胚胎诱导课件

1、胚胎诱导课件第十三章第十三章 胚胎诱导胚胎诱导 胚胎发育中细胞分化的重要因素胚胎发育中细胞分化的重要因素第一节第一节 胚胎诱导的发现和定义胚胎诱导的发现和定义在多细胞生物体在多细胞生物体(发育发育)中中, 每个细胞都与其邻近的细胞相联系每个细胞都与其邻近的细胞相联系,没有一个细胞能独立于其周围的细胞之外而进行分化没有一个细胞能独立于其周围的细胞之外而进行分化.因此因此,一些细胞对另一些细胞的影响一些细胞对另一些细胞的影响,是细胞分化的一个重要因素是细胞分化的一个重要因素 .一、胚胎诱导的实验证据一、胚胎诱导的实验证据胚胎诱导的概念是胚胎诱导的概念是 Spemann ( 1898 1938 )

2、根据两栖类视杯和晶体根据两栖类视杯和晶体在结构发生过程中在结构发生过程中, 存在着特殊的因果关系存在着特殊的因果关系, 通过一系列实验建立起来的通过一系列实验建立起来的.03级17次04级15次09级15次胚胎诱导课件德国人德国人Spemann 诱导理论的提出者诱导理论的提出者 (一系列晶体切割实验一系列晶体切割实验)胚胎诱导课件两栖类晶体发生模式两栖类晶体发生模式(纵切面纵切面)视杯视杯胚胎诱导课件 Spemann 三种晶体切割实验结果三种晶体切割实验结果Spemann 认为认为: 视杯引起晶体的形成视杯引起晶体的形成, 没有视杯的影响没有视杯的影响, 晶体晶体就不会发生就不会发生. 视杯通

3、过诱导作用视杯通过诱导作用“诱导诱导”表皮形成晶体表皮形成晶体. 后来的实验证明晶体的发生不完全都是受视杯的诱导后来的实验证明晶体的发生不完全都是受视杯的诱导摘除摘除视杯视杯预预定定晶晶体体外外胚胚层层胚胎诱导课件二、胚胎诱导的概念二、胚胎诱导的概念胚胎诱导就是两群相邻胚胎细胞的相互作用胚胎诱导就是两群相邻胚胎细胞的相互作用.更准确的说更准确的说: 在胚胎发育中在胚胎发育中, 一部分细胞对其邻近的另一部分一部分细胞对其邻近的另一部分细胞产生影响细胞产生影响, 并决定其分化方向的作用并决定其分化方向的作用, 称为称为胚胎诱导胚胎诱导.胚胎诱导是一种依赖环境的分化称为胚胎诱导是一种依赖环境的分化称

4、为依赖分化依赖分化.依赖分化依赖分化是指一种器官或组织的分化依赖于其原基和另一个是指一种器官或组织的分化依赖于其原基和另一个器官或组织的原基的联合器官或组织的原基的联合.胚胎诱导课件在胚胎诱导中在胚胎诱导中, 产生影响的一部分细胞或组织称为产生影响的一部分细胞或组织称为 -诱导者诱导者诱导者的作用可能是诱导者的作用可能是激活激活那些对细胞分化所必需的特异性那些对细胞分化所必需的特异性蛋白质的蛋白质的基因基因.接受影响而进行分化的一部分细胞或组织称为接受影响而进行分化的一部分细胞或组织称为 -反应细胞或反应组织反应细胞或反应组织 ( 被诱导者被诱导者 ) 胚胎诱导课件三、胚胎诱导的分级三、胚胎诱

5、导的分级脊椎动物胚体建成是脊椎动物胚体建成是一系列连续的胚胎诱导一系列连续的胚胎诱导的结果的结果.脊索中胚层脊索中胚层 神经管神经管,视杯视杯 晶体晶体 角膜角膜胚胎诱导分级胚胎诱导分级初级胚胎诱导初级胚胎诱导次级胚胎诱导次级胚胎诱导三级胚胎诱导三级胚胎诱导初级胚胎诱导初级胚胎诱导: 是原肠胚的预定外胚层是原肠胚的预定外胚层受脊索中胚层的诱导形成神经板的过程受脊索中胚层的诱导形成神经板的过程, 通过初级胚胎诱导奠定胚体中轴结构通过初级胚胎诱导奠定胚体中轴结构. 原肠胚外胚层原肠胚外胚层脊索中胚层脊索中胚层神经管神经管06级16次胚胎诱导课件次级胚胎诱导次级胚胎诱导:神经板形成神经管后又可作为诱

6、导者神经板形成神经管后又可作为诱导者(如视杯如视杯),诱导表面外胚层形成次级结构诱导表面外胚层形成次级结构(如晶体如晶体). 三级胚胎诱导三级胚胎诱导:晶体和晶体和 (或或) 视杯又作为诱导者视杯又作为诱导者,诱导晶体表面诱导晶体表面的外胚层形成角膜的外胚层形成角膜, 这就是三级胚胎诱导这就是三级胚胎诱导.( 即次级胚胎诱导的产物又作为诱导者即次级胚胎诱导的产物又作为诱导者,而进行再次的诱导而进行再次的诱导)胚胎其他器官的形成也需要经过类似的诱导过程胚胎其他器官的形成也需要经过类似的诱导过程.胚胎诱导课件第二节第二节 初级胚胎诱导初级胚胎诱导一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用一、组织者的

7、发现及在初级胚胎诱导中的作用Spemann 和他的学生和他的学生 Mangold (1921 1924 )的实验的实验原肠腔形成原肠腔形成内胚层内胚层中胚层中胚层外胚层外胚层囊胚腔退化囊胚腔退化胚胎诱导课件次级胚胎主要次级胚胎主要由宿主细胞形成由宿主细胞形成一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用Spemann 和他的学生和他的学生 Mangold (1921 1924 )的实验的实验胚胎诱导课件 浅色浅色蝾螈胚蝾螈胚 深色深色蝾螈胚蝾螈胚次级胚黑白兼有次级胚黑白兼有一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用Spem

8、ann 和他的学生和他的学生 Mangold (1921 1924 )的实验的实验胚胎诱导课件实验结果表明实验结果表明:胚孔背唇胚孔背唇具有一种特殊的影响能力具有一种特殊的影响能力-诱导能力诱导能力.胚孔背唇既可诱导出神经板胚孔背唇既可诱导出神经板, 还可以组织整个胚胎的形成还可以组织整个胚胎的形成,使一部分宿主的组织也参与到次级胚胎的形成使一部分宿主的组织也参与到次级胚胎的形成,Spemann 将胚孔背唇称为将胚孔背唇称为组织中心组织中心或叫或叫组织者组织者.组织者的定义组织者的定义:能够诱导外胚层形成神经组织能够诱导外胚层形成神经组织 ( 或神经系统或神经系统 ) , 并能和其他并能和其他

9、组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分称为组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分称为组织者组织者. ( 胚孔背唇胚孔背唇-组织者组织者 )一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用Spemann 和他的学生和他的学生 Mangold (1921 1924 )的实验的实验胚胎诱导课件起初诱导现象的研究只限于蝾螈起初诱导现象的研究只限于蝾螈, 以后扩展到其他各类动以后扩展到其他各类动物早期发育的研究中物早期发育的研究中, 结果发现结果发现, 这种诱导现象普遍存在这种诱导现象普遍存在.结果证明结果证明:动物胚胎的最初分化都依赖于组织者的诱导作用动物胚胎的最初分化

10、都依赖于组织者的诱导作用.研究发现研究发现: 胚胎发育是通过细胞之间的诱导作用和相互影响胚胎发育是通过细胞之间的诱导作用和相互影响逐步完成的逐步完成的, 在个体发生中在个体发生中, 各器官组织之间有密切的相互各器官组织之间有密切的相互影响和相互作用关系影响和相互作用关系.一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用Spemann 和他的学生和他的学生 Mangold (1921 1924 )的实验的实验胚胎诱导课件这方面的研究工作揭示了早期发育的机制这方面的研究工作揭示了早期发育的机制, 并为以后研究并为以后研究器官发生和各器官之间的相互关系及细胞分化等问题

11、开器官发生和各器官之间的相互关系及细胞分化等问题开辟了广阔的道路辟了广阔的道路. 由于由于 Spemann 在胚胎诱导方面成就卓著在胚胎诱导方面成就卓著, 于于 1935年获得了诺贝尔奖年获得了诺贝尔奖. 有人这样评价有人这样评价 Spemann 的理论的理论 ( 组织者学说组织者学说 ) : “这是第一流的成就这是第一流的成就, 深入而富于革命性深入而富于革命性”.一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用Spemann 和他的学生和他的学生 Mangold (1921 1924 )的实验的实验胚胎诱导课件鸟类原结的诱导作用鸟类原结的诱导作用一、组织者的

12、发现及在初级胚胎诱导中的作用一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用胚胎诱导课件二、诱导作用的区域特异性二、诱导作用的区域特异性1诱导者的区域差异诱导者的区域差异诱导者诱导者胚胎诱导课件诱导者诱导者诱导者诱导者 不同发育期的胚孔背唇诱导作用不同，诱导结果不同。不同发育期的胚孔背唇诱导作用不同，诱导结果不同。证明：诱导产生的器官组织证明：诱导产生的器官组织与诱导者的类型有关与诱导者的类型有关. ( 诱导者的差异诱导者的差异 )1诱导者的区域差异诱导者的区域差异胚胎诱导课件早期原肠胚的胚孔背唇为早期原肠胚的胚孔背唇为头部诱导者头部诱导者证明证明: 晚期原肠胚的胚孔背唇为晚期原肠胚的胚孔背唇为躯干诱

13、导者躯干诱导者诱导者诱导者1诱导者的区域差异诱导者的区域差异胚胎诱导课件诱导者（移植块）取自原肠顶壁不同区域诱导的结果不同诱导者（移植块）取自原肠顶壁不同区域诱导的结果不同证明：诱导产生的器官组织证明：诱导产生的器官组织与诱导者的类型有关与诱导者的类型有关. ( 诱导者的差异诱导者的差异 )原肠顶壁原肠顶壁1诱导者的区域差异诱导者的区域差异胚胎诱导课件2宿主胚胎的区域差异宿主胚胎的区域差异证明：诱导产生的器官组织证明：诱导产生的器官组织与宿主胚胎的区域与宿主胚胎的区域 有关有关. (宿主位置差异宿主位置差异) 1诱导者的区域差异诱导者的区域差异二、诱导作用的区域特异性二、诱导作用的区域特异性头

14、头部部躯干部躯干部胚胎诱导课件证明：诱导产生的器官组织证明：诱导产生的器官组织与宿主胚胎的区域与宿主胚胎的区域 有关有关. (宿主位置差异宿主位置差异) 2宿主胚胎的区域差异宿主胚胎的区域差异头头部部躯干部躯干部胚胎诱导课件不不同同类类型型诱诱导导者者诱诱导导结结果果不不同同证明：诱导产生的器官组织证明：诱导产生的器官组织与宿主胚胎的区域与宿主胚胎的区域 有关有关. (宿主位置差异宿主位置差异) 2宿主胚胎的区域差异宿主胚胎的区域差异头头部部躯干部躯干部胚胎诱导课件概括四种情况概括四种情况: 诱导者诱导者 移植移植 宿主部位宿主部位 诱导结果诱导结果(次级胚胎次级胚胎)早期背唇早期背唇 头部头

15、部 头部头部(主要器官主要器官)早期背唇早期背唇 躯干部躯干部 头和躯干头和躯干晚期背唇晚期背唇 头部头部 (不完全的不完全的)头和头和(完全的完全的)躯干躯干晚期背唇晚期背唇 躯干部躯干部 完整的躯干部完整的躯干部 (无头部无头部)头部头部躯干部躯干部2宿主胚胎的区域差异宿主胚胎的区域差异胚胎诱导课件三、初级胚胎诱导各阶段胚层间的相互作用三、初级胚胎诱导各阶段胚层间的相互作用初级胚胎诱导的三个阶段初级胚胎诱导的三个阶段(1)中胚层的形成中胚层的形成;(3)中枢神经系统的区域化中枢神经系统的区域化.(2)神经诱导神经诱导;以上结果证明以上结果证明:3诱导者和被诱导者两者有相互影响的作用诱导者和

16、被诱导者两者有相互影响的作用.2脊索中胚层的诱导也受被诱导者脊索中胚层的诱导也受被诱导者 ( 宿主宿主 ) 胚胎的影响胚胎的影响;1诱导作用诱导作用 ( 诱导者和被诱导者诱导者和被诱导者 ) 具有区域特异性具有区域特异性;2宿主胚胎的区域差异宿主胚胎的区域差异1诱导者的区域差异诱导者的区域差异二、诱导作用的区域特异性二、诱导作用的区域特异性胚胎诱导课件总结诱导链锁关系总结诱导链锁关系诱导诱导诱导结果诱导结果外胚层外胚层中中 胚胚 层层中胚层中胚层脊索中胚层脊索中胚层外胚层外胚层神经板神经板神经管神经管神经管神经管内胚层内胚层中枢神经区域化中枢神经区域化前脑前脑,中脑中脑,后脑后脑,脊髓脊髓初级

17、感受性次级感受性胚胎诱导课件总结诱导链锁关系总结诱导链锁关系胚胎诱导课件四、诱导和被诱导的关系四、诱导和被诱导的关系前述诱导者和被诱导者的区域特异性即为诱导和被诱导的关系前述诱导者和被诱导者的区域特异性即为诱导和被诱导的关系.作为反应组织作为反应组织 ( 被诱导者被诱导者 ) 还有以下因素还有以下因素: 1时间关系时间关系 : (1) 发育的时间发育的时间( 被诱导者的发育时期被诱导者的发育时期) ; (2) 相互作用的时间相互作用的时间.2. （被诱导者的）（被诱导者的）感受性感受性(感应性感应性) : 是指反应组织以一种适当的形态发生应答是指反应组织以一种适当的形态发生应答, 对诱导者起反

18、应对诱导者起反应 的能力的能力. 简单地说简单地说:感受性感受性是指是指反应组织反应组织对诱导者刺激起对诱导者刺激起反应的能力反应的能力.胚胎诱导课件初级感受性具有以下几种性质初级感受性具有以下几种性质:(1)感受性的时间模式感受性的时间模式(2)感受性的区域模式感受性的区域模式(3)感受性的种间差异感受性的种间差异(4)遗传因子的制约遗传因子的制约(5)环境因子的影响环境因子的影响感受性感受性初级感受性初级感受性:是指尚未决定的外胚层所具有的感受性是指尚未决定的外胚层所具有的感受性;次级感受性次级感受性:是指已决定了的组织对诱导刺激的感受性是指已决定了的组织对诱导刺激的感受性.四、诱导和被诱

19、导的关系四、诱导和被诱导的关系胚胎诱导课件初级感受性的几种性质初级感受性的几种性质:(1)感受性的时间（模式）感受性的时间（模式）(2)感受性的区域（模式）感受性的区域（模式）指初级感受性出现和消失的时间。指初级感受性出现和消失的时间。神经感受性在原肠晚期消失，但出现的时期不确定。神经感受性在原肠晚期消失，但出现的时期不确定。中胚层感受性维持的时间较长，囊胚中期出现，中胚层感受性维持的时间较长，囊胚中期出现， 原肠早期反应最强。原肠早期反应最强。原肠早期初级感受性不表现区域特异性，但随着发育原肠早期初级感受性不表现区域特异性，但随着发育的进展，逐渐局限在一定的区域。（如前述）的进展，逐渐局限在

20、一定的区域。（如前述）四、诱导和被诱导的关系四、诱导和被诱导的关系胚胎诱导课件(3)感受性的种间差异感受性的种间差异(4)遗传因子的制约遗传因子的制约(5)环境因子的影响环境因子的影响不同动物外胚层的感受性不同（时间、区域等）。不同动物外胚层的感受性不同（时间、区域等）。 感受性受遗传因子的控制，即具有感受性的外胚感受性受遗传因子的控制，即具有感受性的外胚层有种的专一性。因此，诱导产物的类型是受反应层有种的专一性。因此，诱导产物的类型是受反应组织的遗传因子制约的。（下页图）组织的遗传因子制约的。（下页图）四、诱导和被诱导的关系四、诱导和被诱导的关系胚胎诱导课件感受性受遗传因子的控制，即具有感受

21、性的外胚层有种的专一性。感受性受遗传因子的控制，即具有感受性的外胚层有种的专一性。因此，诱导产物的类型是受反应组织的遗传因子制约的。因此，诱导产物的类型是受反应组织的遗传因子制约的。四、诱导和被诱导的关系四、诱导和被诱导的关系(4)遗传因子的制约遗传因子的制约胚胎诱导课件五、诱导物质的性质五、诱导物质的性质研究发现研究发现:将胚孔背唇组织将胚孔背唇组织 ( 煮沸法煮沸法, 酒精或乙醚固定酒精或乙醚固定, 冰冻法冰冻法, 干燥法干燥法等等 ) 处理灭活或杀死后处理灭活或杀死后, 再移植到早期原肠胚内再移植到早期原肠胚内.结果各种灭活的组织者仍具有诱导能力结果各种灭活的组织者仍具有诱导能力.这说明诱导者的活力对诱导作用并不是重要的因素这说明诱导者的活力对诱导作用并不是重要的因素.因此认为起作用的诱导物质可能是由诱导者释放出来的因此认为起作用的诱导物质可能是由诱导者释放出来的 -某些化学物质某些化学物质 胚胎诱导课件另外还发现另外还发现:(1)同一种动物不同类的组织也具有诱导作用同一种动物不同类的组织也具有诱导作用;(2)不同种和不同门的动物组织也具有类似的诱导作用不同种和不同门的动物组织也具有类似的诱导作用.以蝾螈为宿主以蝾螈为宿主, 移植水螅、昆虫、鱼类、爬行类、鸟类、移植水螅、昆虫、鱼类、爬行类、鸟类、哺乳类的组织哺乳类的组织, 都有诱导作用都有诱导作用. 五、诱