做粉粒在成熟时有一个营养细胞和两个精细胞，所以叫做三胞型花粉粒三胞型花粉粒。二胞型花粉粒的萌发二胞型花粉粒的萌发雄蕊原基雄蕊原基 花药原始体花药原始体 孢原细胞孢原细胞平周分裂平周分裂初生壁细胞初生壁细胞 平周分裂平周分裂造孢细胞造孢细胞花粉母细胞花粉母细胞减数分裂减数分裂四分体四分体单孢花粉单孢花粉粒粒 ( (小孢子小孢子) ) 药室内壁药室内壁 中层中层 绒毡层绒毡层小孢子小孢子 有丝分裂有丝分裂

6、2 2胞花粉胞花粉 3 3胞花粉胞花粉 ( 2( 2个精个精子和一个营养细胞子和一个营养细胞 ) ) 花粉粒的发育过程花粉粒的发育过程纤维层纤维层解体消失解体消失初生壁细胞造孢细胞花粉粒的形态结构花粉粒的形态结构 花粉壁花粉壁：内壁和外壁内壁和外壁 外壁：外壁：质地坚硬，质地坚硬，含有孢粉含有孢粉素，吸收了绒毡层解体时生成素，吸收了绒毡层解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮、脂类的类胡萝卜素、类黄酮、脂类和蛋白质等物质。和蛋白质等物质。 内壁：内壁：柔薄，由纤维素、果柔薄，由纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质组成。胶质、半纤维素和蛋白质组成。孢粉素孢粉素是一种复杂的碳、氢、氧化合物，它能耐酸、碱、极是

7、一种复杂的碳、氢、氧化合物，它能耐酸、碱、极难氧化，在高温下也难溶解，因此可以保存成化石。难氧化，在高温下也难溶解，因此可以保存成化石。 直径:1520 m花粉粒形花粉粒形态态 球形：如水稻、小麦、玉米、棉花、桃、柑桔、南瓜、紫云英等。球形：如水稻、小麦、玉米、棉花、桃、柑桔、南瓜、紫云英等。椭圆形：如油菜、蚕豆、桑、梨、苹果等。椭圆形：如油菜、蚕豆、桑、梨、苹果等。 其他形状其他形状花粉粒的形态电镜照片花粉粒的形态电镜照片孢粉学孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。可以推断当时生长的植物种类和分布情况。可以推断当时生长的植物种类和分布情况。 1.1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉的现象，称为花粉的败育败育（abortion）。哪些因素会造）。哪些因素会造成花粉的败育呢？成花粉的败育呢？ 2.2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称常地发育，成为