9 群落的动态

1、9 群落的动态Community Dynamics9.1 生物群落的内部动态 Internal Dynamics9.2 生物群落的演替 Succession9.2.1 演替的概念 Concept9.2.2 演替的类型 Types9.2.3 演替系列 Sere9.2.4 控制演替的几种主要因素 Control factors9 群落的动态 Community Dynamics9.2.5 演替方向 Directions9.2.6 演替过程的理论模型 Theoretical models of succession processes9.2.7 演替顶级学说 Climax theory参考书目：Kn

2、app R. 1986. 植被动态. 北京：科学出版社主要参考网站：, , , 版权申明：本课程图片除本人拍摄外，均来自互联网或，仅用于教学目的（来源已在图片格式的web可选文字中注明）教学目的了解生物群落动态包括的3个方面；了解生物群落的内部动态；理解并掌握演替、定居及一些相关的概念；裸地的类型；了解生物群落的演替的类型；了解和掌握水生演替系列和旱生演替系列的过程；理解并掌握控制演替的几种主要因素；演替方向；了解演替过程的理论模型；掌握演替顶级概念及有关演替顶级的3种理论。教学重点与难点1、群落波动的意义；2、原生裸地与次生裸地的不同；3、水生演替系列与旱生演替系列的过程；4、演替顶级理论；

3、5、演替、定居、进展演替、逆行演替、单元顶级论、气候顶级、多元顶级论概念。学时数 19 群落的动态1）群落的内部动态（如季节变化、年际间变化）2）群落的演替3）地球上生物群落的进化9.1 生物群落的内部动态季节变化：第季节变化：第8 8章章（年际间）波动（年际间）波动（fluctuationfluctuation）：群落的）：群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。性以及变化的可逆性。 波动的类

4、型1）不明显波动：2）摆动性波动：3）偏途性波动：不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。 9.2 生物群落的演替植物群落的演替（succession）是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 原生裸地primary bare area：无土壤次生裸地secondary bare area：有土

5、壤原生演替primary succession次生演替secondary successionSuccessionEcological succession, a fundamental concept in ecology, refers to more-or-less predictable and orderly changes in the composition or structure of an ecological community. Succession may be initiated either by formation of new, unoccupied habi

6、tat (e.g., a lava flow or a severe landslide) or by some form of disturbance (e.g. fire, severe windthrow, logging) of an existing community. The former case is often referred to as primary succession, the latter as secondary succession.SuccessionSuccession that begins on newly formed substrates not

7、 occupied by any organisms and where there is no organic material present, such as lava flows熔岩流, newly exposed rock faces, alluvial deposits冲积层and glacial moraines冰碛, is termed primary successionprimary succession.Succession where the vegetation cover has been disturbed by humans, animals or by fir

8、e, wind or floods, is called secondary successionsecondary succession. heath mat 石南丛jack pine 短叶松black spruce 黑云杉aspen 白杨balsam fir 香脂冷杉paper birch纸皮桦white spruce 白云杉hickory 山胡桃树Which is primary succession? Why?群落形成的条件1）迁移migration或入侵invasion：首要条件2）定居ecesis：繁殖是标志3）竞争competition: - Stable community9.

9、2.2 演替的类型 Succession Types（1 1）按照演替发生的时间进程可以分为：）按照演替发生的时间进程可以分为： 快速演替：几年快速演替：几年 长期演替：几十年、几百年长期演替：几十年、几百年 世纪演替：地质年代世纪演替：地质年代 （2 2）按照引起演替的主导因素划分的演替类型）按照引起演替的主导因素划分的演替类型 群落发生演替（群落发生）群落发生演替（群落发生） 内因生态演替或内因动态演替内因生态演替或内因动态演替 外因生态演替或外因动态演替外因生态演替或外因动态演替 （3 3）按照基质的性质划分的演替类型）按照基质的性质划分的演替类型 水生基质演替系列水生基质演替系列 Hy

10、droachsere旱生基质演替系列旱生基质演替系列 Xerarchsere9.2.2 演替的类型（4 4）按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替）按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替 自养性演替自养性演替 ：光合固定的生物量增多：光合固定的生物量增多异养性演替：有机质消耗，如有机污染水体（无锡蓝藻事件）异养性演替：有机质消耗，如有机污染水体（无锡蓝藻事件） （5 5）我国植物生态学家刘慎谔教授（）我国植物生态学家刘慎谔教授（19591959）对演替的划分）对演替的划分 时间演替时间演替 空间演替空间演替 植被类型发生演替植被类型发生演替: : 历史植被演替历史植被演替 9.2.

11、3 演替系列 Sere生物群落的演替过程，从植物的定居开始，生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段或演替时期。步骤，称其为演替阶段或演替时期。水生演替系列：初始环境多水水生演替系列：初始环境多水旱生演替系列：初始环境极干旱生演替系列：初始环境极干？演替最终结果？演替最终结果？先有土壤还是先有植物的进化？先有土壤还是先有植物的进化SereA particular and easily recognized stage of an ec

12、ological succession; thus a primary stage is a prisere原生演替系列, a hydrosere水生演替系列 develops in water, a psammosere沙生演替系列 on a sand dune, and a xerosere旱生演替系列 in an arid location. These seres will be moderated by succession. If a plant community is interfered with, perhaps by felling or burning, the res

13、ulting secondary stage is known as a sub-sere次生演替系列.水生演替系列 hydrosere自由漂浮植物阶段自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段 直立水生阶段直立水生阶段 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段 木本植物阶段木本植物阶段 graminoid禾草, silver maple银槭, cottonwood三角叶杨旱生演替系列 Xerosere地衣植物群落阶段地衣植物群落阶段 苔藓植物阶段苔藓植物阶段 草本植物群落阶段草本植物群落阶段 灌木群落阶段灌木群落阶段 乔木群落阶段乔木群落阶段 grass 禾草, f

14、orb 非禾草Glacier Bay冰河港, Alaska.liverwort叶苔，地钱Change in woody plant species richness during secondary forest succession in eastern North America (data from Oosting 1942).Succession in the intertidal zone involves colonization and competition for limited space among species as different as attached mar

15、ine algae附着海藻, sea anemones海葵, mussels贻贝, and barnacles藤壶.Succession in number of macroinvertebrate and macroalgae species on intertidal boulders (data from Sousa 1979a).Algal species diversity during succession in Sycamore Creek, Arizona (data from Fisher et al. 1982).Invertebrate species diversity

16、 during succession in Sycamore Creek, Arizona (data from Fisher et al. 1982).大蚊科亮大蚊亚科Soil building during primary succession at Glacier Bay, Alaska (data from Chapin et al. 1994).alder 桤木spruce 云杉bulk density容积密度, 单位容积重量单位容积重量, 松密度(燃料混合气的), 体积重量, 计算密度Changes in soil properties during succession at G

17、lacier Bay, Alaska (data from Chapin et al. 1994).Succession following deforestation and nutrient retention养分保持 (data from Likens et al. 1978).aggradation加积作用transition phase过渡相The biomass accumulation model of forest succession (data from Bormann and Likens 1981).Changes in biomass during stream su

18、ccession (data from Fisher et al, 1982).Ecosystem processes during succession in Sycamore Creek, Arizona (data from Fisher et al, 1982).Nitrogen retention during stream succession (data from Grimm 1987).9.2.4 控制演替的几种主要因素 环境不断变化环境不断变化 植物繁殖体的散布植物繁殖体的散布 植物之间直接或间接的相互作用植物之间直接或间接的相互作用 在群落的种类组成中，新的植物分类单位（种

19、、亚种、在群落的种类组成中，新的植物分类单位（种、亚种、生态型）不断发生。生态型）不断发生。 人类活动的影响人类活动的影响 9.2.5 演替方向进展演替（进展演替（progressive successionprogressive succession）：）：进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。逆行演替（逆行演替（regressive successionregressive succession）：）：逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群

20、落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。 9.2.6 演替过程的理论模型 在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点。 1，经典的演替观 经典的演替观有两个基本点： 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落； 前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。 不同意经典演替观的证据为： 在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。在对一些自然群落演替研究中并未证实这两个基本点。 许多演替早期物种抑制后来物种的发展。许多演替早期物种抑制后来物种的发展。 2，个体论演替观 初始物种组成决定着

21、群落演替后来的优势种初始物种组成决定着群落演替后来的优势种 。 当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心，和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的，还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。 ConnellConnell和和SlatyerSlatyer的演替模型的演替模型 促进模型 物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性。 抑制模型 Egler认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪些植物种首先到达那里。植物种的取代不

22、一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。 该学说认为演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。 ConnellConnell和和SlatyerSlatyer的演替模型的演替模型 忍耐模型 该模型介于促进模型和抑制模型之间。认为：早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种

23、的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要决定于初始条件。 ConnellConnell和和SlatyerSlatyer的演替模型的演替模型三类模型的共同点是 ：演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的。 上述三种模型的区别表明:重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力。 其他演替模型1，适应对策演替理论（Adapting strategy theory）： RR对策种

24、，适应于临时性资源丰富的环境；对策种，适应于临时性资源丰富的环境；CC对策种，对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；为竞争种；SS对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。GrimeGrime（19881988）提出，）提出，RCSRCS对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过

25、程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为一般情况下，先锋种为RR对策，演替中期的多为对策，演替中期的多为CC对策，对策，而顶级群落中的种则多为而顶级群落中的种则多为SS对策种。对策种。 2，资源比率理论（Resource ratio hypothesis）：该理该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资同，组成

26、群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。源的变化而引起竞争关系变化而实现的。 其他演替模型3，等级演替理论（Hierarchical succession theory）：该理论包含有三个层次；该理论包含有三个层次； 第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；能力； 第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸比如裸地可利用性决定

27、于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；萌发和生长能力等； 第三个层次是最详细的机制水平，包括立地第三个层次是最详细的机制水平，包括立地种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。的本质。 Alternative successional mechanisms (data from Connell and Slatyer 1977).Evidence for inhibition of later successionl species (da

28、ta from Sousa 1979a).Ulva 石莼Gigartina杉藻Evidence for facilitation of colonization by an intertidal plant, Phyllospadix scouleri虾形藻 (data from Turner 1983).lupine羽扇豆Dryas Dryas 仙女木仙女木Inhibition and facilitation of spruce during the major successional stages at Glacier Bay, Alaska (data from Chapin et

29、al, 1994).mycorrhizae菌根Patterns of species abundance during 60 years of the Park Grass Experiment (data from Dodd et al. 1995).9.2.7 演替顶级学说演替顶极演替顶极(climax)(climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。演替顶级理论：1）单元顶级论2）多元顶级论3）顶级格局假说Climax CommunityThe term climax community, also described as a climatic climax community is a largely obsolete ecological term for a biological community of plants and animals which, through the process of ecological