第七章光合作用PhotosynthesisVIP

1、第七章 光合作用（photosynthesis） 第一节第一节 光合作用概述光合作用概述 一、光合作用的概念一、光合作用的概念 1、广义的光合作用：生物体利用光合色素、广义的光合作用：生物体利用光合色素捕捉太阳能，将无机物质（捕捉太阳能，将无机物质（co2、h2o、h2s等）合成有机物质并释放出等）合成有机物质并释放出o2或其他或其他物质。物质。 2、狭义的光合作用：植物叶绿体捕获太阳、狭义的光合作用：植物叶绿体捕获太阳能，将能，将co2和和h2o合成为葡萄糖并释放出合成为葡萄糖并释放出o2的过程。的过程。 二、植物体中的光合场所二、植物体中的光合场所叶绿体及其叶绿体及其结构结构 叶绿体（叶绿

2、体（chloroplast）是植物光合组织细）是植物光合组织细胞中特有的细胞器，它是由质体（胞中特有的细胞器，它是由质体（plastid）发育而来。发育而来。 叶绿体由外膜、内膜、基质、类囊体组成，叶绿体由外膜、内膜、基质、类囊体组成，类囊体由片层叠加而成，类囊体之间由基类囊体由片层叠加而成，类囊体之间由基质片层连接，构成一个发达的膜系统。质片层连接，构成一个发达的膜系统。 内囊体的外膜通透性高，内膜有选择透性，内囊体的外膜通透性高，内膜有选择透性，内囊体上存在光合色素及其结合蛋白，是内囊体上存在光合色素及其结合蛋白，是捕获光能的场所；基质中含有大量的酶，捕获光能的场所；基质中含有大量的酶，是

3、进行暗反应的场所。是进行暗反应的场所。 叶绿体是半自主性遗传的细胞器，它有自叶绿体是半自主性遗传的细胞器，它有自己的遗传物质即己的遗传物质即dna，有许多光合作用中，有许多光合作用中的关键酶或酶的一部分是叶绿体自身的关键酶或酶的一部分是叶绿体自身dna编码的。编码的。三、光合作用的过程 1、光反应和暗反应、光反应和暗反应 光合作用可以明确地划分为两个阶段。一个光合作用可以明确地划分为两个阶段。一个是光反应阶段，在光反应阶段，光合细胞是光反应阶段，在光反应阶段，光合细胞捕获光能并利用光能分解捕获光能并利用光能分解h2o，释放，释放o2，产生产生atp和还原力和还原力nadph。这个反应在类。这个

4、反应在类囊体膜上进行的。囊体膜上进行的。 hill （希尔）反应：光能分解（希尔）反应：光能分解h2o释放出释放出o2并产生还原力并产生还原力nadph。 第二阶段反应是光能生成的第二阶段反应是光能生成的atp和还原力和还原力nadph被用于将被用于将co2合成为葡萄糖。这个合成为葡萄糖。这个一系列反应称为暗反应，它在叶绿体的基一系列反应称为暗反应，它在叶绿体的基质中进行，尽管称为暗反应，但无论有光质中进行，尽管称为暗反应，但无论有光或无光反应都能发生。或无光反应都能发生。 2、光合作用一般方程式、光合作用一般方程式 光光 co2 + 2h2o （ch2o）+h2o+o2 o2是来源于水的分解

5、，不是来源于是来源于水的分解，不是来源于co2。第二节 光的吸收 一、叶绿素对光能的吸收一、叶绿素对光能的吸收叶绿素不是单一物质，是结构相似的一类物质总叶绿素不是单一物质，是结构相似的一类物质总称。常见的有叶绿素称。常见的有叶绿素a、b、c、d等，都是含镁等，都是含镁离子的四吡咯衍生物。在结构上与血红素非常相离子的四吡咯衍生物。在结构上与血红素非常相似，在生物合成中它们前体也是相同的，即原卟似，在生物合成中它们前体也是相同的，即原卟啉。啉。植物中含有的主要叶绿素是叶绿素植物中含有的主要叶绿素是叶绿素a和和b。叶绿素不溶于水，而溶于乙醇、丙酮等有机物质。叶绿素不溶于水，而溶于乙醇、丙酮等有机物质

6、。叶绿素在可见光区（叶绿素在可见光区（400-700nm）有强烈的光吸）有强烈的光吸收。收。 二、辅助色素对光的吸收二、辅助色素对光的吸收 在光合作用中，称叶绿素在光合作用中，称叶绿素a为主要色素，其为主要色素，其他色素如叶绿素他色素如叶绿素b、叶黄素、类胡箩卜素等、叶黄素、类胡箩卜素等称为辅助色素。叶绿素主要吸收红光区的称为辅助色素。叶绿素主要吸收红光区的能量，辅助色素可吸收几乎所有可见光区能量，辅助色素可吸收几乎所有可见光区的能量。的能量。 辅助色素吸收的能量再以某种方式传递给叶辅助色素吸收的能量再以某种方式传递给叶绿素绿素a。 三、光合单位三、光合单位 光合单位：由一个能进行光反应的叶绿

7、素光合单位：由一个能进行光反应的叶绿素a二聚体和几百个集光的叶绿素分子及其它二聚体和几百个集光的叶绿素分子及其它色素分子组成的功能单位。这里的叶绿素色素分子组成的功能单位。这里的叶绿素a二聚体分子称为中心色素分子，也称为能二聚体分子称为中心色素分子，也称为能量陷阱，光合作用的光反应就发生在它上量陷阱，光合作用的光反应就发生在它上面。集光色素分子被称为天线分子，它们面。集光色素分子被称为天线分子，它们吸受的光能都要传递给中心色素分子。吸受的光能都要传递给中心色素分子。四、色素吸收的光量子的命运 1、以热的形式损失、以热的形式损失 色素吸收的光能在色素分子本身进行的分子色素吸收的光能在色素分子本身

8、进行的分子振动中以热能的形式损失。振动中以热能的形式损失。 2、以光的形式损失、以光的形式损失 光能以萤光的形式释放出去，这种形式的损光能以萤光的形式释放出去，这种形式的损失对植物有重要的保护作用。失对植物有重要的保护作用。 3、通过共振传递、通过共振传递 激发能以分子共振的方式传递到附近分子，激发能以分子共振的方式传递到附近分子，这种传递方式可连续进行，能量供体将能这种传递方式可连续进行，能量供体将能量传递给能量受体，供体回到能量的基态，量传递给能量受体，供体回到能量的基态，受体由基态变为激发态。光合作用中天线受体由基态变为激发态。光合作用中天线分子就是通过这种方式将能量传递给中心分子就是通

9、过这种方式将能量传递给中心色素分子。色素分子。 4、能量转换、能量转换 高能电子的能量传递给电子受体，并导致光高能电子的能量传递给电子受体，并导致光能转变成化学能。中心色素分子上发生的能转变成化学能。中心色素分子上发生的反应。反应。 一、两个光系统的存在一、两个光系统的存在 p700和和p680分别是光系统分别是光系统i（psi）和光系）和光系统统ii（psii） 实验证明，在植物的光合作用系统中有两个实验证明，在植物的光合作用系统中有两个既相互独立有相互联系的两个光系统存在，既相互独立有相互联系的两个光系统存在，分别命名为光系统分别命名为光系统i和光系统和光系统ii。psi在在700nm处有

10、最大吸收峰，因此称之为处有最大吸收峰，因此称之为p700；psii在在680nm处有最大吸收峰，称之为处有最大吸收峰，称之为p680。它们都是叶绿素和蛋白质的复合体，。它们都是叶绿素和蛋白质的复合体，作为内囊体膜的组成部分。作为内囊体膜的组成部分。第三节 高等植物的两个光系统二、光合作用中心的结构 1、光系统、光系统ii的结构的结构 psii含有脱镁叶绿素含有脱镁叶绿素-醌型作用中心。含有两醌型作用中心。含有两个膜内在蛋白个膜内在蛋白d1和和d2，它们各含有一个脱，它们各含有一个脱镁叶绿素分子（镁叶绿素分子（pheo）；含有细胞色素）；含有细胞色素b559；有两个含叶绿素蛋白行使集光功能，；有

11、两个含叶绿素蛋白行使集光功能，还有一个含锰的放氧复合体。还有一个含锰的放氧复合体。2、光系统、光系统i的结构的结构 psi含有铁氧还蛋白型作用中心。含有铁氧还蛋白型作用中心。组成：组成：psaa和和psab，各有，各有11个跨膜的个跨膜的a-螺螺旋区段；旋区段；p700；a0（p700直接电子受直接电子受体）；体）；a1（叶绿醌）；（叶绿醌）；fe-s中心；中心；psac有两个有两个fe-s中心；中心；psad是铁氧还蛋白结合是铁氧还蛋白结合部位。部位。psaf是质体蓝素结合部位。是质体蓝素结合部位。电子沿电子沿p700，a0， a1，fe-sx，fe-sa/fe-sb，铁氧还蛋白传递。，铁氧

12、还蛋白传递。三、光合电子传递z链组成 1、光合系统的、光合系统的z链结构链结构 整个光合电子传递链由整个光合电子传递链由3个复合体组成，即个复合体组成，即psii复合体、细胞色素复合体、细胞色素b6f复合体和复合体和psi复合复合体组成体组成z形结构的电子传递链，见图形结构的电子传递链，见图27-16（p212）。每个光系统吸收）。每个光系统吸收1个光子（共个光子（共2个）有个）有1个电子从水流到个电子从水流到nadp。光解。光解2个个h2o，有，有4个电子转移，需个电子转移，需8个光量子。个光量子。 2、psii的光反应和电子流的光反应和电子流 p680接受光能由基态跃迁为激态，激发态接受光

13、能由基态跃迁为激态，激发态的的p680将电子交给将电子交给pheo，再交给，再交给pqa、pqb，两次接受两个电子并从，两次接受两个电子并从h2o光解中光解中捕获捕获2个个h+生成生成pqh2，pqh2离开离开psii，进，进入膜中的质体醌库，质体醌是脂溶性物质，入膜中的质体醌库，质体醌是脂溶性物质，在膜中能自由移动，作为流动的电子载体在膜中能自由移动，作为流动的电子载体与细胞色素与细胞色素b6f复合体进行电子交换，并进复合体进行电子交换，并进行行q循环，将基质中循环，将基质中h+泵入类囊体腔中。泵入类囊体腔中。 3、psi电子流及还原反应电子流及还原反应 psi又称质体蓝素：铁氧还蛋白氧化还

14、原酶。又称质体蓝素：铁氧还蛋白氧化还原酶。p700吸收光量子变为激发态，激发态吸收光量子变为激发态，激发态p700将电子交给将电子交给a0、a1、fe-s中心，再转移给中心，再转移给铁氧还蛋白（铁氧还蛋白（fd）。铁氧还蛋白是一种黄）。铁氧还蛋白是一种黄素蛋白，又称铁氧还蛋白：素蛋白，又称铁氧还蛋白：nadp氧化还原氧化还原酶，将酶，将nadp还原成还原成nadph。 p700又从质体蓝素（又从质体蓝素（pc）上获得电子，质体）上获得电子，质体蓝素从细胞色素蓝素从细胞色素b6f处获得电子。处获得电子。在在psi中，电子也可不到中，电子也可不到nadp，而是回到细，而是回到细胞色素胞色素b6f再

15、回到再回到pc、p700。 4、细胞色素、细胞色素b6f复合体连接复合体连接psii和和psi 细胞色素细胞色素b6f复合体称质体醌醇：该复复合体称质体醌醇：该复合体从质体醌处接受电子传递给质体合体从质体醌处接受电子传递给质体蓝素，质体蓝素进一步将电子传递给蓝素，质体蓝素进一步将电子传递给p700，质体醌通过，质体醌通过q循环传递电子，循环传递电子，同时将基质的同时将基质的h+跨膜泵入类囊体腔中，跨膜泵入类囊体腔中，每传递每传递1对电子转移对电子转移4个个h+，使类囊体，使类囊体膜形成跨膜的质子梯度，这是合成膜形成跨膜的质子梯度，这是合成atp的动力。的动力。四、水的光解和放氧原始光合细菌进行

16、光合作用时电子供体原始光合细菌进行光合作用时电子供体不是不是h2o，也不产生氧气。大约在，也不产生氧气。大约在30亿年前，原始光合细菌发生进化产生亿年前，原始光合细菌发生进化产生一个光系统，它能从水中获得电子。一个光系统，它能从水中获得电子。2个个h2o被裂解，产生被裂解，产生4个个h+、4个电子个电子和和1个个o2，需要，需要8个光量子（个光量子（psii和和psi各需各需4个光电子）。个光电子）。 p680一次只能接纳一个电子，由放氧复一次只能接纳一个电子，由放氧复合体一次一个将电子传给合体一次一个将电子传给p680。放氧。放氧复合体具有复合体具有4个锰的锰离子串，锰离子个锰的锰离子串，锰

17、离子可以有可以有+2价到价到+7价的变化，有较大的价的变化，有较大的缓冲性能。目前放氧复合体裂解水的缓冲性能。目前放氧复合体裂解水的过程和机理还不清楚。过程和机理还不清楚。第四节 光合磷酸化 一、电子传递与光合磷酸化相偶联一、电子传递与光合磷酸化相偶联 光能将光能将h2o裂解，电子经光合电子传递裂解，电子经光合电子传递链传递到链传递到nadp，产生，产生nadph，同时，同时伴随着质子的产生以及伴随着质子的产生以及h+从基质一侧从基质一侧向类囊体腔中转移，形成跨类囊体膜向类囊体腔中转移，形成跨类囊体膜的质子梯度。的质子梯度。 这个质子梯度被用来生成这个质子梯度被用来生成atp，过程与，过程与氧

18、化磷酸化相似。氧化磷酸化相似。质子梯度产生的两个原因：一是质子梯度产生的两个原因：一是h2o裂裂解；一是解；一是q循环从基质一侧取走循环从基质一侧取走h+，通过通过cytb6f在类囊体腔中再释放在类囊体腔中再释放。 二、化学渗透假说是光合磷酸化的机二、化学渗透假说是光合磷酸化的机制制 与氧化磷酸化一样，用化学渗透假说与氧化磷酸化一样，用化学渗透假说来解释光合磷酸化的机制较为合适。来解释光合磷酸化的机制较为合适。 每放出一个每放出一个o2分子，约合成分子，约合成3个个atp，实验测得的数值与理论推算的相符合实验测得的数值与理论推算的相符合。三、循环和非循环光合磷酸化 光合电子传递有两条途径，一条

19、是电子光合电子传递有两条途径，一条是电子从从h2o到到nadp；另一条是；另一条是psi中的循中的循环模式。这两种方式都能形成质子动环模式。这两种方式都能形成质子动力势产生力势产生atp。 第一种方式电子由第一种方式电子由h2o到到nadp过程中过程中产生产生atp称非循环光合磷酸化；称非循环光合磷酸化； 第二种方式产生第二种方式产生atp称循环光合磷酸化。称循环光合磷酸化。p700被光子激发后变为激发态的被光子激发后变为激发态的p700，它将电子传递出去，这时它不再利用它将电子传递出去，这时它不再利用psii的电子而是利用的电子而是利用p700返回到质体返回到质体蓝素上的电子。蓝素上的电子。

20、 在两种方式中，非循环光合磷酸化在两种方式中，非循环光合磷酸化占主导地位，循环光合磷酸化作为占主导地位，循环光合磷酸化作为补充途径，调节暗反应对补充途径，调节暗反应对atp和和nadph的需求。的需求。第五节 co2的固定（暗反应） 一、一、co2的固定及其关键酶的固定及其关键酶 1、co2的固定的固定 将将co2转变为还原性的有机物质，这一转变为还原性的有机物质，这一过程称为过程称为co2固定或固定或co2同化。同化。 同化同化co2的关键酶是核酮糖的关键酶是核酮糖-1，5-二磷二磷酸羧化酶酸羧化酶/加氧酶（加氧酶（rubisco）。）。 该酶是地球上最丰富的蛋白质之一，该酶是地球上最丰富的

21、蛋白质之一，在叶绿体中占其蛋白质总量的在叶绿体中占其蛋白质总量的50%，有有8个相同的大亚基和个相同的大亚基和8个相同的小亚个相同的小亚基组成。基组成。 大亚基由叶绿体基因组编码，基因名为大亚基由叶绿体基因组编码，基因名为rbcl，该基因的表达受光的调节，它，该基因的表达受光的调节，它在叶绿体中翻译加工。大亚基是酶的在叶绿体中翻译加工。大亚基是酶的催化部位，它能与催化部位，它能与co2或或o2结合。结合。 小亚基由核基因组编码，基因名为小亚基由核基因组编码，基因名为rbcs，该基因表达也受光调节，在细胞质中该基因表达也受光调节，在细胞质中翻译并加工，再转运到叶绿体中与大翻译并加工，再转运到叶绿

22、体中与大亚基进行装配，它是酶的活性调节部亚基进行装配，它是酶的活性调节部位。位。 核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸（二磷酸（rubp）是）是co2的受体。的受体。 co2 rubp 2-羧羧-3-酮酮-d-阿拉伯醇阿拉伯醇 裂解裂解 水合中间物水合中间物 2 甘油酸甘油酸-3磷酸磷酸 2、rubisco活性调节活性调节 rubisco是是co2固定途径中的关键酶，固定途径中的关键酶，该步骤也是该步骤也是co2固定途径中的限速步固定途径中的限速步骤。骤。 rubisco有三种形式，一种是无活性的有三种形式，一种是无活性的形式称形式称e型；一种是氨甲酰化无活性形型；一种是氨甲酰化无活性形式称式称ec型

23、，第三种是有活性形式，氨型，第三种是有活性形式，氨甲酰化后与甲酰化后与mg+结合为结合为ecm形式。形式。 rubisco活性总体受光调节。活性总体受光调节。 光照后，光照后，h+从基质泵入类囊体腔，基从基质泵入类囊体腔，基质一侧质一侧ph值上升，有利于氨甲酰化形值上升，有利于氨甲酰化形成，同时，成，同时，mg+从类囊体腔中泵出，从类囊体腔中泵出，基质中基质中mg+浓度上升，并与浓度上升，并与ec结合成结合成ecm，rubisco被活化。被活化。 同时，同时，rubisco受其产物的抑制。受其产物的抑制。二、calvin循环 co2在在rubisco作用下与作用下与rubp结合，结合，直接产物

24、是直接产物是3-磷酸磷酸-甘油酸，它一方面甘油酸，它一方面被用于生成被用于生成g，另一方面又重新产生，另一方面又重新产生rubp，这一系列反应构成了循环反应，这一系列反应构成了循环反应，这个循环被称为这个循环被称为calvin循环，也称为循环，也称为c3循环，以循环，以c3循环方式固定循环方式固定co2的植的植物称物称c3植物。植物。1、calvin循环的三个阶段 （1）第一阶段：）第一阶段：co2固定固定 在在rubisco作用下，作用下，co2同同rubp结合生成结合生成不稳定的中间化合物，然后中间化合物裂不稳定的中间化合物，然后中间化合物裂解生成解生成2个分子的个分子的3-磷酸磷酸-甘油

25、酸。甘油酸。 （2）第二阶段：）第二阶段：3-磷酸磷酸-甘油酸还原成甘油酸还原成3-磷磷酸酸-甘油醛。甘油醛。 这个阶段包括两步反应。这个阶段包括两步反应。 第一步：在磷酸甘油酸激酶的作用下，第一步：在磷酸甘油酸激酶的作用下，消耗消耗atp，由，由3-磷酸磷酸-甘油酸生成甘油酸生成1，3-二磷酸二磷酸-甘油酸。甘油酸。 第二步：在甘油醛第二步：在甘油醛-3-磷酸脱磷酸脱h酶的催酶的催化下，以化下，以nadph提供电子，将提供电子，将1，3-二磷酸二磷酸-甘油酸还原成甘油酸还原成3-磷酸磷酸-甘油醛。甘油醛。 3-磷酸磷酸-甘油醛和磷酸二羟丙酮互变。甘油醛和磷酸二羟丙酮互变。 （3）第三阶段：）

26、第三阶段：rubp再生再生 主要涉及甘油醛主要涉及甘油醛-3-磷酸、磷酸二羟丙磷酸、磷酸二羟丙酮等酮等c骨架的分子重排，产生的中间产骨架的分子重排，产生的中间产物如磷酸赤藓糖（物如磷酸赤藓糖（4c糖）、磷酸景天糖）、磷酸景天庚酮糖（庚酮糖（7c糖）等，最后生成核酮糖糖）等，最后生成核酮糖-5-磷酸，在磷酸核酮糖激酶的作用下，磷酸，在磷酸核酮糖激酶的作用下，消耗消耗atp，重新生成，重新生成rubp。2、calvin循环中己糖的净合成 磷酸二羟丙酮和磷酸二羟丙酮和3-磷酸磷酸-甘油醛缩合成甘油醛缩合成f-1，6-二磷酸。在磷酸酶的作用下，二磷酸。在磷酸酶的作用下，f-1，6-二磷酸变成二磷酸变成

27、f-6-磷酸；在异构磷酸；在异构酶的作用下，酶的作用下，f-6-磷酸生成磷酸生成g-6-磷酸；磷酸；在磷酸酶的作用下，在磷酸酶的作用下，g-6-磷酸生成磷酸生成g。 在在calvin循环中没有脱羧反应，每次循环循环中没有脱羧反应，每次循环固定一个固定一个co2，增加一个，增加一个c骨架，经骨架，经6次循次循环就固定环就固定6个个co2，多出一个，多出一个6c分子分子g分子，要消耗分子，要消耗18个个atp，12个个nadph。总。总反应为：反应为： 6co2+18atp+12nadph+12h+12h2o g+18adp+18pi+12nadp三、co2固定的调节 calvin 循环的调节主要

28、通过调节循环的调节主要通过调节calvin循循环中的关键酶的活性，这些酶的活性通常环中的关键酶的活性，这些酶的活性通常都是通过光诱导激活。光通过以下几个途都是通过光诱导激活。光通过以下几个途径来调节酶的活性：径来调节酶的活性： 1、光改变基质的、光改变基质的ph 光照时，基质的光照时，基质的ph值升高，一般可以到值升高，一般可以到8，rubisco、果糖、果糖-1，6-二磷酸酶、核酮糖二磷酸酶、核酮糖-5-磷酸激酶、甘油醛磷酸激酶、甘油醛-3-磷酸脱磷酸脱h酶等最适酶等最适ph都在碱性范围，因此光照使这些酶活性升都在碱性范围，因此光照使这些酶活性升高。高。 2、光诱导产生还原力、光诱导产生还原

29、力 光照时，电子经光合电子传递链最终光照时，电子经光合电子传递链最终传递给传递给nadp，形成，形成nadph。叶绿体。叶绿体基质中基质中nadph丰富，一方面可以促进丰富，一方面可以促进calvin 循环的进行，另一方面也激活循环的进行，另一方面也激活许多酶的活性，许多酶的活性，calvin循环中的许多循环中的许多酶都含有酶都含有-s-s-，当变成还原态时也就，当变成还原态时也就是变为是变为-sh时，酶的活性显著增加。时，酶的活性显著增加。 3、光诱导、光诱导mg+从类囊体腔中外流从类囊体腔中外流 在光照条件下，在光照条件下，h+被从基质中泵入类囊被从基质中泵入类囊体腔中，这时类囊体中体腔中，这时类囊体中mg+部分外流部分外流进入基质。基质中进入基质。基质中mg+浓度的升高，浓度的升高，有利于有利于rubisco激活，激活，f-1，6-二磷酸二磷酸酶也需酶也需mg+的激活。的激活。第六节 光呼吸、c4途径和cam途径 一、光呼吸一、光呼吸 rubisco具有羧化酶和加氧的双重酶活性，具有羧化酶和加氧的双重酶活性，当发挥羧化酶活性时，固定当发挥羧化酶活性时，固定co2，进入，进入calvin循环途径。当发挥加氧酶活性时，循环途径。当发挥加氧酶活性时，就消耗就消耗o2，释放出，释放出co