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1、1第十一章细胞质遗传第十一章细胞质遗传 前面所介绍的遗传性状都是由前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体细胞核内染色体上的基因上的基因即核基因所决定的,由核基因所决定的遗即核基因所决定的,由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。 生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的,而是取决于或所决定的,而是取决于或部分取决于细胞质内的基因部分取决于细胞质内的基因。 2本章重点1. 细胞质遗传与核遗传的差异。2. 细胞质遗传的特点。3. 质核基因间的关系。4. 雄性不育的遗传。3第一节第一节

2、 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念:一、细胞质遗传的概念:由细胞质基因所决定的遗传现象由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律和遗传规律( (又称又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传外遗传、母体遗传) )。细胞质基因组:细胞质基因组:所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体,质体,中心体线粒体,质体,中心体等细胞器中。等细胞器中。4生物的遗传体系:生物的遗传体系:遗遗传传

3、物物 质质细胞质细胞质基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组非细胞器非细胞器基因组基因组细胞共生体基因组细胞共生体基因组(symbiont dna)细胞细菌质粒基因组细胞细菌质粒基因组(plasmid dna)叶绿体基因组叶绿体基因组(ctdna)线粒体基因组线粒体基因组(mtdna)中心粒基因组中心粒基因组(centro dna)动粒基因组动粒基因组(kinto dna)膜体系基因组膜体系基因组(membrane dna)核基因组核基因组染色体染色体基因(核基因(核dna)5 正交和反交的遗传表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传:核遗传:表现相同表现相同,其遗传物,其遗传物质由雌核和雄核

4、共同提供的;质由雌核和雄核共同提供的;质遗传:质遗传:表现不同表现不同,某些性状只,某些性状只表现于母本时才能遗传给子代,表现于母本时才能遗传给子代,故又称母性遗传。故又称母性遗传。二、细胞质遗传的特点:二、细胞质遗传的特点:6 连续连续回交回交,母本核基因可被全部置换掉,但由母,母本核基因可被全部置换掉,但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失;本细胞质基因所控制的性状仍不会消失; 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状,其表现由细胞质中的附加体或共生体决定的性状,其表现往往类似病毒的转导或感染,即往往类似病毒的转导或感染,即可传递可传递给其它细胞。给其它细胞。 基因定位困难基因定位困难: 遗

5、传方式是非孟德尔遗传,杂交后代不表现有比遗传方式是非孟德尔遗传,杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是是不均匀不均匀的。的。72.2.原因:原因:真核生物有性过程:真核生物有性过程:一切受一切受细胞质基因细胞质基因所决定的性状,其遗传信息只能通所决定的性状,其遗传信息只能通过过卵细胞传给子代卵细胞传给子代,而不能通过精细胞遗传给子代。,而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞:卵细胞:有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞

6、质基因。卵细胞卵细胞精细胞:精细胞:只有细胞核,细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核,细胞质或细胞器极少或没有。只能提供其核基因,不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因,不能或极少提供胞质基因。精细胞精细胞8一、概念:一、概念:母性影响:母性影响:由由核基因的产物积累核基因的产物积累在在卵细胞中的物质所卵细胞中的物质所 引起的,子代引起的,子代表现母本性状的表现母本性状的遗传现象。遗传现象。母性影响母性影响不属于胞质遗传不属于胞质遗传的范畴,十分相似而已。的范畴,十分相似而已。二、特点:二、特点:下一代表现型受上一代母体基因型的影响。下一代表现型受上一代母体基因型的影响。第二节母性影响第二节

7、母性影响9三、实例:三、实例: (一)短暂的母性影响(一)短暂的母性影响 麦粉蛾幼虫肤色和成虫复眼色的遗传。由一对基因控麦粉蛾幼虫肤色和成虫复眼色的遗传。由一对基因控制,决定着犬尿素的物质合成。制,决定着犬尿素的物质合成。 野生型野生型 aa aa 幼虫皮肤有色,复眼深褐色幼虫皮肤有色,复眼深褐色突变型突变型 aa aa 无色无色 红色红色 10 测交测交 aa aa aa aa 幼虫:有色幼虫:有色 无色无色 有色有色 无色无色成虫:褐眼成虫:褐眼 红眼红眼 褐眼褐眼 红眼红眼ft 1/2aa 1/2aa 1 /2aa 1/2aa幼虫:有色幼虫:有色 无色无色 有色有色 有色有色成虫:褐眼成

8、虫:褐眼 红眼红眼 褐眼褐眼 红眼红眼麦粉蛾色素的遗传麦粉蛾色素的遗传11 解释:解释: 精子是不带细胞质的,而卵里含有大量的细胞精子是不带细胞质的,而卵里含有大量的细胞质,当质,当aaaa母蛾形成卵子时,不论母蛾形成卵子时,不论a a或或a a卵,细胞卵,细胞质中都容纳了足量的犬尿素,所以它们的后代质中都容纳了足量的犬尿素,所以它们的后代中,中,aaaa幼虫皮肤也是有色的,不过这种母性影幼虫皮肤也是有色的,不过这种母性影响是暂时的,因为缺乏响是暂时的,因为缺乏a a基因,不能制造色素,基因,不能制造色素,到成虫时复眼已成为红色了。到成虫时复眼已成为红色了。 12(二)持久的母性影响(二)持久

9、的母性影响椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺的外壳旋转方向的遗传。 椎实螺是一种椎实螺是一种、同体同体的软体动物,每一个体又能同的软体动物,每一个体又能同时产生卵子和精子,但一般通时产生卵子和精子,但一般通过异体受精进行繁殖。过异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分,属于一对之分,属于一对相对性状。相对性状。133 3杂交试验:杂交试验: 过程:过程:椎实螺进行正反交,椎实螺进行正反交,f f1 1旋转方向都与各自母本相似,即旋转方向都与各自

10、母本相似,即右旋或左旋,右旋或左旋,f f2 2均为右旋,均为右旋,f f3 3才出现右旋和左旋的分离。才出现右旋和左旋的分离。椎实螺外壳旋转方向,由一对基因决定,椎实螺外壳旋转方向,由一对基因决定,右旋右旋(s+)(s+)对左旋对左旋(s)(s)。 14(ss)(ss)(分离分离)(ss) )(ss) 如果试验只进行到如果试验只进行到f f1 1,很可能被误认为细胞质遗传。,很可能被误认为细胞质遗传。 f f1 1的旋转方向同母本一致。的旋转方向同母本一致。(ss) (ss) (分离分离) (ss) (ss) 正交正交( (右旋右旋) )ssss( (左旋左旋)ss)ss 反交反交( (左旋

11、左旋)ss)ss( (右旋右旋) )ssss异体受精异体受精异体受精异体受精f1 f1 全部为右旋全部为右旋( (s ss)s)全为全为左旋左旋( (s ss)s)自体受精自体受精自体受精自体受精f2 1f2 1ssss22s ss1sss1ss(均右旋)(均右旋)1 1ssss22s ss1sss1ss(均右旋)(均右旋) f3 f3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋3 13 13 13 115 原因:原因:椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向所决定的。体分裂方向所决定的。母体基因型母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向受精

12、卵纺锤体分裂方向 椎实螺外椎实螺外壳旋转方向。壳旋转方向。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂;受精卵纺锤体向中线右侧分裂;左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。16 这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响,也称为的现象称为母性影响,也称为前定作用或延迟前定作用或延迟遗传。遗传。17母体影响的遗传学特点母体影响的遗传学特点p正反交结果不同,都受细胞核基因的控制。p母体的细胞核基因通过合成卵细胞质中的物质控制子代的表型。其影响可以分为短暂的和持久的母体影响。p遗传学方式仍然遵循孟德尔定律,仅子代的分离比延迟表现。18

13、第三节 细胞质遗传现象1.粗糙脉孢菌缓慢生长粗糙脉孢菌缓慢生长 突变型的遗传突变型的遗传 两种接合型均可产生两种接合型均可产生 原子囊果(卵细胞)和原子囊果(卵细胞)和分生孢子(精细胞)。分生孢子(精细胞)。一、线粒体遗传的现象一、线粒体遗传的现象19 缓慢生长突变型:缓慢生长突变型:在正常繁殖条件下能稳定地遗传在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去,经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会下去,经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改变。改变。 试验:试验:缓慢生长特性只缓慢生长特性只能在通过母本传递给能在通过母本传递给后代后代(其核遗传正常,其核遗传正常,呈呈1 1分离分离)。20 分析:

14、分析: 缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞无细胞色素氧化酶色素氧化酶,此酶是正常代谢所必需的。,此酶是正常代谢所必需的。 由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关,由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关,且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正且观察到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。常。 有关基因存在于有关基因存在于线粒体线粒体之中,由母本传之中,由母本传递。递。212. 酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传小菌落酵母细胞缺少细胞小菌落酵母细胞缺少细胞色素色素a和和b、细胞色素氧化、细胞色素氧化酶酶不能有氧呼吸不能有氧呼吸不能不能有效利用有机物有效利用有机物产生产生小

15、小菌落菌落。22二、叶绿体遗传二、叶绿体遗传1. 紫茉莉花斑植株:紫茉莉花斑植株:着生绿色、白色和着生绿色、白色和花斑三种枝条,且白色花斑三种枝条,且白色和绿色组织间有明显的和绿色组织间有明显的界限。界限。232425262728第四节第四节 细胞质遗传的物质基础细胞质遗传的物质基础一、一、线粒体线粒体遗传的分子基础遗传的分子基础二、二、叶绿体叶绿体遗传的分子基础遗传的分子基础三、细胞核基因和细胞质基因的特性三、细胞核基因和细胞质基因的特性比较比较四、细胞核基因和细胞质基因之间的四、细胞核基因和细胞质基因之间的关系关系29一、一、线粒体线粒体遗传的分子基础遗传的分子基础1. 线粒体线粒体dna

16、(mtdna)的)的分子结构特点分子结构特点 是裸露、闭合环状的双链分子,但是裸露、闭合环状的双链分子,但也有线形也有线形的;的; 无重复序列无重复序列; 浮力密度比较浮力密度比较低低; g、c含量含量比比a、t少;少; 如酵母如酵母mtdna的的gc含量为含量为21%。 两条单链的密度不同,分为两条单链的密度不同,分为重链(重链(h)和轻链)和轻链(l);30 单个拷贝单个拷贝mt dna非常小非常小,仅为核,仅为核dna十万分之一;十万分之一; 两条链均可作为模板;两条链均可作为模板; 不同生物中线粒体基因组不同生物中线粒体基因组变化复杂变化复杂。312. 线粒体线粒体遗传信息流动遗传信息

17、流动的特点的特点 复制方式为复制方式为半保留半保留复制,由线粒体复制,由线粒体dna聚合酶完成;聚合酶完成; 有自身的核糖体,且不同的生物有自身的核糖体,且不同的生物差异大差异大; 线粒体的密码子与核基因线粒体的密码子与核基因密码子有差异;密码子有差异;红色红色氨基酸密码子为氨基酸密码子为人类线粒体与核基因不同人类线粒体与核基因不同的密码子的密码子(右图右图),其中有,其中有22种种trna基因,细胞质基因,细胞质中则有中则有32种种trna基因。基因。32 线粒体中的蛋白质是由线粒体中的蛋白质是由mtdna和核基因和核基因 共同控制共同控制合成的。合成的。线粒体内线粒体内100多种蛋白质中,

18、约有多种蛋白质中,约有10种左右种左右是线粒体本身合成的,包括是线粒体本身合成的,包括3种细胞色素氧化种细胞色素氧化酶亚基、酶亚基、4种种atp酶亚基和酶亚基和1种细胞色素种细胞色素b亚基。亚基。线粒体是一种半自主性的细胞器。线粒体是一种半自主性的细胞器。 半自主性半自主性的细胞器,与核遗传体系相互依存。的细胞器,与核遗传体系相互依存。33二、二、叶绿体叶绿体遗传的分子基础遗传的分子基础1. 叶绿体叶绿体dna的的分子特点分子特点: ct dna与细菌与细菌dna相似,为相似,为裸露的裸露的dna; 闭合双链环状闭合双链环状结构;结构; 多拷贝多拷贝; 高等植物每个叶绿体中有高等植物每个叶绿体

19、中有3060个拷贝;藻类中,个拷贝;藻类中,每个叶绿体中有几十至上百个拷贝;多数植物中,每个细每个叶绿体中有几十至上百个拷贝;多数植物中,每个细胞中约有上千个拷贝。胞中约有上千个拷贝。 单细胞藻类中单细胞藻类中gc含量含量较核较核dna小,高等植物小,高等植物差异不明显;差异不明显;34 一般藻类一般藻类ctdna的的浮力密度浮力密度轻于核轻于核dna, 而高等植物两者的差异较小。而高等植物两者的差异较小。 仅能够编码叶绿体本身结构和组成的仅能够编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质一部分物质。 双链基因都可翻译双链基因都可翻译。352. 叶绿体叶绿体遗传信息流动遗传信息流动的特点的特点 ctd

20、na与核与核dna复制相互独立,但都是复制相互独立,但都是半保半保留复制留复制; 叶绿体叶绿体核糖体核糖体为为70s、而细胞质中核糖体为、而细胞质中核糖体为80s; 叶绿体中蛋白质合成需要的叶绿体中蛋白质合成需要的20种种氨基酸载体氨基酸载体trna分别由核分别由核dna和和ct dna共同共同编码。编码。其中其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸的和半胱氨酸的trna为为核核dna所编码,其余所编码,其余10多种氨基酸为多种氨基酸为ctdna所编码。所编码。36 叶绿体有自身的蛋白质合成体系,但仅合成叶绿体有自身的蛋白质合成体系,但仅合成部分蛋白部分蛋

21、白。 如叶绿体中如叶绿体中rubp羧化酶羧化酶的生物合成:的生物合成: 8个个大亚基大亚基(由叶绿体基因组编码)(由叶绿体基因组编码) 8个个小亚基小亚基(由核基因组编码)(由核基因组编码) 叶绿体基因组在遗传上仅有相对的叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性自主性或半自主性。 它是存在于核基因组之外的另一遗传系统,但在遗它是存在于核基因组之外的另一遗传系统,但在遗传上所起的作用是传上所起的作用是有限的有限的。37三、细胞核基因和细胞质基因三、细胞核基因和细胞质基因 的特性的特性比较比较1.相同点:相同点: 都是都是dna 复制和转录方式基本一致;复制和转录方式基本一致; 畸变和基因突

22、变相似。畸变和基因突变相似。例如:用紫外线既可引起叶绿体的白化突变,例如:用紫外线既可引起叶绿体的白化突变,也可引起细胞核基因的白化突变。也可引起细胞核基因的白化突变。382. 不同点不同点ldna分子结构和大小;分子结构和大小;l诱发突变的效应;诱发突变的效应;l基因的定位;基因的定位;l基因的分配和传递;基因的分配和传递;l基因转移的方式;基因转移的方式;39四、细胞核基因和细胞质基因四、细胞核基因和细胞质基因 之间的之间的关系关系 细胞质是细胞核基因活动的细胞质是细胞核基因活动的场所场所; 细胞质基因和细胞核基因细胞质基因和细胞核基因共同编码共同编码某种或某些蛋白某种或某些蛋白质;质;

23、细胞质基因细胞质基因既可独立既可独立控制性状的发育,又可与细胞控制性状的发育,又可与细胞核基因共同起作用;核基因共同起作用; 细胞核基因和细胞质基因细胞核基因和细胞质基因共同建造细胞器共同建造细胞器; 细胞核基因细胞核基因保证细胞质基因的延续保证细胞质基因的延续; 植物细胞中植物细胞中3套基因组中的基因可以套基因组中的基因可以相互转移相互转移。40第五节第五节 细胞质基因和细胞核细胞质基因和细胞核基因之间的关系基因之间的关系 共生体和质粒决定的共生体和质粒决定的染色体外遗传染色体外遗传41一、共生体的遗传一、共生体的遗传(一)(一) 共生体(共生体(symbionts): 不是不是细胞生存所必

24、需的组成部分,仅以某种细胞生存所必需的组成部分,仅以某种共共生生的形式存在于细胞之中。的形式存在于细胞之中。 特点:特点:1. 能够自我复制,或者在核基因组作用下进行复制;能够自我复制,或者在核基因组作用下进行复制; 2. 对寄主表现产生影响,类似细胞质遗传的效应。对寄主表现产生影响,类似细胞质遗传的效应。42(二)草履虫放毒型的遗传(二)草履虫放毒型的遗传:1. 结构:结构: 草履虫草履虫(paramecium aurelia)是一种常见的原生是一种常见的原生动物,种类很多。动物,种类很多。 大核大核(1个个),是多倍体,主要负责营养;,是多倍体,主要负责营养; 小核小核(2个个),是二倍体

25、、主要负责遗传。,是二倍体、主要负责遗传。2. 繁殖:繁殖: 无性生殖:无性生殖:一个个体经有丝分裂成两个个体。一个个体经有丝分裂成两个个体。43 有性生殖:有性生殖: aa和和aa二倍体接合;二倍体接合; 大核开始解体,小核大核开始解体,小核经减数分裂经减数分裂 8个小核;个小核; 每一个体中有每一个体中有7个小核个小核解体解体,留下小核,再,留下小核,再经一次分裂。经一次分裂。 两个体两个体互换互换1个小核个小核,并与未交换小核合并;并与未交换小核合并; 小核合并小核合并二倍体,基因型为二倍体,基因型为aa; 大核已完全解体,小核又经两次有丝分裂大核已完全解体,小核又经两次有丝分裂两个个体

26、分开两个个体分开接合接合完成;完成; 每一个体中的每一个体中的两个小核发育成两大核两个小核发育成两大核; 小核再经一次有丝分裂,两个亲本各自进行分裂。小核再经一次有丝分裂,两个亲本各自进行分裂。44a、b. 两个小核分别进行减数分裂,形成两个小核分别进行减数分裂,形成8个小核,其中个小核,其中7个解体,个解体,仅留仅留1个小核;个小核;c. 小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核;个小核;d. 两个小核融合成为一个二倍体小核;两个小核融合成为一个二倍体小核;e. 小核经小核经2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4个二倍体小核;个二倍体小核;f. 2个小核发育成个小核发育成2个大核;

27、个大核;g. 1个细胞分裂成个细胞分裂成2个,各含个,各含2个二倍体小核个二倍体小核. 自体受精自体受精(autogamy) :45(三)草履虫放毒性的遗传特点:(三)草履虫放毒性的遗传特点: 放毒型放毒型:带有:带有k基因和卡巴基因和卡巴(kappa)粒(直径粒(直径0.20.8),),才能稳定分泌出一种毒素才能稳定分泌出一种毒素(草履草履虫素虫素)。敏感型敏感型:有:有k或或k基因,而基因,而无卡巴粒,则不产生草履虫素。无卡巴粒,则不产生草履虫素。pkappa粒位于细胞质内(呈粒位于细胞质内(呈游离状态),游离状态),k位于核内。位于核内。p草履虫素能杀死其它无毒的草履虫素能杀死其它无毒的

28、敏感型。敏感型。46 放毒型的遗传基础:放毒型的遗传基础:细胞质中的卡巴粒和核内细胞质中的卡巴粒和核内k基因,基因,同时存在同时存在才能才能保证放毒型的稳定。保证放毒型的稳定。 k 基因基因本身不产生卡巴粒,也不合成草履毒虫素,本身不产生卡巴粒,也不合成草履毒虫素,仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。 杂交试验:杂交试验:放毒型(放毒型(kk卡巴粒)与敏感型(卡巴粒)与敏感型(kk,无卡巴,无卡巴粒)的粒)的杂交杂交。47杂交时间短:杂交时间短:仅交换两个小核中的仅交换两个小核中的一个,一个,未交换细胞质内的未交换细胞质内的卡巴粒卡巴粒,f1其表型不变。其表型不

29、变。自体受精后基因分离自体受精后基因分离纯合,仅纯合,仅胞质中有卡巴粒胞质中有卡巴粒和和基因型为基因型为kk的草履虫为的草履虫为放毒型,其余为敏感型。放毒型,其余为敏感型。48杂交时间长:杂交时间长:同时交换小核与胞质同时交换小核与胞质中的卡巴粒,中的卡巴粒,f1均表现为均表现为放毒型放毒型。自体受精后基因纯合;自体受精后基因纯合;无性繁殖,无性繁殖,kk基因型中的基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。感型。49以上实验可知:p 只有只有kk或或kk + 卡巴粒卡巴粒的个体能保持放毒性。的个体能保持放毒性。 核内核内k基因基因 细胞质内卡巴粒的增殖细胞质内卡巴粒的增殖 产

30、生草履虫产生草履虫素。素。p kk+卡巴粒卡巴粒个体虽有卡巴粒,但无个体虽有卡巴粒,但无k基因而不能保持基因而不能保持其放毒性,多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少其放毒性,多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少为敏为敏感型。感型。p kk或或kk基因型个体在基因型个体在无卡巴粒无卡巴粒时均为敏感型。时均为敏感型。p卡巴粒不受卡巴粒不受k或或k基因的控制。卡巴粒虽然依附基因的控制。卡巴粒虽然依附于于k基因,但仍有一定的独立性,可以自行复制。基因,但仍有一定的独立性,可以自行复制。核基因可以引起质基因的突变,核基因可以引起质基因的突变,质基因的存在决质基因的存在决定于核基因定于核基因,但质基因具有一定的独立性,能

31、够决,但质基因具有一定的独立性,能够决定遗传性状的表现。定遗传性状的表现。50二、二、 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传51(一) 雄性不育(male sterility)的类别:p雄性不育特征是雄性不育特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常,不能产生有正常功,不能产生有正常功能的花粉,能的花粉,但其雌蕊发育正常但其雌蕊发育正常,能接受正常花粉而受,能接受正常花粉而受精结实。精结实。p植物界很普遍,在植物界很普遍,在18个科的个科的110多种植物中存在。如水多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中其中水稻、油菜、玉米水稻、油菜、玉米雄

32、性不育性已用于大田生产中。雄性不育性已用于大田生产中。521. 核不育型:是由是由核内染色体上基因核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。所决定的雄性不育类型。如:可育基因如:可育基因ms不育基因不育基因ms。这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等葱等许多作物中都已发现。许多作物中都已发现。例如:例如:玉米的玉米的7对染色体上已发现了对染色体上已发现了14个核不育基个核不育基因。因。遗传特点:遗传特点:败育过程发生于败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间花粉母细胞的减数分裂期间,不能,不能形成形成正常花粉正常花粉败育十分彻底,可育株与不育株界

33、限明显。败育十分彻底,可育株与不育株界限明显。53遗传研究表明: 多数核不育型均受简单的多数核不育型均受简单的一对隐性基因一对隐性基因(msms)所所控制,纯合体控制,纯合体(msms)表现为雄性不育。表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因这种不育性能被相对显性基因ms所恢复,杂合体所恢复,杂合体(msms)后代呈简单的后代呈简单的孟德尔式的分离孟德尔式的分离。msmsmsmsmsms msmsmsmsmsms3 1用普通遗传学的方法用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性不能使整个群体保持这种不育性,这是核不育型的一个重要特征。这是核不育型的一个重要特征。无保持系,这种核不育的利用

34、有很大的限制性。无保持系,这种核不育的利用有很大的限制性。542. 质质核不育型核不育型(cytoplasmic male sterility,cms): 概念:概念:由由细胞质基因细胞质基因和和核基因核基因互作控制的不育类型。互作控制的不育类型。 花粉败育时间:花粉败育时间:在玉米、小麦和高梁等作物中,这种不育类型的在玉米、小麦和高梁等作物中,这种不育类型的花粉败育多数发生在花粉败育多数发生在减数分裂以后减数分裂以后;质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。 遗传特点:遗传特点:胞质不育基因为胞质不育基因为s;胞质可育基因为胞质可育基因为n;核不育基因核不育基因r

35、,不能恢复不育株育性;,不能恢复不育株育性;核可育基因核可育基因r,能够恢复不育株育性。,能够恢复不育株育性。55 以不育个体以不育个体s(rr)为母本,为母本, 分别与五种可育型杂交:分别与五种可育型杂交:f1s(rr)不育不育s(rr)可育可育s(rr)可育可育s(rr)不育不育s(rr)可育可育 s(rr)不育不育s(rr)不育不育n(rr)可育可育 s(rr)可育可育s(rr)不育不育n(rr)可育可育s(rr)可育可育s(rr)不育不育n(rr)可育可育 s(rr)不育不育ssrrrrrrsssrrrrrrssnrrrrrrsf1不不育育可可育育可可育育可可育育可可育育可可育育不不育

36、育不不育育不不育育sn rrrrrrssnrrrrrrs可可育育可可育育可可育育不不育育不不育育不不育育56 可将各种杂交组合归纳为以下三种情况:可将各种杂交组合归纳为以下三种情况: s(rr)n(rr) s(rr)中,中,f1表现不育。表现不育。 n(rr)个体个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力,具有保持母本不育性在世代中稳定的能力,称为称为保持系保持系(b)。 s(rr)个体个体由于能够被由于能够被n(rr)个体所保持,其后代全部个体所保持,其后代全部 为稳定不育的个体,称为为稳定不育的个体,称为不育系不育系(a)。 s(rr)n(rr)或或s(rr) s(rr)中,中,f1全部正常

37、可育。全部正常可育。n(rr)或或s(rr)个体个体具有恢复育性的能力,称具有恢复育性的能力,称恢复系恢复系(r)。 s(rr)n(rr)或或s(rr) s(rr) + s(rr)中,中,f1育性分离。育性分离。n(rr)或或s(rr) 具有杂合的恢复能力,称具有杂合的恢复能力,称恢复性杂合体恢复性杂合体。57(二二) 雄性不育的利用雄性不育的利用1. 二区三系制种法三系法二区三系制种法三系法 质核型不育性由于质核型不育性由于细胞质基因细胞质基因与与核基因核基因间的互间的互作,故既可以找到作,故既可以找到保持系保持系不育性得到保持、也不育性得到保持、也可找到相应可找到相应恢复系恢复系育性得到恢复,实现育性

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