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文档简介
1、生殖细胞发生最新课件第一章第一章 生殖细胞的发生生殖细胞的发生 进行有性繁殖的高等生物,由进行有性繁殖的高等生物,由生殖细胞(生殖细胞(germ cells)分化产生世代交替的桥梁分化产生世代交替的桥梁配子(配子(gamete), 雌、雄配子结合形成雌、雄配子结合形成合子(合子(zygote), 经发育过程经发育过程形成具有形成具有体细胞(体细胞(somatic cells)和生殖细胞的个和生殖细胞的个体,成熟的个体再产生生殖细胞,周而复始,使体,成熟的个体再产生生殖细胞,周而复始,使种族的生命得以延续,而构成种族的生命得以延续,而构成生命周期(生命周期(life cycle)。生殖细胞发生最
2、新课件第一节第一节 生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞的起源、分化和迁移 生殖细胞来源于其前体生殖细胞来源于其前体原始生殖细胞原始生殖细胞(primordial germ cells, PGCs)。原始生殖细胞。原始生殖细胞的起源可以追溯到相当早期的阶段,有些动物在的起源可以追溯到相当早期的阶段,有些动物在卵母细胞中已可识别出卵母细胞中已可识别出生殖质生殖质(germ plasm)的的存在,它主要由蛋白质和存在,它主要由蛋白质和RNA构成。由于富含构成。由于富含RNA可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质被分配到一定的细胞中,它们将分化为原始生殖被分配到一定的
3、细胞中,它们将分化为原始生殖细胞。当生殖嵴发生时,原始生殖细胞以各种不细胞。当生殖嵴发生时,原始生殖细胞以各种不同的方式迁入其内,并在此进行生殖细胞的分化。同的方式迁入其内,并在此进行生殖细胞的分化。生殖细胞发生最新课件一一. 生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞的起源、分化和迁移秀丽线虫秀丽线虫(Caenorhabditis elegans)的未受精卵中的未受精卵中P-颗粒均颗粒均匀分布于整个卵质中。匀分布于整个卵质中。受精后受精后 当雌雄原核相遇当雌雄原核相遇时,时,P-颗粒后移集中于颗粒后移集中于受精卵的后部。随胚胎受精卵的后部。随胚胎的发育的发育P-颗粒最后只发颗粒最后只发现于将来产生配
4、子的现于将来产生配子的P-细胞中细胞中生殖细胞发生最新课件在果蝇(在果蝇(Drosophila)中生殖质)中生殖质位于受精卵的后端,内含特殊的位于受精卵的后端,内含特殊的极质颗粒。用紫外线照射破坏极极质颗粒。用紫外线照射破坏极质颗粒,此后的发育中没有生殖质颗粒,此后的发育中没有生殖细胞发生。移植实验证明,将含细胞发生。移植实验证明,将含极质颗粒的细胞质移植到另一胚极质颗粒的细胞质移植到另一胚胎前部,前部的细胞可分化为原胎前部,前部的细胞可分化为原始生殖细胞。始生殖细胞。生殖细胞发生最新课件副蛔虫单倍体生殖细胞只有副蛔虫单倍体生殖细胞只有2条染色体条染色体, 第一次卵裂为第一次卵裂为纬裂形成动物
5、极和植物极两个卵裂球纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球; 在第二次卵裂前在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段, 散布细散布细胞质中胞质中, 不再加入新形成的细胞核内不再加入新形成的细胞核内, 因而失去很多基因而失去很多基因因, 这一现象称为这一现象称为染色体消减染色体消减(chromosome diminution)。植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。4-细胞期胚胎只细胞期胚胎只有有1个卵裂球含有正常数目染色体。个卵裂球含有正常数目染色体。16-细胞期只有细胞期只有2个个卵裂球含全数染色体,最终只有卵裂球
6、含全数染色体,最终只有1个卵裂球含全数染色个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞,其它形成体细胞。体形成生殖细胞,其它形成体细胞。生殖细胞发生最新课件二二. 原始生殖细胞的迁移原始生殖细胞的迁移1. 两栖类原始生殖细胞的迁移两栖类原始生殖细胞的迁移 无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面,无尾两栖类受精卵中生殖质集中于植物极质膜下面,一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部一直保持到两次卵裂。在囊胚期生殖质位于囊胚腔底部卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成卵裂球间的分裂沟附近。到原肠胚形成PGCs,位于原,位于原肠腔底部的内胚层(肠壁)中,此后迁入背肠系膜,向肠腔底部的内胚层(肠壁)中,
7、此后迁入背肠系膜,向前迁入到达生殖嵴,前迁入到达生殖嵴,PGCs与生殖嵴细胞共同形成生殖与生殖嵴细胞共同形成生殖腺。腺。生殖细胞发生最新课件2. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移哺乳动物原始生殖细胞的迁移用碱性磷酸酶免疫组化染用碱性磷酸酶免疫组化染色显示色显示7天小鼠胚胎在原天小鼠胚胎在原条后部的胚外中胚层中有条后部的胚外中胚层中有8个体积较大的个体积较大的PGCs。此。此后后PGCs数量增多并聚集数量增多并聚集在尿囊与后肠连接处,以在尿囊与后肠连接处,以后迁移到卵黄囊附近再分后迁移到卵黄囊附近再分成两群,沿卵黄囊后面新成两群,沿卵黄囊后面新形成的后肠迁移到背肠系形成的后肠迁移到背肠系膜,再向前迁移
8、分别进入膜,再向前迁移分别进入左、右两侧的生殖嵴(受左、右两侧的生殖嵴(受精后精后11天),数量也增加天),数量也增加到到2500-5000个。个。生殖细胞发生最新课件3. 鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类动物的鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外胚层细胞,后经明起源于外胚层细胞,后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处区中部迁移到明区前缘与暗区交界处(生殖新月,生殖新月,germinal crescent), 并在此增殖。鸟类和爬行类的并在此增殖。鸟类和爬行类的PGCs借助血液循环进行迁移,当到达生殖嵴时离开血管进入借助血液循环进行迁移,当到达生殖嵴时离开
9、血管进入生殖嵴。生殖嵴。生殖细胞发生最新课件三三. 生殖细胞定向分化的决定生殖细胞定向分化的决定迁入生殖腺的迁入生殖腺的PGCs具有两种潜能,由生殖具有两种潜能,由生殖腺微环境决定分化为精子或卵子(移植实腺微环境决定分化为精子或卵子(移植实验验)。雌雄同体的秀丽线虫为研究这种决定。雌雄同体的秀丽线虫为研究这种决定机制最佳材料。在此涉及两种决定:机制最佳材料。在此涉及两种决定:进行进行有丝分裂或减数分裂?形成精子或卵子?有丝分裂或减数分裂?形成精子或卵子?(1)秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的)秀丽线虫生殖腺末端有一个不分裂的细胞称为细胞称为远端细胞(远端细胞(distal tip cell),
10、靠近它,靠近它的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库;的生殖细胞进行有丝分裂形成生殖干细胞库;远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切远离远端细胞的生殖细胞进行减数分裂。切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。(2)在秀丽线虫的)在秀丽线虫的卵精巢(卵精巢(ovotestis)中,中,进行减数分裂的,先形成的最远端的细胞形进行减数分裂的,先形成的最远端的细胞形成卵子,而近端的细胞形成精子。成卵子,而近端的细胞形成精子。生殖细胞发生最新课件第二节第二节 精子发生精子发生一一. 精子发生精子发生(spermatogenesis)PGCs一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入
11、性索一旦到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索, 在此停留直到在此停留直到成熟。在成熟过程中,性索发育为生精小管,其上皮细胞分化为成熟。在成熟过程中,性索发育为生精小管,其上皮细胞分化为支持细胞(支持细胞(Sertoli cells)。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。精子发生在支持细胞的凹陷中进行。精原细胞精原细胞(spermatogonium) 初级精母细胞初级精母细胞(primary spermetocyte), 次级精母细胞次级精母细胞(secondary spermatocyte)。精精子细胞子细胞(spermatid) 精子精子(sperm)。生殖细胞发生最新课件 从精原细胞到精子细胞从
12、精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的的分裂过程中细胞质的分裂不完全,细胞间有分裂不完全,细胞间有直径直径1m的细胞质间桥的细胞质间桥使它们彼此连接形成使它们彼此连接形成合合胞体胞体(syncytium)。通过。通过细胞质间桥沟通信息,细胞质间桥沟通信息,保证每群细胞同步成熟。保证每群细胞同步成熟。在上述过程中随着分裂,在上述过程中随着分裂,细胞逐渐靠近管腔,在细胞逐渐靠近管腔,在不同层次看到不同分化不同层次看到不同分化时期的生精细胞。时期的生精细胞。 生殖细胞发生最新课件二二. 精子形成精子形成(spermiogenesis) 精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步精子细胞必须经过分化
13、才能变为成熟精子。第一步是由高尔基复合体形成囊状的是由高尔基复合体形成囊状的顶体(顶体(acrosome),覆盖,覆盖于精子核的头部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜于精子核的头部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜, 以以便细胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。便细胞核对侧的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩,大部分细胞质成分被抛弃,线最后细胞核染色质浓缩,大部分细胞质成分被抛弃,线粒体环绕鞭毛基部形成环状。粒体环绕鞭毛基部形成环状。 小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天天, 精原细胞精原细胞阶段阶段8天,减数分裂持续天,减数分裂持续1
14、3天,精子形成天,精子形成13.5天。人类天。人类精子发育需要精子发育需要74天才能完成。天才能完成。生殖细胞发生最新课件第三节第三节 卵子发生卵子发生卵子发生(卵子发生(oogenesis)和精子发生一样经历减数分裂,和精子发生一样经历减数分裂,但二者并不完全相同:精母细胞经两次减数分裂产生但二者并不完全相同:精母细胞经两次减数分裂产生4个精子细胞,而个精子细胞,而卵母细胞(卵母细胞(oocyte)经两次减数分裂产经两次减数分裂产生生1个卵子和个卵子和2-3个个极体(极体(polar bodies)。精子形成后只。精子形成后只是形成一个是形成一个“能运动的细胞核能运动的细胞核”,而卵子还要建
15、立一个,而卵子还要建立一个由酶、由酶、mRNA、细胞器和营养物质组成的细胞质库,以、细胞器和营养物质组成的细胞质库,以备受精后胚胎发育所需,因此经历一个较长的生长期备受精后胚胎发育所需,因此经历一个较长的生长期(两栖类两栖类3年年)。生殖细胞发生最新课件一一. . 两栖类的卵子发生两栖类的卵子发生1.卵黄发生卵黄发生: 两栖类的卵子由两栖类的卵子由卵原细胞分化而来卵原细胞分化而来, 每年产生每年产生一批新卵子。在卵子发生期一批新卵子。在卵子发生期间卵黄迅速积累,卵子体积间卵黄迅速积累,卵子体积增大。卵黄的主要成分是增大。卵黄的主要成分是卵卵黄蛋白原(黄蛋白原(vitellogenin),它在它
16、在肝脏中合成,经血液循环进肝脏中合成,经血液循环进入卵巢,经过卵巢滤泡细胞入卵巢,经过卵巢滤泡细胞间转运和胞饮作用进入卵母间转运和胞饮作用进入卵母细胞。起初在卵内分布均匀,细胞。起初在卵内分布均匀,后主要集中在植物极(后主要集中在植物极(75%)。最后受神经及激素等作用,最后受神经及激素等作用,生发泡(生发泡(germinal vesicle)(核膜)破裂卵子成熟,排(核膜)破裂卵子成熟,排卵。卵。生殖细胞发生最新课件 2. 卵母细胞的基因转录卵母细胞的基因转录 两栖类卵母细胞在减数分裂前出现两栖类卵母细胞在减数分裂前出现灯刷染灯刷染色体(色体(lampbrush chromasomes),
17、其活跃合其活跃合成成RNA的基因环伸出。用放射性组蛋白的基因环伸出。用放射性组蛋白mRNA证明其上的转录活动。到减数分裂证明其上的转录活动。到减数分裂的双线期所有早期发育所需的的双线期所有早期发育所需的rRNA、tRNA和母体和母体mRNA都已完成转录并储存。都已完成转录并储存。生殖细胞发生最新课件二二. . 昆虫的卵子发生昆虫的卵子发生有些昆虫(果蝇)以营养型有些昆虫(果蝇)以营养型方式进行卵子发生。卵巢内方式进行卵子发生。卵巢内的生殖系干细胞经一次分裂的生殖系干细胞经一次分裂产生一个生殖干细胞和一个产生一个生殖干细胞和一个包囊干细胞(包囊干细胞(cystoblast), 一一个包囊干细胞经
18、个包囊干细胞经4次不完全的次不完全的有丝分裂产生有丝分裂产生16个个包囊细胞包囊细胞(cysto-cytes)组成组成的的包囊包囊(cyst), 细胞间以细胞质间桥细胞间以细胞质间桥相互连接为合胞体。其中只相互连接为合胞体。其中只有胞囊后端的一个细胞形成有胞囊后端的一个细胞形成卵母细胞,其余卵母细胞,其余15个变为个变为营营养细胞(养细胞(nurse cells)。营养细营养细胞核的胞核的DNADNA经多次复制,形成经多次复制,形成多倍体的核。尽管卵子发生多倍体的核。尽管卵子发生中不经历转录活跃阶段,但中不经历转录活跃阶段,但在营养细胞中大量的在营养细胞中大量的RNARNA合成,合成,并转运到
19、卵母细胞中。并转运到卵母细胞中。生殖细胞发生最新课件二二. 昆虫的卵子发生(续)昆虫的卵子发生(续)(A)用)用3H-胞嘧啶做的放射自显影胞嘧啶做的放射自显影研究证明,标记后家蝇卵室内营研究证明,标记后家蝇卵室内营养细胞的核被深深地记养细胞的核被深深地记;(B)5小时小时后标记物开始进入卵的细胞质。后标记物开始进入卵的细胞质。用果蝇最早进入卵母细胞的用果蝇最早进入卵母细胞的bicoid mRNA 探针做的实验结果探针做的实验结果如上相同。如上相同。昆虫中三种主要的卵黄蛋白是在昆虫中三种主要的卵黄蛋白是在脂肪体和卵巢中合成的,卵母细脂肪体和卵巢中合成的,卵母细胞本身并不合成。卵黄合成是受胞本身并
20、不合成。卵黄合成是受几种因子相互作用控制的,如性几种因子相互作用控制的,如性别、保幼激素水平、蜕皮素和营别、保幼激素水平、蜕皮素和营养状况等。这些生理因子被两个养状况等。这些生理因子被两个卵黄蛋白基因(卵黄蛋白基因(yp1,yp2)间的)间的增强子区整合,它们只在雌性中增强子区整合,它们只在雌性中有活性,而且它只受雌性特异的有活性,而且它只受雌性特异的双性蛋白调节。对环境反应分泌双性蛋白调节。对环境反应分泌的脑激素刺激蛋白合成开始。的脑激素刺激蛋白合成开始。生殖细胞发生最新课件三三. 哺乳动物的卵子发生哺乳动物的卵子发生1. 哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵原细胞的增殖只发哺乳动物卵原细胞的增殖只发生在发育早期。人生在发育早期。人2-7月龄胚胎月龄胚胎中卵原细胞由中卵原细胞由1000个迅速增加个迅速增加到到700万个,此后急剧下降。万个,此后急剧下降。大部分死亡,存活者进入第一大部分死亡,存活者进入
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