二十章核外遗传信息的传递

1、二十章核外遗传信息的传递核外遗传信息的传递第一节核外基因组的结构核外基因组的结构一一.线粒体基因组线粒体基因组（一）mtdna的基因组成 (1)闭合环状dna (2) 基因数目和排列顺序相同（3）有d环和2个复制起始点（5）基因间没有间隔，因此每个基因不可 能都有自己的起动子（6）某些蛋白质的密码子与核基因通用 密码子不同；（7）mtdna主要编码rrna和trna分子，氧化呼吸所需要的酶类少部分亚基。 mtdna密码子与核基因密码子的差异（1）aua编码met，而不是ile；（2）uga编码trp，而不是终止密码子（3）aga，agg编码arg，而不是终止密码子。 表 20-2 在线粒体中密

2、码子的改变 生物 密码子 mtdna 编码 核密码 共同 uga trp 终止 哺乳动物 aga/agg 终止 arg 哺乳动物 aua met(起始) ile 果蝇 aua met ile 果蝇 aga ser arg 纤毛虫 uaa/uag glu 终止 另一类纤毛虫 uga/uag cys 终止 酵母 aua met(延伸) ile 酵母 cca thr leu 酵母 cug ser leu 酵母 uag ser 终止 支原体 uga trp 终止 cytb d-loop nd6 nd5 12s rrna 16s rrna nd4 nd4l nd1 nd3 co3 atpase6 nd2

3、 atpase8 co2 co1 trna genes; coding regions, indicates direction of gene , 5to3 co: cytochrome oxidase; nd: nadh dehydrogenase gig. human mitochondrial dna has 22 trna genes,2 rrna genes,ahd 13 protein-coding regions.14 of the 15 protein-coding or rrna-coding regions are transcribed in the same dire

4、ction.14 of the trna genes are expressed in the clockwise direction and 8 are read countr clockwise. (二) 线粒体核糖体 表 20-4 人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小人类(hela)酵母成分mtcytomtcyto核糖体60s74s75s80s 大亚基45s60s53s60s 小亚基35s40s35s40s核糖体 大亚基16s28s21s26s 小亚基12s18s15s18s (三)线粒体蛋白质的合成 表 20-5 酵母线粒体中合成的酶亚基亚基酶分子量(kda)线粒体中合成细胞质中

5、合成atpase(对寡霉素敏感)340atpase 6、8、9(fo 膜因子)atp 1、2、3、4、7（f1 atpase）细胞色素 c 氧化酶137co 1、2、3co 4、5、6、7细胞色素 bc1复合物160细胞色素 b 脱辅基蛋白6 个亚基线粒体的复制线粒体的起源u内共生假说u1970，margulis，真核细胞祖先是种吞噬细胞；线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者u细胞分化假说u原始的原核细胞质膜内陷包被dna，然后再分化形成独立的细胞器。二二. 叶绿体基因组叶绿体基因组u（一）结构 ssc ira irb ssc: short single copy sequence lsc:

6、long single copy sequence ir: inverted repeats lsc fig. 19- the chloroplast genome is a circle, divided by two inverted repeats into the short single copy sequence and long single copy sequence (genes fig24.3 )叶绿体基因组cp dna的基因组成 表 20-6 叶绿体基因组的组成 地钱烟草水稻反向重复序列 10， 058 25， 339 20， 798短单拷贝序列 19， 813 18，

7、482 12， 335长单拷贝序列 81， 095 86， 684 80， 592总基因组 121， 024 155， 844 134， 525参考 blewin: genes.1997,table 24。3cpdna基因组成有以下特点：（1）基因组由两个ir和一个 ssc及一个 ls（2）ira和irb，编码相同，方向相反。（3）cpdna启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mrna；（4）不同cpdna基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关；（5）其trna基因中有内含子，有的位于d环上， 此和原核及真核生物核trna都不相同；（6）所有叶绿体

8、基因转录的mrna都由叶绿体核糖体翻译。表 20-7 叶绿体基因组编码的各种蛋白基因类型拷贝 16s12 23s12 4.5s12 5s12rna-编码 trna3037r-蛋白1922rna 聚合酶33基因表达其它22光系统22光系统77细胞色素 b/f33类囊体膜h+-atpase66nadh 脱氢酶66铁氧化还原酶33核酮糖 bp 羧化酶11其它未鉴定2929总计110124参考 blewin: genes.1997,table 24。2第二节 核外遗传核外遗传u 一一. 核外遗传的特点核外遗传的特点u(1) 正反交的结果不同。通常显示逐代出现单亲遗传单亲遗传（uniparental i

9、nheritance）的现象，如母体遗传母体遗传（maternal inheritance）。u(2) 不出现分离比，即非孟德尔式遗传；u(3) 母本的表型决定了所有f1代的表型；u(4) 遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响；u(5) 不能进行遗传作图；（一）叶绿体系统的核外遗传u1909年由carl corrans发现（irabilis jalapa）表 20-8 紫茉莉花斑植物杂交的结果母本枝条表型父本枝条表型后代表型白色白色绿色白色白色花斑白色白色绿色绿色绿色绿色花斑绿色白色花斑，绿色，白色绿色花斑，绿色，白色花斑花斑花斑，绿色，白色1）1909，carl corrans，非孟德尔遗传

10、发现者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝条（二）真菌的细胞质遗传u 1小菌落脉孢菌 (neurospora) 的遗传u1952年mary mitchell分离了脉胞菌的小菌落小菌落（poky）upoky野生型后代全部为poky。u野生型poky后代全部为野生型。u核外突变核外突变（extranuclear mutaation）u或细胞质突变细胞质突变（cytoplasmic mutation）酵母小菌落(peptite)突变u1940，boris ephrnssiu在正常的细胞群体中有0.1%1%的细胞会自发变成小菌落。在插入剂（如：溴化乙锭，eb）存在时100%的细胞都变成小菌落。u分类 (1) 核基

11、因突变型分离型 (2) 中性型mtdna丢失 (3) 抑制型 mtdna突变 酵母小菌落 表 20-9 酵母小菌落的类型和特点 小菌落 类型 符号 产生 原因 与野生型 杂交 二倍体表型 四分体的基因型， 表型和分离比 分离型 pet- 核基因突变 pet-pet pet-/pet (正常) 小菌落(pet-):大菌落 =2:2 中性型 p -n mtdna丢失 p -np n p -n/p n (正常) 全为大菌落p n 抑制型 p -s mtdna突变 p -sp s p -s/p s (部分呼吸) 小菌落p -s(迅速形成孢子) 小菌落p -s(长时间分裂) 比 例 不 等 (1 99%

12、) 正常线粒体 小菌落线粒体(三三) 衣藻的核外遗传衣藻的核外遗传u1954年rrth sager等研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardi）u红霉素抗性（eryr）（erythromycin resistance）u链霉素的抗性（smr）。u野生型是链霉素-敏感型（sms）。umt ( mating type)usmr mt+ sm-s mt- 全部后代（95%）smrusms mt+smr mt- 全部后代（95%）sms表 20-10 衣藻杂交后代的 cpdna 的浮力密度 杂交合子 cpdna 的浮力密度14nmt+14nmt-1.6915nmt+15nmt

13、-1.7015nmt+14nmt-1.7014nmt+15nmt-1.69ruth sager:cytoplasmic gene and organelles ,academic press (a)killer yeast (b)sensitive yeast or l viruses m viruses virus capsid one 4.5 kb two identical 1.8kb l viruses only; no l or m viruses double-straded double-straded no m viruses rna genome rna genome fig

14、. the killer phenomenon in yeast. l-dsrna 编码l和m病毒蛋白，rna polm-dsrna,编码杀伤性蛋白第三节第三节 母体影响母体影响（maternal effect）u母体的基因型决定后代表型的现象称为母体影响母体影响（maternal effect） / dor/y 回交：/dor dor/y 红眼 黄眼 红眼 黄眼 /dor /y /dor dor/dor /y dor/y 互交 红眼 黄眼 红眼 黄眼/ /dor /y dor/y 红眼 红眼 红眼 黄眼 反交：dor/dor /y 黄眼 红眼 /dor dor/y 50%致死 胚胎致死 图 20- 果蝇眼色的母体影响第四节第四节 真核细胞中的质粒真核细胞中的质粒u2环环（two-micron circle）u三系二区制种法三系二区制种法。u (1)雄性不育系，以符号（s）rfrf来表示。u （s）是指(sterility)，rf（restere fertile） 是表示雄性不育雄性不育得到恢复。